Издательский
Эльдонииды или Элдониоиды являются вымершей кладой загадочных дисковых животных, которые жили в раннем и среднем палеозое ( от кембрийского до девонского ). Они характеризуются их «медусоидными» ( в форме медузы ), с формой неглубокого купола внизу до смещенного рта, дополненного нитчатыми щупальцами. [ 1 ] Внутренне они имеют отличительную C-образную полость, охватывающую кишку, а также полые радиальные (излучающие) структуры, расположенные вокруг центрального кольцевого канала. Большинство Eldoniids имеют мягкое тело и могут быть сохранены только в Lagerstätten , но некоторые виды могли размещать минерализованные отложения. [ 2 ] [ 3 ] Исторически сродство эльдониидов было загадочным; Недавно они были оценены как Cambroernid Deuterostomes . [ 4 ] [ 5 ] Их образ жизни по -прежнему остается нерешенным вопросом; Некоторые авторы реконструируют Eldoniids как свободные планктонные хищники, похожие на медузы, [ 1 ] В то время как другие утверждают, что они были пассивными детритовами , встроенными в морское дно большую часть своей жизни. [ 3 ]
Классификация
[ редактировать ]Эльдонииды имеют часто колеблющуюся видовой состав , и их связь с другими животными была спорной. Некоторые авторы утверждали, что они представляли ранние голотурианцы ( морские огурцы ), в то время как другие подчеркивали свое сходство с лофофоратами (подмножество лофотрохозоя с ресничными щупальцами, известными как лофофоры ). [ 3 ] [ 1 ] В 2010 году Элдонииды были союзником с двумя другими необычными камбрийскими родами: Herpetogaster и флогитами . Вместе они составляют Cambroernids, неформальную кладу. Камброниды, вероятно, являются действенными силами, в частности, стволовые - или с короной амбулакрары , связанные с эхинодермиями и полуходовцами . [ 4 ] [ 5 ]
Eldoniidae была семью, впервые основанной в связи с Эльдонией , дисковым окаменелостью, названным в 1911 году. Элдония в кембрийском веке . была одним из многих загадочных животных с мягким телом, обнаруженными в Слаженке Канады [ 2 ] основной компонент покойной ордовикской биоты Марокко Это также . Эльдония была первоначально ошибочна за scyphozoan (медузы) и не была единственным членом группы, первоначально идентифицированной как Cnidarian . Другие включают в себя вежка (ошибочную за медузу), дискофиллум (ошибочный за коралл ) и Paropsonema (ошибочно за то, что они похожие на медузу гидрозоун ). [ 6 ] Eldoniids, в широком определении, также включают Rotadiscus , [ 3 ] Стеллостомиты , [ 1 ] Pareotadiscus , [ 1 ] и септус . [ 7 ] Помимо Эльдонии , наиболее распространенные и хорошо сохранившиеся виды Элдонированных из Камбрия : стеллостомиты и Ротадис из Ченгцзяна из Юнань , а Гайусис Параротадиск Эуморф Грандис Бита Китая [ 8 ]
Дзик (1989) назвал класс Eldonioide , чтобы охватить «Влюмбреллиды» (то есть Элдонид) и кубки в форме "Камбрийское Dinomischus животное Eldoniioidea была разделена Furni на заказы Dinomischida (содержащий исключительно Enmomischus и Vellumbrellida. Последний орден был разделен на Eldonidae и Rotadiscidae. [ 9 ] Большинство последующих авторов сомневаются в тесных отношениях между Диномиш и Эльдониидами. В результате «Eldonioid» и «eldoniid» использовались во многих недавних публикациях. Некоторые авторы классифицируют ротадисциды и посткамбрийские «paropsonemids» как неформальные группы в Eldoniidae, [ 1 ] [ 4 ] в то время как другие поддерживают ротадисциды и «paropsonemids» как отдельные семейства Eldonioid. [ 8 ] [ 5 ]
Анатомия
[ редактировать ]
A: Вертикальное поперечное сечение
B: Поперечная секция вблизи дорсального диска
C: Поперечная секция вблизи вентрального диска
D: нижняя сторона вентрального диска
