VHb (гемоглобин)

Витреоциллярный гемоглобин ( VHb ) — это тип гемоглобина, в грамотрицательных аэробных бактериях Vitreoscilla обнаруженный . Это первый гемоглобин, обнаруженный у бактерий, но в отличие от классического гемоглобина он состоит только из одной молекулы глобина . ^{[ 1 ]} Как и типичный гемоглобин, его основная роль заключается в связывании кислорода, но он также выполняет и другие функции, включая доставку кислорода к оксигеназам , детоксикацию оксида азота , определение и передачу концентраций кислорода, пероксидазоподобную активность за счет устранения образующейся в результате автоокисления H ₂ O ₂ , которая предотвращает деградация гема и высвобождение железа. ^{[ 2 ]}

Открытие

В 1986 году бактериальный гем-белок ( Vitreoscilla ), который изучал Вебстер и его коллеги, был секвенирован, и эта аминокислотная последовательность обнаружила глобиновые складки гемоглобина. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Он состоит из одного домена, который обычно встречается в виде димера. Решение его кристаллической структуры подтвердило, что его трехмерная структура удивительно похожа на классическую складку глобина. ^{[ 5 ]} Когда ген ( vgb ) этого гемоглобина был клонирован в E. coli ^{[ 6 ]} Было обнаружено, что он увеличивает рост этих клеток в условиях низкого содержания кислорода по сравнению с контрольными бактериями. ^{[ 7 ]} Концентрация VHb резко возросла у витреосциллы , строгого аэроба, выращенного в условиях гипоксии . ^{[ 8 ]} и было высказано предположение, что он действует как «ловушка для хранения кислорода», подавая кислород терминальной оксидазе (цитохром bo ) в этих условиях. ^{[ 9 ]} Дополнительным доказательством этого является то, что VHb концентрируется in vivo вблизи мембраны клеток витреоциллы . ^{[ 10 ]} Было также показано, что VHb связывается с субъединицей I цитохромбо-концевой оксидазы, ^{[ 11 ]} гемсодержащая субъединица, которая также отвечает за уникальную функцию перекачки натрия этой уникальной терминальной оксидазы. ^{[ 12 ]}

Функция

VHb является наиболее изученным из всех бактериальных гемоглобинов, и ему приписывают ряд функций. Его основная роль, вероятно, заключается в связывании кислорода в низких концентрациях и его прямой доставке к терминальным респираторным оксидазам, таким как цитохром o. Он также участвует в доставке кислорода к оксигеназам , ^{[ 13 ]} детоксикация путем оксида азота преобразования его в нитрат , ^{[ 14 ]} и определение концентрации кислорода и передача этого сигнала факторам транскрипции . ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Он обладает активностью, подобной пероксидазе , и эффективно устраняет образующуюся в результате автоокисления H ₂ O ₂ , которая является причиной деградации гема и высвобождения железа. ^{[ 2 ]}

Генетическая регуляция

Ген VHb, vgb , существует в виде единственной копии у Vitreoscilla и демонстрирует полное согласие с первичной последовательностью VHb. ^{[ 6 ]}^{[ 17 ]} Нижняя область, примыкающая к vgb, несет ген в противоположном направлении, имеющий близкое сходство с uvrA геном E. coli , что указывает на то, что vgb не является частью мультигенного оперона . ^{[ 18 ]} Биосинтез VHb регулируется на уровне транскрипции и индуцируется в условиях гипоксии у нативного хозяина. ^{[ 19 ]} vgb сильно экспрессируется в E. coli через нативный промотор, и аналогичное увеличение уровня его транскрипта происходит при гипоксии; это предполагает близкое сходство в транскрипционном аппарате Vitreoscilla и E. coli . ^{[ 20 ]} Промоторная область vgb заполнена перекрывающимися сайтами связывания для нескольких редокс-чувствительных регуляторов транскрипции, включая систему восстановления фумарата и нитрата (Fnr) в качестве первичного регулятора. ^{[ 15 ]} Система катаболитной репрессии (Crp) является дополнительным средством контроля. ^{[ 21 ]} наряду с системой контроля аэробного дыхания (Arc) в качестве третьего кислородозависимого контроллера. ^{[ 22 ]} Другой сайт связывания регулятора реакции на окислительный стресс (OxyR) также присутствует в промоторе vgb; все эти регуляторы транскрипции, по-видимому, работают согласованно друг с другом, контролируя биосинтез VHb редокс-зависимым образом. ^{[ 15 ]}

