Уравнение Старлинга

Принцип Старлинга утверждает, что движение внеклеточной жидкости между кровью и тканями определяется разницей гидростатического давления и коллоидно-осмотического давления ( онкотического давления ) между плазмой внутри микрососудов и интерстициальной жидкостью вне их. Уравнение Старлинга , предложенное спустя много лет после смерти Старлинга, описывает эту зависимость в математической форме и может быть применено ко многим биологическим и небиологическим полупроницаемым мембранам. Классический принцип Старлинга и описывающее его уравнение в последние годы были пересмотрены и расширены.

Ежедневно около 8 литров воды (растворителя), содержащей множество малых молекул (растворенных веществ), покидает кровоток взрослого человека и проникает в клетки различных тканей организма. Интерстициальная жидкость оттекает по афферентным лимфатическим сосудам в одну из групп регионарных лимфатических узлов, где около 4 литров в день реабсорбируется в кровоток. Остальная часть лимфатической жидкости богата белками и другими крупными молекулами и возвращается в кровоток через грудной проток, который впадает в крупные вены вблизи сердца. ^[1] Фильтрация из плазмы в интерстициальную (или тканевую) жидкость происходит в микрососудистых капиллярах и посткапиллярных венулах. В большинстве тканей микрососуды покрыты непрерывным внутренним поверхностным слоем, который включает волокнистый матрикс, ныне известный как эндотелиальный гликокаликс, интерполимерные пространства которого функционируют как система небольших пор радиусом около 5 нм. Когда эндотелиальный гликокаликс перекрывает разрыв в молекулах соединения, которые связывают эндотелиальные клетки вместе (межэндотелиальноклеточная щель), ультрафильтрат плазмы может проходить в интерстициальное пространство, оставляя более крупные молекулы, отражающиеся обратно в плазму.

Небольшое количество непрерывных капилляров специализировано на поглощении растворителя и растворенных веществ из интерстициальной жидкости обратно в кровоток через фенестрации в эндотелиальных клетках, но объем растворителя, поглощаемого каждый день, невелик.

Прерывистые капилляры, обнаруженные в синусоидальных тканях костного мозга, печени и селезенки, практически не выполняют фильтрующую функцию.

Скорость, с которой жидкость фильтруется через эндотелий сосудов (трансэндотелиальная фильтрация), определяется суммой двух внешних сил — капиллярного давления ( $P_{c}$ ) и осмотическое давление интерстициального белка ( $\pi _{i}$ ) и две поглощающие силы, осмотическое давление белков плазмы ( $\pi _{p}$ ) и внутритканевое давление ( $P_{i}$ ). Уравнение Старлинга описывает эти силы математически. Это одно из уравнений Кедема-Качалского, которые привносят термодинамику нестационарного состояния в теорию осмотического давления через мембраны, которые, по крайней мере, частично проницаемы для растворенного вещества, ответственного за разницу осмотического давления. ^[2]^[3] Второе уравнение Кедема-Качальского объясняет трансэндотелиальный транспорт растворенных веществ: $J_{s}$ .

Уравнение

Схема классической модели Старлинг; артериола показана красным слева, а венула фиолетовым справа. Обратите внимание, что концентрация интерстициальных растворенных веществ (оранжевый) увеличивается пропорционально расстоянию от артериолы.

Классическое уравнение Старлинга выглядит следующим образом: ^[4]

\ J_{v}=L_{\mathrm {p} }S([P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {p} }-\pi _{\mathrm {i} }])

где:

$J_{v}$ - объем фильтрации трансэндотелиального растворителя в секунду (единицы СИ м ³·с ⁻¹).
$[P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {p} }-\pi _{\mathrm {i} }]$ $[P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {p} }-\pi _{\mathrm {i} }]$ чистая движущая сила (единицы СИ Па = кг·м ⁻¹·с ⁻², часто выражается в мм рт. ст.),
- $P_{c}$ капиллярное гидростатическое давление
- $P_{i}$ - внутритканевое гидростатическое давление
- $\pi _{p}$ белков плазмы онкотическое давление
- $\pi _{i}$ интерстициальное онкотическое давление
- $L_{p}$ – гидравлическая проводимость мембраны (единицы СИ м ²·с·кг ⁻¹, что эквивалентно м·с ⁻¹·мм рт.ст. ⁻¹)
- $S$ $S$ - площадь поверхности фильтрации (единицы СИ м ²)
  - продукт $L_{p}$ · $S$ определяется как коэффициент фильтрации (единицы СИ м ⁴·с·кг ⁻¹или, что то же самое, в m ³·с ⁻¹·мм рт.ст. ⁻¹)
- $\sigma$ - коэффициент отражения Ставермана (аразмерный)

