Маллофора руфикауда
| Маллофора руфикауда | |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | двукрылые |
| Семья: | Асилиды |
| Род: | Маллофора |
| Разновидность: | М. Руфикауда
|
| Биномиальное имя | |
| Маллофора руфикауда Долина. , 1828 г.
| |
Mallophora ruficauda — вид паразитических мух-грабителей семейства Asilidae , эндемичных для Южной и Центральной Америки. [ 1 ] Как и другие мухи-грабители, M. ruficauda известна своим агрессивным поведением и нападением на других насекомых, особенно на пчел. M. ruficauda (как и другие представители рода Mallophora ) имитирует шмеля , чтобы обмануть хищников, заставив их думать, что у него болезненный укус и его не стоит есть. [ 2 ]
M. ruficauda Личинки паразитируют на жуках-скарабеях и, вероятно, служат важным средством биологической борьбы с жуками, видами вредителей, которые поедают корни и клубни растений на личиночной стадии. С другой стороны, взрослые особи M. ruficauda являются вредителями пчеловодства, поскольку питаются рабочими медоносными пчелами .
Описание
[ редактировать ]M. ruficauda шмеля — имитатор , то есть он очень похож на шмеля, хотя на самом деле является мухой. Он большой, покрыт густыми черными волосами ( щетинками ) с желтым пятном на груди и имеет заостренное черное брюшко с пятном красноватых волос на кончике. Крылья дымчато-коричневые и во время полета издают жужжащий звук, похожий на крылья пчел. Голова черная, лицо покрыто белыми волосками, которые встречаются также на брюшной стороне бедер, голеней и предплюсне третьей пары ног у самцов. Третья пара ног более сильная и удлиненная по сравнению с двумя другими, меньшими парами. [ 3 ]
Личинки мелкие, в среднем всего 1,35 мм в длину и 0,32 мм в ширину. [ 4 ] Их небольшой размер позволяет им легко рассеиваться ветром после вылупления.
M. ruficauda является эндемиком Южной и Центральной Америки и в основном встречается на открытых лугах и лугах, где откладывает яйца. [ 5 ] Мухи наиболее активны днем, особенно в солнечные и жаркие дни лета (декабрь-май в Южном полушарии). [ 3 ]
Сенсорная физиология
[ редактировать ]Исследователи показали, что усики M. ruficauda участвуют в поиске ресурсов, а также обнаруживают внешние химические сигналы, которые мухи способны улавливать. [ 6 ] Их усики состоят из четырех разных сегментов: скапуса, ножки, постножки и столбика. Кроме того, на усиках наблюдаются три отдельных типа сенсорных ямок. [ 6 ] Вместе эти морфологические характеристики способствуют механизму обнаружения запаха, обнаруженному у взрослых M. ruficauda, который может использоваться для обнаружения партнера, распознавания среды обитания, предотвращения хищников и поиска пищи. [ 6 ]
История жизни
[ редактировать ]Личиночная стадия
[ редактировать ]Яйца откладываются группами по 300 штук на кончиках высоких стеблей травы или проволочного ограждения. Откладка яиц происходит на оптимальной высоте для расселения личинок и расположения хозяев - примерно от 1,25 до 1,5 метров над землей. [ 7 ] [ 4 ] Эти скопления обычно располагаются рядом с источниками пищи для взрослых особей, такими как ульи. После вылупления крошечные личинки падают на землю и рассеиваются под действием ветра. Это помогает им распространяться, чтобы они не встречались и не паразитировали на одном и том же хозяине, что могло бы вызвать конкуренцию за ресурсы между личинками. [ 4 ] Затем личинки начинают копать, пытаясь найти хозяина (предпочтительно личинку Cyclocephala Signaticollis , разновидность жука-скарабея , хотя личинки не являются строгими специалистами и паразитируют на нескольких видах белых личинок). [ 8 ] который будет обнаружен по химическим сигналам, обеспечиваемым его собственными выделениями из брюшной полости. Личинкам требуется 7 дней, чтобы линять в почве и вступать во вторую возрастную стадию , после чего они могут обнаруживать и ориентироваться на химические сигналы, производимые личинками, и роют почву в направлении потенциальных хозяев. [ 9 ] Найдя хозяина, личинки прикрепляются к кутикуле и начинают питаться. Личинки остаются прикрепленными к своим хозяевам до конца личиночной стадии, в конечном итоге убивая хозяина после окукливания. Личинки могут выжить во втором возрасте самостоятельно, но если они не найдут хозяина до окончания второго возраста, они погибнут. [ 10 ]