Генная инженерия и приложения

Поскольку было показано, что VHb стимулирует рост E. coli в условиях гипоксии, vgb клонировали в различные организмы, включая различные бактерии, дрожжи, грибы и даже высшие растения и животных, чтобы проверить его влияние на рост и продукцию продуктов. потенциального коммерческого значения, разложение токсичных соединений, усиление нитрификации при очистке сточных вод и другие экологические применения. ^{[ 23 ]}

Примеры повышения производительности включают увеличение выхода различных биохимических веществ, включая антибиотики, инсектициды, поверхностно-активные вещества и потенциальное сырье для пластика. Они также включают ферменты ^{[ 24 ]} (в том числе такое, которое может обладать противолейкемическими свойствами) и топливо (включая этанол, ^{[ 25 ]} бутандиол, ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} и биодизель ^{[ 28 ]}). Изученные токсичные соединения представляли собой ароматические соединения, включая 2-хлорбензойную кислоту и 2,4-динитротолен. ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} Считается, что в этих случаях увеличение деградации связано как с эффектом VHb, усиливающим дыхание, обеспечивая клетки дополнительным АТФ для роста и производства деградирующих ферментов, так и с доставкой кислорода непосредственно к оксигеназам, необходимым для ранних стадий пути деградации. .

Другие экологические исследования включают исследования, связанные с восстановлением тяжелых металлов и обеспечением растений фосфатами почвы. ^{[ 28 ]} Экспрессия vgb у Nitrosomonas europaea , бактерии, участвующей в преобразовании аммиака в нитрит в сточных водах, в некоторой степени усиливала ее способность к этому преобразованию. ^{[ 31 ]} Кроме того, было показано, что механизм экспрессии гема-белка для усиления снабжения монооксигеназы кислородом при нитрификации в условиях гипоксии аналогичен функции VHb, наблюдаемой в других приложениях. ^{[ 32 ]}

Аминокислотные остатки в нескольких участках VHb, расположенных вблизи гема, были изменены с помощью генной инженерии, чтобы изменить сродство VHb к кислороду и изучить влияние на биотехнологические свойства некоторых из изученных систем. ^{[ 23 ]} Многие мутации не оказывали значительного влияния на лигандсвязывающие свойства VHb или в лучшем случае обеспечивали умеренное увеличение роста клеток по сравнению с клетками, несущими VHb дикого типа. ^{[ 23 ]}^{[ 33 ]} Однако два мутантных VHb обеспечили существенное увеличение роста и деградации ароматических соединений по сравнению с VHb дикого типа у Pseudomonas и Burkholderia бактерий , трансформированных так, чтобы они содержали vgb . ^{[ 34 ]}