По соглашению внешняя сила определяется как положительная, а внутренняя сила определяется как отрицательная. Если J _v положительно, растворитель покидает капилляр (фильтрация). Если отрицательный результат, растворитель попадает в капилляр (абсорбция).

Применяя классическое уравнение Старлинга, давно учили, что непрерывные капилляры отфильтровывают жидкость в артериолярном отделе и реабсорбируют большую ее часть в венулярном отделе, как показано на диаграмме. ^[4]

Однако эмпирические данные показывают, что в большинстве тканей поток внутрипросветной жидкости капилляров носит непрерывный и преимущественно эфлюентный характер. Отток происходит по всей длине капилляра. Жидкость, фильтрующаяся в пространство вне капилляра, в основном возвращается в кровообращение через лимфатические узлы и грудной проток . ^[5]

Механизмом этого явления является модель Мишеля-Вейнбаума, названная в честь двух ученых, которые независимо друг от друга описали фильтрационную функцию гликокаликса. Вкратце, было обнаружено, что коллоидно-осмотическое давление _{π i} интерстициальной жидкости _{не оказывает влияния на Jv, а разница коллоидно-осмотического давления, препятствующая фильтрации, как теперь известно, равна π' p} минус субгликокаликс π, которая близка к нулю, пока существует Это адекватная фильтрация для вымывания интерстициальных белков из межэндотелиальной щели. Следовательно, Jv намного меньше, чем рассчитывалось ранее, и беспрепятственная диффузия интерстициальных белков в подгликокаликсное пространство, если и когда фильтрация падает, стирает разницу коллоидно-осмотического давления, необходимую для реабсорбции жидкости в капилляр. ^[4]

Пересмотренное уравнение Старлинга совместимо с устойчивым принципом Старлинга:

\ J_{v}=L_{\mathrm {p} }S([P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {p} }-\pi _{\mathrm {g} }])

где:

$J_{v}$ — объем фильтрации трансэндотелиального растворителя в секунду.
$[P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {p} }-\pi _{\mathrm {i} }]$ $[P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {p} }-\pi _{\mathrm {i} }]$ чистая движущая сила,
- $P_{c}$ капиллярное гидростатическое давление
- $P_{i}$ - внутритканевое гидростатическое давление
- $\pi _{p}$ белков плазмы онкотическое давление
- $\pi _{g}$ онкотическое давление в субгликокаликсе
- $L_{p}$ гидравлическая проводимость мембраны
- $S$ площадь поверхности для фильтрации
- $\sigma$ коэффициент отражения Ставермана

Давление часто измеряется в миллиметрах ртутного столба (мм рт. ст.), а коэффициент фильтрации — в миллилитрах в минуту на миллиметр ртутного столба (мл·мин). ⁻¹·мм рт.ст. ⁻¹).

Коэффициент фильтрации

В некоторых текстах произведение гидравлической проводимости и площади поверхности называют коэффициентом фильтрации _Kfc . ^{[ нужна ссылка ]}

Коэффициент отражения

Коэффициент отражения Ставермана, σ , представляет собой безразмерную константу, специфичную для проницаемости мембраны для данного растворенного вещества. ^[6]

Уравнение Старлинга, записанное без σ , описывает поток растворителя через мембрану, непроницаемую для растворенных веществ, содержащихся в растворе. ^[7]

σ _n корректирует частичную проницаемость полупроницаемой мембраны для растворенного вещества n . ^[7]

Если σ близко к 1, плазматическая мембрана менее проницаема для обозначенных видов (например, более крупных молекул, таких как альбумин и другие белки плазмы), которые могут течь через эндотелиальную выстилку от более высоких концентраций к более низким, более медленно, в то время как пропуская воду и более мелкие растворенные вещества через фильтр гликокаликса во внесосудистое пространство. ^[7]