Личиночный суперпаразитизм
[ редактировать ]суперпаразитизм Среди личинок M. ruficauda распространен , при этом многие личинки иногда заражают одного хозяина. Они предпочитают незараженных хозяев, если могут их найти, чтобы избежать конкуренции с представителями своего вида. Однако хозяева распределены в почве случайным образом, и всем личинкам, возможно, придется делить хозяина, если доступен только один. Личинки могут различать незараженных и уже паразитированных хозяев по химическим сигналам и предпочтительно ползут к незараженным личинкам. По мере увеличения размера хозяина вероятность и тяжесть суперпаразитизма также возрастают (предположительно потому, что более крупный хозяин способен поддерживать большее количество паразитов). Эти результаты являются одним из первых сообщений о дискриминации хозяина личинками, а не взрослыми особями. Имеет смысл, что виды двукрылых разовьют эту способность, поскольку двукрылые паразитоиды редко имеют достаточно сильный яйцеклад , чтобы откладывать яйца непосредственно в хозяина. Это лишает мать возможности выбрать хорошего хозяина для своего потомства; вместо этого личинки должны найти себе хозяина после вылупления. Следовательно, они должны иметь возможность определять качество хоста. Однако они не способны обнаруживать свободноживущих особей своего вида, что позволяет предположить, что у них нет с ними значительных взаимодействий, помимо конкуренции за хозяев. [ 11 ]
Защита хоста
[ редактировать ]Исследователи изучили множество механизмов, защищающих различных хозяев от паразитарного поведения M. ruficauda . Похоже, что у хозяев проявляются защитные механизмы как до, так и после паразитизма. [ 12 ] В некоторых случаях хозяева могут избежать паразитизма M. ruficauda через несколько недель после первоначального нападения. Резкие движения тела и отворачивание от паразита, по-видимому, являются одними из наиболее эффективных поведенческих реакций, позволяющих уклониться от M. ruficauda . [ 12 ] Кроме того, некоторые исследования показали, что высокие температуры окружающей среды увеличивают вероятность того, что хозяин успешно убьет своего паразитоида. [ 12 ] M. ruficauda может предпочитать Cyclocephala , в частности, потому, что эти жуки имеют относительно низкую поведенческую реакцию на симулированные атаки паразитоидов; их плохие стратегии иммунологической защиты делают их более легкой мишенью для личинок. [ 12 ]
Взрослая жизнь
[ редактировать ]Окуклившись, личинка убивает личинку-хозяина. Взрослая муха покидает куколку и выходит из почвы примерно через 2 месяца после первого вылупления яиц и начинает охотиться на пчел и других насекомых. [ 13 ]
Пищевые ресурсы
[ редактировать ]Личинки питаются исключительно своими белыми личинками-хозяевами, пока не окукливаются и не становятся взрослыми особями. [ 14 ] Взрослые особи хищны и питаются насекомыми (в первую очередь перепончатокрылыми , а также другими насекомыми, в том числе другими представителями двукрылых ), эндемичными для лугов, на которых они обитают. [ 15 ]
Спаривание
[ редактировать ]Во время брачного сезона самки большую часть времени проводят, отдыхая на ветках, а самцы патрулируют фиксированные маршруты в поисках партнёров. Если самец мухи находит самку, самец начинает долгий брачный танец. Самец располагается перпендикулярно самке, затем поворачивает третью пару ног, чтобы расположить их вверх и назад. Затем самец мухи ритмично подергивает третьи ноги, чередуя периоды зависания. Если во время этой демонстрации самец касается крыльев самки, самка в ответ быстро двигает ими вперед и назад. Это ухаживание занимает примерно 30–40 минут, после чего, наконец, происходит совокупление (если только самка не убегает в любой момент во время танца, в этом случае ухаживание терпит неудачу). Альтернативно, другой самец может вмешаться, чтобы побороться за внимание самки, что может привести к драке между двумя самцами. Сигнал самки самцу о том, что она его принимает, неуловим и до сих пор не понят; если она не улетает, она остается неподвижной на протяжении большей части ухаживания, за исключением случайных движений ее крыльев. [ 3 ]