Ссылки

^ Старк BC, Дикшит К.Л., Пагилла КР (2012). «Биохимия гемоглобина витреоциллы » . Журнал вычислительной и структурной биотехнологии . 3 (4): e201210002. дои : 10.5936/csbj.201210002 . ПМЦ 3962134 . ПМИД 24688662 .
^ Jump up to: ^а ^б Исаранкура-На-Аюдхья С., Тансила Н., Ворачарчеван А., Бюлов Л., Прачаяситтикул В. (2010). «Биохимическое и клеточное исследование вариантов гемоглобина Vitreoscilla (VHb), обладающих эффективной пероксидазной активностью». J Микробиол Биотехнология . 20 (3): 532–541. ПМИД 20372024 .
^ Вебстер Д.А., Дикшит К.Л., Пагилла К.Р., Старк, Британская Колумбия (август 2021 г.). «Открытие витреоциллярного гемоглобина и ранние исследования его биохимических функций, контроля его экспрессии и его использования в практическом применении» . Микроорганизмы . 9 (8): 1637. doi : 10.3390/microorganisms9081637 . ISSN 2076-2607 . ПМЦ 8398370 . ПМИД 34442716 .
^ Вакабаяши С., Мацубара Х., Вебстер Д.А. (июль 1986 г.). «Первичная последовательность димерного бактериального гемоглобина витреосциллы» . Природа . 322 (6078): 481–483. Бибкод : 1986Natur.322..481W . дои : 10.1038/322481a0 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 3736670 .
^ Тарриконе К., Галицци А., Кода А., Асенци П., Болоньези М. (апрель 1997 г.). «Необычная структура места связывания кислорода в димерном бактериальном гемоглобине Vitreoscilla sp» . Структура . 5 (4): 497–507. дои : 10.1016/s0969-2126(97)00206-2 . ISSN 0969-2126 . ПМИД 9115439 .
^ Jump up to: ^а ^б Дикшит К.Л., Вебстер Д.А. (30 октября 1988 г.). «Клонирование, характеристика и экспрессия бактериального гена глобина из Vitreoscilla в Escherichia coli». Джин . 70 (2): 377–386. дои : 10.1016/0378-1119(88)90209-0 . ISSN 0378-1119 . ПМИД 2850971 .
^ Вебстер Д.А., Дикшит К.Л., Пагилла К.Р., Старк, Британская Колумбия (октябрь 2021 г.). «Открытие витреоциллярного гемоглобина и ранние исследования его биохимических функций, контроля его экспрессии и его использования в практическом применении» . Микроорганизмы . 9 (8): 1637. doi : 10.3390/microorganisms9081637 . ISSN 2076-2607 . ПМЦ 8398370 . ПМИД 34442716 .
^ Бурман С.Дж., Вебстер Д.А. (1982). «Контроль содержания гема в витреосцилле с помощью кислорода» . Журнал общей и прикладной микробиологии . 28 (1): 35–43. дои : 10.2323/jgam.28.35 .
^ Вебстер Д.А. (1988). «Структура и функция бактериального гемоглобина и родственных ему белков». Достижения неорганической биохимии . 7 : 245–265. ПМИД 3275422 .
^ Рамандип, Хван К.В., Радже М., Ким К.Дж., Старк BC, Дикшит К.Л., Вебстер Д.А. (январь 2001 г.). «Витреосцилля Гемоглобин» . Журнал биологической химии . 276 (27): 24781–24789. дои : 10.1074/jbc.m009808200 . ISSN 0021-9258 . ПМИД 11331274 .
^ Парк К.В., Ким К.Дж., Ховард Эй.Дж., Старк BC, Вебстер Д.А. (сентябрь 2002 г.). «Витреосцилля гемоглобин связывается с субъединицей I цитохрома или убихинолоксидазы» . Журнал биологической химии . 277 (36): 33334–33337. дои : 10.1074/jbc.m203820200 . ISSN 0021-9258 . ПМИД 12080058 .
^ Чунг Ю.Т., Старк BC, Вебстер Д.А. (6 октября 2006 г.). «Роль Asp544 в субъединице I для перекачки Na+ витреосциллы цитохромом bo ». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 348 (4): 1209–1214. дои : 10.1016/j.bbrc.2006.07.184 . ISSN 0006-291X . ПМИД 16919598 .
