Закон равной иннервации Геринга
Закон равной иннервации Геринга используется для объяснения сопряженности саккадических движений глаз у стереоптических животных. Закон предполагает, что сопряжение саккад обусловлено врожденными связями, при которых глазные мышцы, ответственные за движения каждого глаза, иннервируются одинаково . Закон также гласит, что кажущиеся монокулярные движения глаз на самом деле представляют собой сумму сопряженных и дизъюнктивных (или вергентных ) движений глаз. Закон был выдвинут Эвальдом Герингом в XIX веке. [ 1 ] хотя основополагающие принципы закона возникли значительно раньше. Аристотель прокомментировал это явление, а Птолемей выдвинул теорию того, почему такой физиологический закон может быть полезен. [ 2 ] [ 3 ] Ученый XI века Ибн аль-Хайсам заявил, что глаза движутся вместе и одинаково, так что зрительные оси сходятся на интересующем объекте в своей «Книге оптики» . [ 4 ]
Закон равной иннервации Геринга лучше всего понять с помощью стимула Иоганна Петера Мюллера , когда наблюдатель пересматривает точку, которая двигалась только в одном глазу. Самый простой способ перефовеации — это сдвинуть только смещенный глаз. Вместо этого закон Геринга предсказывает, что, поскольку оба глаза должны двигаться одинаково, для повторного нахождения целевой точки требуется комбинация конъюнктивных и дизъюнктивных движений глаз. Ярбус [ 5 ] экспериментально показал, что бинокулярные движения глаз действительно состоят преимущественно из комбинаций саккад и вергенции. Однако теперь известно, что имеют место и явные отклонения от закона Геринга. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
Эта теория противоречит теории, предложенной Германом фон Гельмгольцем. [ 9 ] в котором говорится, что конъюгация — это приобретенная, скоординированная реакция и что движения глаз контролируются индивидуально. Точку зрения Гельмгольца сегодня часто карикатурно изображают как хамелеон , независимый контроль над глазами, хотя Гельмгольц никогда не защищал эту теорию. Их разногласия касались врожденного и приобретенного аспекта бинокулярно-скоординированных движений глаз. Аргументы Гельмгольца были в основном связаны с законом Листинга и могут быть упрощены как тот факт, что существуют положения глаз, при которых мышцы будут оказывать различное воздействие на два глаза. Таким образом, закон Геринга в его первоначальной формулировке просто не может быть правильным, поскольку он приведет к ситуациям, в которых глаза будут двигаться на разную величину, чего, по общему мнению обоих, никогда не происходит. Впоследствии Геринг изменил свой закон, заявив, что глаза ведут себя так, как если бы они получили одинаковую иннервацию.
Степень, в которой закон Геринга верен или нет, остается дискуссионным сегодня, поскольку точные физиологические основы вергентных движений глаз еще предстоит найти. [ 10 ]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Геринг, Эвальд (1977). Теория бинокулярного зрения . Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN 0-306-31016-3 .
- ^ Уэйд, Нью-Джерси (1998). Естественная история зрения . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 0-262-23194-8 .
- ^ Ховард, IP; Уэйд, Нью-Джерси (1996). «Вклад Птолемея в геометрию бинокулярного зрения». Восприятие . 25 (10): 1189–201. дои : 10.1068/p251189 . ПМИД 9027922 . S2CID 34431898 .
- ^ Ховард, Ян П. (1996). «Забытые открытия Альхазена визуальных явлений». Восприятие . 25 (10): 1203–17. дои : 10.1068/p251203 . ПМИД 9027923 . S2CID 20880413 .
- ^ Ярбус, Алабама (1967). Движения глаз и зрение . Нью-Йорк: Пленум Пресс.
- ^ Пиквелл Л.Д. (сентябрь 1972 г.). «Закон равной иннервации Геринга и положение бинокля». Видение Рез . 12 (9): 1499–507. дои : 10.1016/0042-6989(72)90175-7 . ПМИД 5073145 .
- ^ Бахилл А.Т., Чуффреда К.Дж., Кеньон Р., Старк Л. (декабрь 1976 г.). «Динамические и статические нарушения закона равной иннервации Геринга». Am J Optom Physiol Opt . 53 (12): 786–96. дои : 10.1097/00006324-197612000-00005 . ПМИД 1015527 . S2CID 11881312 .
- ^ Энрайт Дж. Т. (1984). «Изменения вергентности, опосредованные саккадами» . Дж Физиол . 350 : 9–31. doi : 10.1113/jphysicalol.1984.sp015186 . ПМК 1199254 . ПМИД 6747862 .
- ^ Гельмгольц, Х. (1910). Трактат по физиологической оптике . Нью-Йорк: Дувр. ISBN 1-85506-831-1 .
- ^ Майкл Дж. Аминофф, Роберт Б. Дарофф, изд. (2014). «Геринг, Эвальд». Энциклопедия неврологических наук, том 1 . Эльзевир Наука. п. 552. ИСБН 9780123851581 .
Источники
[ редактировать ]- Геринг, Эвальд (1977). Старк, Лоуренс; Бриджман, Брюс (ред.). Теория бинокулярного зрения . Бриджмен, Брюс. Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN 0-306-31016-3 .
- Гельмгольц, Х. (1910). Трактат по физиологической оптике . Нью-Йорк: Дувр. ISBN 1-85506-831-1 .
- Ярбус, Алабама (1967). Движения глаз и зрение . Нью-Йорк: Пленум Пресс.
- Пиквелл Л.Д. (сентябрь 1972 г.). «Закон равной иннервации Геринга и положение бинокля». Видение Рез . 12 (9): 1499–507. дои : 10.1016/0042-6989(72)90175-7 . ПМИД 5073145 .
- Бахилл А.Т., Чуффреда К.Дж., Кеньон Р., Старк Л. (декабрь 1976 г.). «Динамические и статические нарушения закона равной иннервации Геринга». Am J Optom Physiol Opt . 53 (12): 786–96. дои : 10.1097/00006324-197612000-00005 . ПМИД 1015527 . S2CID 11881312 .
- Энрайт Дж. Т. (1984). «Изменения вергентности, опосредованные саккадами» . Дж Физиол . 350 : 9–31. doi : 10.1113/jphysicalol.1984.sp015186 . ПМК 1199254 . ПМИД 6747862 .