Основной план эльдониоидного тела ориентирован вокруг двух круглых дисков, запечатанных вместе с внутренними . [ 1 ] Вентральный (нижний) диск вогнут снизу, в то время как дорсальный (верхний) выпуклый сверху, обеспечивая куполоподобный профиль для тела. Обод тела гладкий, хотя маржа может слегка сбиться внутрь под вентральным диском. Заявления или различия в сохранении позволяют дифференцироваться в полые внутренние структуры от твердых листов ткани в организме. [ 1 ]
Структуры диска
[ редактировать ]
Вентральный диск выступает в качестве платформы для многочисленных удлиненных внутренних структур, расположенных в излучающей схеме. [ 1 ] [ 4 ] [ 6 ] Эти узкие структуры, известные как «радиальные мешки» [ 2 ] [ 1 ] (Также «Радиальные доли» [ 8 ] или "внутренние доли" [ 8 ] ), скорее всего, полые полости. Они являются одними из самых заметных особенностей в большинстве окаменелостей. Макки разделены друг от друга тонкими связными стенами, описываемыми как « септа » или « брыжевания ». [ 1 ] У большинства видов Eldoniid каждый радиальный мешок раздваивается (делятся на две части) вблизи края диска. [ 1 ] Радиальные мешки тонкие к центру диска, но не сходитесь в ни одной точке. Вместо этого они пересекаются с небольшой кольцевой полостью или каналом в центральной части вентрального диска. [ 1 ] Радиальные мешки и полость кольца, вероятно, были заполнены жидкостями, сродни гидростатическому скелету [ 4 ] или (менее вероятно) [ 1 ] [ 4 ] Эхинодерма, похожая на водяную сосудистую систему . [ 2 ]
Спинной диск обычно более жесткий и устойчивый к искажению, чем вентральный диск. В нескольких таксонах дорсальный диск украшен одним или несколькими нерегулярными концентрическими (кольцевыми) морщинами, которые могут быть линиями роста или артефактами сжатия. [ 2 ] [ 3 ] [ 1 ] [ 4 ] [ 7 ] [ 8 ] Согласно некоторым интерпретациям, радиальные хребты, морщины или канавки также украшают часть спинного диска в некоторых ротадисцидах. [ 3 ] [ 7 ] [ 8 ] «Paropsonemids» имеют еще более сложные дорсальные диски, сочетающие радиальные и концентрические украшения на мелком уровне детализации. [ 7 ] [ 8 ] В Эльдонии и стеллостомитах дорсальный диск, по -видимому, несет радиальные внутренние структуры, имитируя радиальные мешки над вентральным диском. Спинный диск был интерпретирован как почти полностью твердый, с излучающими структурами, идентифицированными как очень тонкие канальные каналы. Это противоположно тому, что видно в вентральном диске, который имеет пропорционально большие излучающие полости и тонкие твердые перегородки. [ 1 ]
Полость тела
[ редактировать ]В большинстве Элдониоидов центр тела является твердым, но у других видов существует жесткая центральная полость, которая сужается к вентральному или дорсальному диску. [ 2 ] [ 3 ] [ 1 ] Все эльдониоиды имеют толстый, легко понятный спиральный мешок, который звонит вокруг середины тела. Стученный мешок представляет собой полость в форме подковы, которая изгибает декстрально (по часовой стрелке) от уст до заднего прохода . [ 2 ] [ 3 ] [ 1 ] [ 4 ] [ 6 ] Он обтекает пищевой канал (кишечник), который более тонкий и труднее различать в большинстве окаменелостей. В наиболее сохранившихся Eldoniids кишечник можно разделить на три области: пищевод или глотка (спереди), желудок (средний) и кишечник (задний). [ 2 ] [ 1 ] [ 4 ] Желудок обычно является самой широкой частью кишечника, а часть окружающего его спирального мешка окрашивается темным цветом. [ 2 ] Рот и задний проход расположены рядом друг с другом и открываются через вентральный диск. [ 1 ]
Кормление щупальц