^ Фиш, Пенсильвания, Вебстер, Д.А., Старк, Британская Колумбия (20 марта 2000 г.). « Гемоглобин витреосциллы усиливает первый этап разложения 2,4-динитротолуола in vitro и при низкой аэрации in vivo». Журнал молекулярного катализа B: Enzymatic . 9 (1): 75–82. дои : 10.1016/S1381-1177(99)00086-7 . ISSN 1381-1177 .
^ Каур Р., Патания Р., Шарма В., Манде С.К., Дикшит К.Л. (январь 2002 г.). «Химерный витреосцилльный гемоглобин (VHb), несущий флаворедуктазный домен, снимает нитрозативный стресс у Escherichia coli: новый взгляд на функциональную роль VHb» . Прикладная и экологическая микробиология . 68 (1): 152–160. Бибкод : 2002ApEnM..68..152K . дои : 10.1128/АЕМ.68.1.152-160.2002 . ISSN 0099-2240 . ПМК 126558 . ПМИД 11772621 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ананд А., Дук Б.Т., Сингх С., Акбас М.Ю., Вебстер Д.А., Старк Б.К., Дикшит К.Л. (24 февраля 2010 г.). «Окислительно-восстановительные взаимодействия VHb ( гемоглобина Vitreoscilla ) с OxyR: новая регуляция биосинтеза VHb при окислительном стрессе». Биохимический журнал . 426 (3): 271–280. дои : 10.1042/bj20091417 . ISSN 0264-6021 . ПМИД 20025616 .
^ Старк BC, Дикшит К.Л., Пагилла КР (2011). «Последние достижения в понимании структуры, функции и биотехнологической полезности гемоглобина бактерии Vitreoscilla ». Биотехнология Летт . 33 (9): 1705–1714. дои : 10.1007/s10529-011-0621-9 . ПМИД 21603987 .
^ Вебстер Д.А., Дикшит К.Л., Пагилла К.Р., Старк, Британская Колумбия (2021). «Открытие витреоциллярного гемоглобина и ранние исследования его биохимических функций, контроля его экспрессии и его использования в практическом применении» . Микроорганизмы . 9 (8): 1637. doi : 10.3390/microorganisms9081637 . ISSN 2076-2607 . ПМЦ 8398370 . ПМИД 34442716 .
^ Лю С.К., Лю YX, Вебстер Д.А., Старк BC (ноябрь 1994 г.). «Последовательность области ниже гена гемоглобина Vitreoscilla : vgb не является частью мультигенного оперона». Прикладная микробиология и биотехнология . 42 (2): 304–308. дои : 10.1007/BF00902733 . ISSN 1432-0614 . ПМИД 7765771 .
^ Дикшит К.Л., Сполдинг Д., Браун А., Вебстер Д.А. (1989). «Кислородное ингибирование транскрипции генов глобина и синтеза бактериального гемоглобина в витреосциллах» . Микробиология . 135 (10): 2601–2609. дои : 10.1099/00221287-135-10-2601 . ISSN 1465-2080 . ПМИД 2483729 .
^ Дикшит К.Л., Дикшит Р.П., Вебстер Д.А. (25 июля 1990 г.). «Изучение ) витреоциллы экспрессии гена глобина ( vgb и активности промотора в E. Coli посредством транскрипционного слияния» . Исследования нуклеиновых кислот . 18 (14): 4149–4155. дои : 10.1093/нар/18.14.4149 . ISSN 0305-1048 . ПМК 331172 . ПМИД 2198533 .
^ Джоши М., Дикшит К.Л. (15 июля 1994 г.). «Кислородозависимая регуляция гена глобина витреоциллы : доказательства положительной регуляции с помощью FNR». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 202 (1): 535–542. дои : 10.1006/bbrc.1994.1961 . ISSN 0006-291X . ПМИД 8037759 .
^ Ян Дж., Вебстер Д.А., Старк BC (3 октября 2005 г.). «ArcA работает с Fnr как положительный регулятор экспрессии гена гемоглобина Vitreoscilla (бактериального) в Escherichia coli » . Микробиологические исследования . 160 (4): 405–415. doi : 10.1016/j.micres.2005.03.004 . ISSN 0944-5013 . ПМИД 16255146 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Старк БК, Пагилла КР, Дикшит КЛ (01 февраля 2015 г.). «Недавние применения технологии гемоглобина Vitreoscilla в синтезе биопродуктов и биоремедиации». Прикладная микробиология и биотехнология . 99 (4): 1627–1636. дои : 10.1007/s00253-014-6350-y . ISSN 1432-0614 . ПМИД 25575886 .