Клубочковые капилляры имеют коэффициент отражения, близкий к 1, поскольку в норме белок не попадает в клубочковый фильтрат.
Напротив, печеночные синусоиды не имеют коэффициента отражения, поскольку они полностью проницаемы для белка. Печеночная интерстициальная жидкость в пространстве Дисс имеет такое же коллоидно-осмотическое давление, что и плазма, поэтому синтез альбумина гепатоцитами можно регулировать. Альбумин и другие белки интерстициальных пространств возвращаются в кровообращение через лимфу. ^[8]

Приблизительные значения

Ниже обычно указываются значения переменных в классическом уравнении Старлинга:

Расположение	P _c (мм рт. ст.) ^[9]	P _i (мм рт. ст.) ^[9]	σπ _c (мм рт. ст.) ^[9]	σπ _i (мм рт. ст.) ^[9]
артериолярный конец капилляра	+35	−2	+28	+0.1
венулярный конец капилляра	+15	−2	+28	+3

Предполагается, что некоторое количество альбумина выходит из капилляров и попадает в интерстициальную жидкость, где он создает поток воды, эквивалентный потоку воды, создаваемому гидростатическим давлением +3 мм рт. ст. Таким образом, разница в концентрации белка приведет к притоку жидкости в сосуд на венозном конце, эквивалентному 28 - 3 = 25 мм рт. ст. гидростатического давления. Общее онкотическое давление на венозном конце можно считать равным +25 мм рт. ст. ^{[ нужна ссылка ]}

В начале (артериолярном конце) капилляра существует чистая движущая сила ( $[P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {c} }-\pi _{\mathrm {i} }]$ ) наружу от капилляра +9 мм рт.ст. С другой стороны, на конце (венулярном конце) чистая движущая сила составляет -8 мм рт. ст. ^{[ нужна ссылка ]}

Если предположить, что чистая движущая сила уменьшается линейно, тогда существует средняя чистая движущая сила, исходящая от капилляра в целом, что также приводит к тому, что больше жидкости выходит из капилляра, чем возвращается в него. Лимфатическая система выводит этот избыток. ^{[ нужна ссылка ]}

Дж. Родни Левик утверждает в своем учебнике, что интерстициальную силу часто недооценивают, а измерения, используемые для заполнения пересмотренного уравнения Старлинга, показывают, что поглощающие силы постоянно меньше, чем капиллярное или венулярное давление.

Конкретные органы

Почки

В здоровых капиллярах клубочков имеется сплошной слой гликокаликса и общая скорость трансэндотелиальной фильтрации растворителя ( $J_{v}$ ) в почечные канальцы обычно составляет около 125 мл/мин (около 180 л/сут). Клубочковый капилляр $J_{v}$ более известно как скорость клубочковой фильтрации (СКФ). В остальных капиллярах тела $J_{v}$ обычно составляет 5 мл/мин (около 8 л/день), и жидкость возвращается в кровообращение через афферентные и эфферентные лимфатические сосуды. ^{[ нужна ссылка ]}

Легкие

Уравнение Старлинга может описывать движение жидкости из легочных капилляров в альвеолярное воздушное пространство. ^[10]^[11]

Клиническое значение

Вудкок и Вудкок показали в 2012 году, что пересмотренное уравнение Старлинга (стационарный принцип Старлинга) дает научное объяснение клиническим наблюдениям, касающимся внутривенной инфузионной терапии. ^[12] Традиционное учение о фильтрации и всасывании жидкости, происходящем в одном капилляре, было заменено концепцией жизненно важной циркуляции внеклеточной жидкости, протекающей параллельно с циркуляцией крови. Предложены новые подходы к лечению отеков (отека тканей).