Родительская забота
[ редактировать ]Личинки-хозяева спрятаны в почве, поэтому мухи-матери не могут предсказать, где они окажутся, и откладывают яйца именно в нужном месте. [ 16 ] Вместо этого беременные мухи откладывают яйца на оптимальной высоте на высоких растениях или проволочных заборах в своих луговых местах обитания. На высоте примерно 1,25–1,5 метра от земли личинки получат наибольшую пользу от ветра, помогающего им рассеяться. Это приводит к тому, что максимальное количество потомков находит хозяина, при этом минимальное количество потомков вынуждено делить хозяина. [ 4 ]
Мимикрия
[ редактировать ]Как и несколько других видов рода Mallophora , M. ruficauda является имитатором шмеля, возможно, в результате бейтсовской мимикрии , типа мимикрии, при которой вкусный или съедобный организм (например, муха, которая не может жалить) имитирует неприятный на вкус организм. (например, шмель с болезненным укусом). [ 17 ] Это предотвращает хищничество, поскольку хищники воспримут муху как несъедобную пчелу и не попытаются ее съесть. Мухи большие и пухлые, покрыты черно-желтой пушистой шерстью и жужжат, как пчелы во время полета. [ 18 ]
Важность для человека
[ редактировать ]M. ruficauda является важным сельскохозяйственным вредителем, особенно в регионе Пампас в Аргентине, где выращивают мед. [ 10 ] Взрослые особи убивают и едят медоносных пчел как один из основных источников пищи, нанося ущерб фермерам. Представители рода Mallophora по всей Америке создают проблемы пчеловодам, убивая их медоносных пчел, которые стали одним из их любимых продуктов питания, хотя эти пчелы не являются местными для этого региона. В годы, когда плотность M. ruficauda высока, они могут вызвать до 80% потерь производства меда в регионах, где они эндемичны. [ 19 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Идентификатор старого стиля: 7539827da517bd6273a4a3836578cb24» . Каталог жизни . Вид 2000 г .: Лейден, Нидерланды.
- ^ «Муха-разбойница (семейство Asilidae) — Светлячковый лес» . Проверено 1 ноября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с Трикка, Дж; Трухильоценоз, О (ноябрь 1980 г.). «Половое поведение мухи-грабителя Mallophora ruficauda Wied. (Asilidae, Asilinae) в норме и экспериментальных условиях». Физиология и поведение . 25 (5): 627–632. дои : 10.1016/0031-9384(80)90363-7 . ПМИД 7443823 . S2CID 12945449 .
- ^ Jump up to: а б с д Кастело, Марсела К.; Ней-Нифл, Мюриэл; Корли, Джон К.; Бернштейн, Карлос (22 ноября 2006 г.). «Высота яйцекладки увеличивает успех паразитизма мухи-грабителя Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae)». Поведенческая экология и социобиология . 61 (2): 231–243. дои : 10.1007/s00265-006-0254-5 . ISSN 0340-5443 . S2CID 6584900 .
- ^ «Род Mallophora — Убийцы пчел — BugGuide.Net» . bugguide.net . Проверено 26 октября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с Гроба, ХФ; Лаурия де Сидр, LS; Кастело, МК (1 июня 2014 г.). «Описание усиков паразитоида Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae) и его связь с поисковым поведением при поиске ресурсов». Зооморфология . 133 (2): 191–204. дои : 10.1007/s00435-013-0212-5 . hdl : 11336/19653 . ISSN 1432-234X . S2CID 14731671 .
- ^ Кастело, Марсела Карина; Корли, Хуан Карлос (1 сентября 2004 г.). «Поведение яйцекладки у мухи-грабителя Mallaphora ruficauda (Diptera: Asilidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 97 (5): 1050–1054. doi : 10.1603/0013-8746(2004)097[1050:OBITRF]2.0.CO;2 . ISSN 0013-8746 . S2CID 86264363 .
- ^ Баррантес, Мэн; Кастело, МК (июнь 2014 г.). «Специфика хозяина ищущей хозяина личинки двукрылого паразитоида Mallophora ruficauda и влияние возраста на решения о паразитизме». Бюллетень энтомологических исследований . 104 (3): 295–306. дои : 10.1017/S0007485314000029 . hdl : 11336/85097 . ISSN 1475-2670 . ПМИД 24548616 . S2CID 206224482 .