^ Хосрави М., Вебстер Д.А., Старк BC (ноябрь 1990 г.). «Наличие гена бактериального гемоглобина улучшает выработку α-амилазы рекомбинантного штамма Escherichia coli ». Плазмида . 24 (3): 190–194. дои : 10.1016/0147-619X(90)90002-T . ISSN 0147-619X . ПМИД 2136531 .
^ Санни Т., Арнальдос М., Кункель С.А., Пагилла К.Р., Старк BC (ноябрь 2010 г.). «Инженерия этанольной E. coli с геном гемоглобина Vitreoscilla увеличивает выработку этанола как из глюкозы, так и из ксилозы». Прикладная микробиология и биотехнология . 88 (5): 1103–1112. дои : 10.1007/s00253-010-2817-7 . ISSN 1432-0614 . ПМИД 20717665 .
^ Вэй М.Л., Вебстер Д.А., Старк, Британская Колумбия (5 сентября 1998 г.). «Метаболическая инженерия Serratia marcescens с геном бактериального гемоглобина: изменения в путях ферментации». Биотехнология и биоинженерия . 59 (5): 640–646. doi : 10.1002/(SICI)1097-0290(19980905)59:5<640::AID-BIT15>3.0.CO;2-D . ПМИД 10099382 .
^ Гекил Х., Барак З., Чипман Д.М., Эренлер С.О., Вебстер Д.А., Старк BC (октябрь 2004 г.). «Увеличенное производство ацетоина и бутандиола в рекомбинантных Enterobacter aerogenes, несущих ген гемоглобина Vitreoscilla». Биопроцессы и биосистемная инженерия . 26 (5): 325–330. дои : 10.1007/s00449-004-0373-1 . ISSN 1615-7605 . ПМИД 15309606 .
^ Jump up to: ^а ^б Ошибка цитирования: именованная ссылка :2 был вызван, но так и не был определен (см. страницу справки ).
^ Ургун-Демиртас М., Пагилла К.Р., Старк Б.К., Вебстер Д. (октябрь 2003 г.). «Биодеградация 2-хлорбензоата рекомбинантной Burkholderia Cepacia, экспрессирующей гемоглобин витреоциллы при переменных уровнях доступности кислорода». Биодеградация . 14 (5): 357–365. дои : 10.1023/А:1025672528291 . ISSN 1572-9729 . ПМИД 14571952 .
^ Со Дж., Вебстер Д.А., Старк Б.К., Пагилла К.Р. (1 июня 2004 г.). «Усиление биоразложения 2,4-динитротолуола Burkholderia sp. в песчаных биореакторах с использованием технологии бактериального гемоглобина». Биодеградация . 15 (3): 161–171. дои : 10.1023/B:BIOD.0000026496.38594.b2 . ISSN 1572-9729 . ПМИД 15228074 .
^ Кункель С.А., Пагилла КР, Старк БК (01 августа 2015 г.). «Разработка Nitrosomonas europaea для экспрессии гемоглобина Vitreoscilla усиливает поглощение кислорода и преобразование аммиака в нитрит» . АМБ Экспресс . 5 (1): 43. дои : 10.1186/s13568-015-0135-2 . ISSN 2191-0855 . ПМК 4522006 . ПМИД 26231847 .
^ Арнальдос М., Кункель С.А., Старк БК, Пагилла КР (01 апреля 2014 г.). «Характеристика гема-белка, экспрессируемого бактериями, окисляющими аммиак, в условиях низкого содержания растворенного кислорода». Прикладная микробиология и биотехнология . 98 (7): 3231–3239. дои : 10.1007/s00253-013-5400-1 . ISSN 1432-0614 . ПМИД 24272370 .
^ Каур Р., Ахуджа С., Ананд А., Сингх Б., Старк Б.С., Вебстер Д.А., Дикшит К.Л. (15 октября 2008 г.). «Функциональное значение сети водородных связей проксимального участка в гемоглобине Vitreoscilla (VHb): роль Tyr95 (G5) и Tyr126 (H12)» . Письма ФЭБС . 582 (23–24): 3494–3500. Бибкод : 2008FEBSL.582.3494K . дои : 10.1016/j.febslet.2008.09.018 . ISSN 0014-5793 . ПМИД 18804465 .
^ Ким Ю, Вебстер Д.А., Старк BC (2005). «Улучшение биоремедиации Pseudomonas и Burkholderia с помощью мутантов гена гемоглобина Vitreoscilla (vgb), интегрированного в их хромосомы». Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 32 (4): 148–154. дои : 10.1007/s10295-005-0215-4 . ISSN 1367-5435 . ПМИД 15806390 .