История

Уравнение Старлинга названо в честь британского физиолога Эрнеста Старлинга , который также известен как автор закона сердца Франка-Старлинга . ^[13] Старлингу можно приписать определение того, что «абсорбция изотонических растворов солей (из внесосудистого пространства) кровеносными сосудами определяется этим осмотическим давлением сывороточных белков» в 1896 году. ^[13]

См. также

Функция почек

Ссылки

^ Херринг, Нил (2018). Введение Левика в сердечно-сосудистую физиологию. 5-е издание (6-е изд.). Лондон: CRC Press. стр. 149–213. ISBN 978-1498739849 .
^ Ставерман, AJ (1951). «Теория измерения осмотического давления» . Коллекция химических предприятий Нидерландов . 70 (4): 344–352. дои : 10.1002/recl.19510700409 . ISSN 0165-0513 .
^ Кедем, О.; Качальский, А. (февраль 1958 г.). «Термодинамический анализ проницаемости биологических мембран для неэлектролитов» . Биохимика и биофизика Acta . 27 (2): 229–246. дои : 10.1016/0006-3002(58)90330-5 . ISSN 0006-3002 . ПМИД 13522722 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Левик-младший (15 июня 2004 г.). «Пересмотр принципа Старлинга: новые взгляды на баланс тканевой жидкости» . Журнал физиологии . 557 (Часть 3): 704. doi : 10.1113/jphysicalol.2004.066118 . ISSN 0022-3751 . ПМК 1665155 . ПМИД 15131237 .
^ Левик-младший; Мишель, CC (2010). «Микрососудистый обмен жидкости и пересмотренный принцип Старлинга». Кардиоваскулярный рез . 87 (2): 198–210. дои : 10.1093/cvr/cvq062 . ПМИД 20200043 .
^ Зельман, А. (1 апреля 1972 г.). «Проницаемость мембраны: обобщение метода коэффициента отражения для описания объемных потоков и потоков растворенных веществ» . Биофизический журнал . 12 (4): 414–419. Бибкод : 1972BpJ....12..414Z . дои : 10.1016/S0006-3495(72)86093-4 . ISSN 0006-3495 . ПМЦ 1484119 . ПМИД 5019478 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Мишель, К. Чарльз; Вудкок, Томас Э.; Карри, Фитц-Рой Э. (2020). «Понимание и расширение принципа Старлинга» . Acta Anaesthesiologica Scandinavica . 64 (8): 1032–1037. дои : 10.1111/aas.13603 . ISSN 1399-6576 . ПМИД 32270491 .
^ Лаутт, В. Уэйн (7 апреля 2009 г.). Обмен жидкости . Morgan & Claypool Life Sciences – через www.ncbi.nlm.nih.gov.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Борон, Уолтер Ф. (2005). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Эльзевир/Сондерс. ISBN 978-1-4160-2328-9 .
^ Пал, Прамод К.; Чен, Роберт (01 января 2014 г.), Аминофф, Майкл Дж.; Джозефсон, С. Эндрю (ред.), «Глава 1 – Дыхание и нервная система» , «Неврология и общая медицина Аминоффа» (пятое издание) , Бостон: Academic Press, стр. 3–23, doi : 10.1016/b978-0- 12-407710-2.00001-1 , ISBN 978-0-12-407710-2 , S2CID 56748572 , получено 28 ноября 2020 г.
^ Надон, А.С.; Шмидт, EP (01 января 2014 г.), Макманус, Линда М.; Митчелл, Ричард Н. (ред.), «Патобиология острого респираторного дистресс-синдрома» , «Патобиология болезней человека» , Сан-Диего: Academic Press, стр. 2665–2676, doi : 10.1016/b978-0-12-386456-7.05309 -0 , ISBN 978-0-12-386457-4 , получено 28 ноября 2020 г.
^ Вудкок, штат Техас; Вудкок, ТМ (29 января 2012 г.). «Пересмотренное уравнение Старлинга и модель гликокаликса трансваскулярного обмена жидкости: улучшенная парадигма для назначения внутривенной инфузионной терапии» . Британский журнал анестезии . 108 (3): 384–394. дои : 10.1093/bja/aer515 . ПМИД 22290457 .
^ Jump up to: ^а ^б Старлинг, Эрнест Х. (5 мая 1896 г.). «О всасывании жидкости из соединительнотканных пространств» . Журнал физиологии . 19 (4): 312–326. дои : 10.1113/jphysicalol.1896.sp000596 . ПМЦ 1512609 . ПМИД 16992325 .

Внешние ссылки

Derangedфизиология.com: Принцип трансваскулярной гидродинамики Старлинга Принцип трансваскулярной гидродинамики Старлинга | Ненормальная физиология

[1] Херринг, Нил (2018). Введение Левика в сердечно-сосудистую физиологию. 5-е издание (6-е изд.). Лондон: CRC Press. стр. 149–213. ISBN 978-1498739849 .