- ^ Креспо, Хосе Э.; Кастело, Марсела К. (1 ноября 2009 г.). «Идея дискриминации хозяина и поведения принятия хозяина у паразитоидов (Diptera: Asilidae): последствия для приспособленности». Журнал физиологии насекомых . 55 (11): 1072–1078. дои : 10.1016/j.jinsphys.2009.08.002 . ISSN 0022-1910 . ПМИД 19682452 .
- ^ Jump up to: а б Кастело, Марсела К; Лаццари, Клаудио Р. (1 апреля 2004 г.). «Поведение личинок мухи-грабителя Mallophora ruficauda в поисках хозяина (Diptera: Asilidae)». Журнал физиологии насекомых . 50 (4): 331–336. дои : 10.1016/j.jinsphys.2004.02.002 . ISSN 0022-1910 . ПМИД 15081826 .
- ^ Кастело, Марсела К.; Корли, Хуан К. (2010). «Зависящий от пространственной плотности паразитизм и специфичность мухи-грабителя Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae)». Австралийская экология . 35 (1): 72–81. дои : 10.1111/j.1442-9993.2009.02013.x . hdl : 11336/68675 . ISSN 1442-9993 .
- ^ Jump up to: а б с д Кастело, Марсела К.; Креспо, Хосе Э. (2012). «Влияние неиммунологической защиты почвенных личинок на успех паразитизма личинки Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae)» . Насекомые . 3 (3): 692–708. дои : 10.3390/insects3030692 . ПМЦ 4553584 . ПМИД 26466623 .
- ^ Кастело, Марсела Карина; Корли, Хуан Карлос (1 сентября 2004 г.). «Поведение яйцекладки у мухи-грабителя Mallaphora ruficauda (Diptera: Asilidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 97 (5): 1050–1054. doi : 10.1603/0013-8746(2004)097[1050:OBITRF]2.0.CO;2 . S2CID 86264363 .
- ^ Кастело, Марсела Карина; Корли, Хуан Карлос (1 сентября 2004 г.). «Поведение яйцекладки у мухи-грабителя Mallaphora ruficauda (Diptera: Asilidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 97 (5): 1050–1054. doi : 10.1603/0013-8746(2004)097[1050:OBITRF]2.0.CO;2 . S2CID 86264363 .
- ^ Гроба, ХФ; Лаурия де Сидр, LS; Кастело, МК (июнь 2014 г.). «Описание усиков паразитоида Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae) и его связь с поисковым поведением при поиске ресурсов». Зооморфология . 133 (2): 191–204. дои : 10.1007/s00435-013-0212-5 . hdl : 11336/19653 . ISSN 0720-213X . S2CID 14731671 .
- ^ Кастело, Марсела К; Лаццари, Клаудио Р. (апрель 2004 г.). «Поведение личинок мухи-грабителя Mallophora ruficauda в поисках хозяина (Diptera: Asilidae)». Журнал физиологии насекомых . 50 (4): 331–336. дои : 10.1016/j.jinsphys.2004.02.002 . ПМИД 15081826 .
- ^ Брауэр, Линкольн П.; Брауэр, Джейн Ван Зандт; Уэсткотт, Питер В. (1960). «Экспериментальные исследования мимикрии. 5. Реакция жаб (Bufo terrestris) на шмелей (Bombus americanorum) и их имитаторов мух-грабителей (Mallophora Bomboides) с обсуждением агрессивной мимикрии». Американский натуралист . 94 (878): 343–355. дои : 10.1086/282137 . ISSN 0003-0147 . JSTOR 2458922 . S2CID 83531239 .
- ^ Линсли, Э.Г. (1960). «Этология некоторых мух-грабителей, убивающих пчел и ос, юго-восточной Аризоны и западной части Нью-Мексико (Diptera: Asilidae)». Публикации Калифорнийского университета по энтомологии . 16: 357-381.
- ^ Кастело, Марсела Карина; Корли, Хуан Карлос (1 сентября 2004 г.). «Поведение яйцекладки у мухи-грабителя Mallaphora ruficauda (Diptera: Asilidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 97 (5): 1050–1054. doi : 10.1603/0013-8746(2004)097[1050:OBITRF]2.0.CO;2 . S2CID 86264363 .