[stark1-1] Старк BC, Дикшит К.Л., Пагилла КР (2012). «Биохимия гемоглобина витреоциллы » . Журнал вычислительной и структурной биотехнологии . 3 (4): e201210002. дои : 10.5936/csbj.201210002 . ПМЦ 3962134 . ПМИД 24688662 .

[:4-2] Jump up to: ^а ^б Исаранкура-На-Аюдхья С., Тансила Н., Ворачарчеван А., Бюлов Л., Прачаяситтикул В. (2010). «Биохимическое и клеточное исследование вариантов гемоглобина Vitreoscilla (VHb), обладающих эффективной пероксидазной активностью». J Микробиол Биотехнология . 20 (3): 532–541. ПМИД 20372024 .

[3] Вебстер Д.А., Дикшит К.Л., Пагилла К.Р., Старк, Британская Колумбия (август 2021 г.). «Открытие витреоциллярного гемоглобина и ранние исследования его биохимических функций, контроля его экспрессии и его использования в практическом применении» . Микроорганизмы . 9 (8): 1637. doi : 10.3390/microorganisms9081637 . ISSN 2076-2607 . ПМЦ 8398370 . ПМИД 34442716 .

[4] Вакабаяши С., Мацубара Х., Вебстер Д.А. (июль 1986 г.). «Первичная последовательность димерного бактериального гемоглобина витреосциллы» . Природа . 322 (6078): 481–483. Бибкод : 1986Natur.322..481W . дои : 10.1038/322481a0 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 3736670 .

[5] Тарриконе К., Галицци А., Кода А., Асенци П., Болоньези М. (апрель 1997 г.). «Необычная структура места связывания кислорода в димерном бактериальном гемоглобине Vitreoscilla sp» . Структура . 5 (4): 497–507. дои : 10.1016/s0969-2126(97)00206-2 . ISSN 0969-2126 . ПМИД 9115439 .

[:0-6] Jump up to: ^а ^б Дикшит К.Л., Вебстер Д.А. (30 октября 1988 г.). «Клонирование, характеристика и экспрессия бактериального гена глобина из Vitreoscilla в Escherichia coli». Джин . 70 (2): 377–386. дои : 10.1016/0378-1119(88)90209-0 . ISSN 0378-1119 . ПМИД 2850971 .

[7] Вебстер Д.А., Дикшит К.Л., Пагилла К.Р., Старк, Британская Колумбия (октябрь 2021 г.). «Открытие витреоциллярного гемоглобина и ранние исследования его биохимических функций, контроля его экспрессии и его использования в практическом применении» . Микроорганизмы . 9 (8): 1637. doi : 10.3390/microorganisms9081637 . ISSN 2076-2607 . ПМЦ 8398370 . ПМИД 34442716 .

[8] Бурман С.Дж., Вебстер Д.А. (1982). «Контроль содержания гема в витреосцилле с помощью кислорода» . Журнал общей и прикладной микробиологии . 28 (1): 35–43. дои : 10.2323/jgam.28.35 .

[9] Вебстер Д.А. (1988). «Структура и функция бактериального гемоглобина и родственных ему белков». Достижения неорганической биохимии . 7 : 245–265. ПМИД 3275422 .

[10] Рамандип, Хван К.В., Радже М., Ким К.Дж., Старк BC, Дикшит К.Л., Вебстер Д.А. (январь 2001 г.). «Витреосцилля Гемоглобин» . Журнал биологической химии . 276 (27): 24781–24789. дои : 10.1074/jbc.m009808200 . ISSN 0021-9258 . ПМИД 11331274 .

[11] Парк К.В., Ким К.Дж., Ховард Эй.Дж., Старк BC, Вебстер Д.А. (сентябрь 2002 г.). «Витреосцилля гемоглобин связывается с субъединицей I цитохрома или убихинолоксидазы» . Журнал биологической химии . 277 (36): 33334–33337. дои : 10.1074/jbc.m203820200 . ISSN 0021-9258 . ПМИД 12080058 .

[12] Чунг Ю.Т., Старк BC, Вебстер Д.А. (6 октября 2006 г.). «Роль Asp544 в субъединице I для перекачки Na+ витреосциллы цитохромом bo ». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 348 (4): 1209–1214. дои : 10.1016/j.bbrc.2006.07.184 . ISSN 0006-291X . ПМИД 16919598 .

[13] Фиш, Пенсильвания, Вебстер, Д.А., Старк, Британская Колумбия (20 марта 2000 г.). « Гемоглобин витреосциллы усиливает первый этап разложения 2,4-динитротолуола in vitro и при низкой аэрации in vivo». Журнал молекулярного катализа B: Enzymatic . 9 (1): 75–82. дои : 10.1016/S1381-1177(99)00086-7 . ISSN 1381-1177 .

[14] Каур Р., Патания Р., Шарма В., Манде С.К., Дикшит К.Л. (январь 2002 г.). «Химерный витреосцилльный гемоглобин (VHb), несущий флаворедуктазный домен, снимает нитрозативный стресс у Escherichia coli: новый взгляд на функциональную роль VHb» . Прикладная и экологическая микробиология . 68 (1): 152–160. Бибкод : 2002ApEnM..68..152K . дои : 10.1128/АЕМ.68.1.152-160.2002 . ISSN 0099-2240 . ПМК 126558 . ПМИД 11772621 .