[2] Ставерман, AJ (1951). «Теория измерения осмотического давления» . Коллекция химических предприятий Нидерландов . 70 (4): 344–352. дои : 10.1002/recl.19510700409 . ISSN 0165-0513 .

[3] Кедем, О.; Качальский, А. (февраль 1958 г.). «Термодинамический анализ проницаемости биологических мембран для неэлектролитов» . Биохимика и биофизика Acta . 27 (2): 229–246. дои : 10.1016/0006-3002(58)90330-5 . ISSN 0006-3002 . ПМИД 13522722 .

[:5-4] Jump up to: ^а ^б ^с Левик-младший (15 июня 2004 г.). «Пересмотр принципа Старлинга: новые взгляды на баланс тканевой жидкости» . Журнал физиологии . 557 (Часть 3): 704. doi : 10.1113/jphysicalol.2004.066118 . ISSN 0022-3751 . ПМК 1665155 . ПМИД 15131237 .

[5] Левик-младший; Мишель, CC (2010). «Микрососудистый обмен жидкости и пересмотренный принцип Старлинга». Кардиоваскулярный рез . 87 (2): 198–210. дои : 10.1093/cvr/cvq062 . ПМИД 20200043 .

[6] Зельман, А. (1 апреля 1972 г.). «Проницаемость мембраны: обобщение метода коэффициента отражения для описания объемных потоков и потоков растворенных веществ» . Биофизический журнал . 12 (4): 414–419. Бибкод : 1972BpJ....12..414Z . дои : 10.1016/S0006-3495(72)86093-4 . ISSN 0006-3495 . ПМЦ 1484119 . ПМИД 5019478 .

[:6-7] Jump up to: ^а ^б ^с Мишель, К. Чарльз; Вудкок, Томас Э.; Карри, Фитц-Рой Э. (2020). «Понимание и расширение принципа Старлинга» . Acta Anaesthesiologica Scandinavica . 64 (8): 1032–1037. дои : 10.1111/aas.13603 . ISSN 1399-6576 . ПМИД 32270491 .

[8] Лаутт, В. Уэйн (7 апреля 2009 г.). Обмен жидкости . Morgan & Claypool Life Sciences – через www.ncbi.nlm.nih.gov.

[boron-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Борон, Уолтер Ф. (2005). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Эльзевир/Сондерс. ISBN 978-1-4160-2328-9 .

[:2-10] Пал, Прамод К.; Чен, Роберт (01 января 2014 г.), Аминофф, Майкл Дж.; Джозефсон, С. Эндрю (ред.), «Глава 1 – Дыхание и нервная система» , «Неврология и общая медицина Аминоффа» (пятое издание) , Бостон: Academic Press, стр. 3–23, doi : 10.1016/b978-0- 12-407710-2.00001-1 , ISBN 978-0-12-407710-2 , S2CID 56748572 , получено 28 ноября 2020 г.

[:3-11] Надон, А.С.; Шмидт, EP (01 января 2014 г.), Макманус, Линда М.; Митчелл, Ричард Н. (ред.), «Патобиология острого респираторного дистресс-синдрома» , «Патобиология болезней человека» , Сан-Диего: Academic Press, стр. 2665–2676, doi : 10.1016/b978-0-12-386456-7.05309 -0 , ISBN 978-0-12-386457-4 , получено 28 ноября 2020 г.

[12] Вудкок, штат Техас; Вудкок, ТМ (29 января 2012 г.). «Пересмотренное уравнение Старлинга и модель гликокаликса трансваскулярного обмена жидкости: улучшенная парадигма для назначения внутривенной инфузионной терапии» . Британский журнал анестезии . 108 (3): 384–394. дои : 10.1093/bja/aer515 . ПМИД 22290457 .

[:1-13] Jump up to: ^а ^б Старлинг, Эрнест Х. (5 мая 1896 г.). «О всасывании жидкости из соединительнотканных пространств» . Журнал физиологии . 19 (4): 312–326. дои : 10.1113/jphysicalol.1896.sp000596 . ПМЦ 1512609 . ПМИД 16992325 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]