[:1-15] Jump up to: ^а ^б ^с Ананд А., Дук Б.Т., Сингх С., Акбас М.Ю., Вебстер Д.А., Старк Б.К., Дикшит К.Л. (24 февраля 2010 г.). «Окислительно-восстановительные взаимодействия VHb ( гемоглобина Vitreoscilla ) с OxyR: новая регуляция биосинтеза VHb при окислительном стрессе». Биохимический журнал . 426 (3): 271–280. дои : 10.1042/bj20091417 . ISSN 0264-6021 . ПМИД 20025616 .

[stark-16] Старк BC, Дикшит К.Л., Пагилла КР (2011). «Последние достижения в понимании структуры, функции и биотехнологической полезности гемоглобина бактерии Vitreoscilla ». Биотехнология Летт . 33 (9): 1705–1714. дои : 10.1007/s10529-011-0621-9 . ПМИД 21603987 .

[17] Вебстер Д.А., Дикшит К.Л., Пагилла К.Р., Старк, Британская Колумбия (2021). «Открытие витреоциллярного гемоглобина и ранние исследования его биохимических функций, контроля его экспрессии и его использования в практическом применении» . Микроорганизмы . 9 (8): 1637. doi : 10.3390/microorganisms9081637 . ISSN 2076-2607 . ПМЦ 8398370 . ПМИД 34442716 .

[18] Лю С.К., Лю YX, Вебстер Д.А., Старк BC (ноябрь 1994 г.). «Последовательность области ниже гена гемоглобина Vitreoscilla : vgb не является частью мультигенного оперона». Прикладная микробиология и биотехнология . 42 (2): 304–308. дои : 10.1007/BF00902733 . ISSN 1432-0614 . ПМИД 7765771 .

[19] Дикшит К.Л., Сполдинг Д., Браун А., Вебстер Д.А. (1989). «Кислородное ингибирование транскрипции генов глобина и синтеза бактериального гемоглобина в витреосциллах» . Микробиология . 135 (10): 2601–2609. дои : 10.1099/00221287-135-10-2601 . ISSN 1465-2080 . ПМИД 2483729 .

[20] Дикшит К.Л., Дикшит Р.П., Вебстер Д.А. (25 июля 1990 г.). «Изучение ) витреоциллы экспрессии гена глобина ( vgb и активности промотора в E. Coli посредством транскрипционного слияния» . Исследования нуклеиновых кислот . 18 (14): 4149–4155. дои : 10.1093/нар/18.14.4149 . ISSN 0305-1048 . ПМК 331172 . ПМИД 2198533 .

[21] Джоши М., Дикшит К.Л. (15 июля 1994 г.). «Кислородозависимая регуляция гена глобина витреоциллы : доказательства положительной регуляции с помощью FNR». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 202 (1): 535–542. дои : 10.1006/bbrc.1994.1961 . ISSN 0006-291X . ПМИД 8037759 .

[22] Ян Дж., Вебстер Д.А., Старк BC (3 октября 2005 г.). «ArcA работает с Fnr как положительный регулятор экспрессии гена гемоглобина Vitreoscilla (бактериального) в Escherichia coli » . Микробиологические исследования . 160 (4): 405–415. doi : 10.1016/j.micres.2005.03.004 . ISSN 0944-5013 . ПМИД 16255146 .

[:3-23] Jump up to: ^а ^б ^с Старк БК, Пагилла КР, Дикшит КЛ (01 февраля 2015 г.). «Недавние применения технологии гемоглобина Vitreoscilla в синтезе биопродуктов и биоремедиации». Прикладная микробиология и биотехнология . 99 (4): 1627–1636. дои : 10.1007/s00253-014-6350-y . ISSN 1432-0614 . ПМИД 25575886 .

[24] Хосрави М., Вебстер Д.А., Старк BC (ноябрь 1990 г.). «Наличие гена бактериального гемоглобина улучшает выработку α-амилазы рекомбинантного штамма Escherichia coli ». Плазмида . 24 (3): 190–194. дои : 10.1016/0147-619X(90)90002-T . ISSN 0147-619X . ПМИД 2136531 .

[25] Санни Т., Арнальдос М., Кункель С.А., Пагилла К.Р., Старк BC (ноябрь 2010 г.). «Инженерия этанольной E. coli с геном гемоглобина Vitreoscilla увеличивает выработку этанола как из глюкозы, так и из ксилозы». Прикладная микробиология и биотехнология . 88 (5): 1103–1112. дои : 10.1007/s00253-010-2817-7 . ISSN 1432-0614 . ПМИД 20717665 .

[26] Вэй М.Л., Вебстер Д.А., Старк, Британская Колумбия (5 сентября 1998 г.). «Метаболическая инженерия Serratia marcescens с геном бактериального гемоглобина: изменения в путях ферментации». Биотехнология и биоинженерия . 59 (5): 640–646. doi : 10.1002/(SICI)1097-0290(19980905)59:5<640::AID-BIT15>3.0.CO;2-D . ПМИД 10099382 .

[27] Гекил Х., Барак З., Чипман Д.М., Эренлер С.О., Вебстер Д.А., Старк BC (октябрь 2004 г.). «Увеличенное производство ацетоина и бутандиола в рекомбинантных Enterobacter aerogenes, несущих ген гемоглобина Vitreoscilla». Биопроцессы и биосистемная инженерия . 26 (5): 325–330. дои : 10.1007/s00449-004-0373-1 . ISSN 1615-7605 . ПМИД 15309606 .

[:2-28] Jump up to: ^а ^б Ошибка цитирования: именованная ссылка :2 был вызван, но так и не был определен (см. страницу справки ).

[29] Ургун-Демиртас М., Пагилла К.Р., Старк Б.К., Вебстер Д. (октябрь 2003 г.). «Биодеградация 2-хлорбензоата рекомбинантной Burkholderia Cepacia, экспрессирующей гемоглобин витреоциллы при переменных уровнях доступности кислорода». Биодеградация . 14 (5): 357–365. дои : 10.1023/А:1025672528291 . ISSN 1572-9729 . ПМИД 14571952 .

[30] Со Дж., Вебстер Д.А., Старк Б.К., Пагилла К.Р. (1 июня 2004 г.). «Усиление биоразложения 2,4-динитротолуола Burkholderia sp. в песчаных биореакторах с использованием технологии бактериального гемоглобина». Биодеградация . 15 (3): 161–171. дои : 10.1023/B:BIOD.0000026496.38594.b2 . ISSN 1572-9729 . ПМИД 15228074 .

[31] Кункель С.А., Пагилла КР, Старк БК (01 августа 2015 г.). «Разработка Nitrosomonas europaea для экспрессии гемоглобина Vitreoscilla усиливает поглощение кислорода и преобразование аммиака в нитрит» . АМБ Экспресс . 5 (1): 43. дои : 10.1186/s13568-015-0135-2 . ISSN 2191-0855 . ПМК 4522006 . ПМИД 26231847 .

[32] Арнальдос М., Кункель С.А., Старк БК, Пагилла КР (01 апреля 2014 г.). «Характеристика гема-белка, экспрессируемого бактериями, окисляющими аммиак, в условиях низкого содержания растворенного кислорода». Прикладная микробиология и биотехнология . 98 (7): 3231–3239. дои : 10.1007/s00253-013-5400-1 . ISSN 1432-0614 . ПМИД 24272370 .

[33] Каур Р., Ахуджа С., Ананд А., Сингх Б., Старк Б.С., Вебстер Д.А., Дикшит К.Л. (15 октября 2008 г.). «Функциональное значение сети водородных связей проксимального участка в гемоглобине Vitreoscilla (VHb): роль Tyr95 (G5) и Tyr126 (H12)» . Письма ФЭБС . 582 (23–24): 3494–3500. Бибкод : 2008FEBSL.582.3494K . дои : 10.1016/j.febslet.2008.09.018 . ISSN 0014-5793 . ПМИД 18804465 .

[34] Ким Ю, Вебстер Д.А., Старк BC (2005). «Улучшение биоремедиации Pseudomonas и Burkholderia с помощью мутантов гена гемоглобина Vitreoscilla (vgb), интегрированного в их хромосомы». Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 32 (4): 148–154. дои : 10.1007/s10295-005-0215-4 . ISSN 1367-5435 . ПМИД 15806390 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]