[ редактировать ]Небольшое количество щупальц , кормления, проецируется из уст. Их основная форма-в форме кустарника, с парой основных валов, которые разделяются друг от друга и делятся дальше на более мелкие нити. [ 3 ] [ 1 ] [ 4 ] Некоторые авторы называли окружные щупальца «лофофором » , термином, используемым для полых нитевидных щупальц, таких как брахиоподы и мжшейли . [ 2 ] [ 3 ] [ 1 ] В Rotadiscus пара плотно спиральных спиральных конструкций соединяется с основанием щупальц. Эти структуры покрывали дыру, называемую Coelomopore, наблюдаемая в живых амбулакрарах. Ротадиск помогает установить гомологию между Coelomopore и дополнительными отверстиями глотки, присутствующими в Tunicates и CephaloChordates , а также частью гипофиза позвоночных . Более того, это говорит о том, что щупальца развиваются от ротов колом (полость тела), более похожие на амбулакраранов, а не лофофораты. Дальнейшие сходства включают отряд щупальца изо рта и их сужающуюся структуру. [ 5 ]
Таксономия
[ редактировать ]- (= издание Publisioidea
- Публикация Sensu Stricto
- Эльдония : Средний Камбрийский Ордовик из Канады ( Британская Колумбия ), США ( Юта ), Россия и Марокко
- Стеллостомиты (иногда считаются видом Элдонии ): ранняя кембрийская в Китае (Юньнань)
- Rotadiscidae
- Pararotadiscus (ранее считался видом ротадиска ): средняя кембрия Китая (Гуйчжоу)
- Ротадиск : раннее и среднее Камбрийское из Китая (Юньнань) и Польша
- Септус ? : Ордовик из Ирландии
- Веллумбрелла ? : Раннее и среднее Камбрийство Польши
- Безымянный таксон, похожий на параротадиск из раннего камбрийского сланца Эму Бэй из Австралии [ 8 ]
- " Paropsonemids "
- Нью Ордовик из США ( -Йорк )
- Paropsonema : силурий-девонян США (Нью-Йорк) и Австралии
- Публикация Sensu Stricto
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т в v Чжу, Мао-Янь; Чжао, Юань-Лонг; Chen, Jun-Yuan (2002-03-01). «Пересмотр кембрийских дискоидальных животных стеллостомитов эуморф и параротадисцискую guizhouensis из Южного Китая» . Geobios . 35 (2): 165–185. Bibcode : 2002geobi..35..165Z . doi : 10.1016/s0016-6995 (02) 00025-6 . ISSN 0016-6995 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Чен, Джун-Юан; Чжу, Мао-Янь; Zhou, Gui-Qing (1995). «Ранняя кембрийская медузиформа Метазоя Эльдония из Ченцзян Лагерстятт» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 40 (3): 213–244.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Дзик, Джери; Юанлонг, Чжао; Маоян, Чжу (1997). «Способ жизни среднего камбрийского эльдониоидного лофоффоративного ротадиска » (PDF) . Палеонтология . 40 (2): 385–396.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Caron, J.; Conway Morris, S.; Shu, D.; Soares, D. (2010). Соаре, Дафни (ред.). «Окаменелости из кембрия Канады (Британская Колумбия) и Китай (Юньнань) интерпретируются как примитивные дейтерии -ротосовые» . Plos один . 5 (3): E9586. BIBCODE : 2010PLOSO ... 5.9586C . doi : 10.1371/journal.pone.0009586 . PMC 2833208 . PMID 20221405 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Ли, Юджин; Данн, Фрэнсис С.; Мердок, Дункан Дже; Го, Джин; Рахман, Имран А.; Cong, Peiyun (10 мая 2023 г.). «Камбрийская группа ствола амбулакрары и природа наследственного дейтерии» . Текущая биология . doi : 10.1016/j.cub.2023.04.048 . PMID 37167976 . S2CID 258592223 . Получено 11 мая 2023 года .
- ^ Jump up to: а беременный в Hagadorn, James W.; Allmon, Warren D. (2019-01-01). «Палеобиология трехмерно сохранившейся Paropsonemid от девониана Нью-Йорка» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . Исследования в честь профессора Дэвида Дж. Ботджира. 513 : 208–214. Bibcode : 2019ppp ... 513..208h . doi : 10.1016/j.palaeo.2018.08.007 . ISSN 0031-0182 . S2CID 133683311 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый МакГабханн, Бремдан Анраой; Мюррей, Джон (2010). «Немолализованные дискоидные окаменелости из Ордовикской Бардахессии Формирования, Ко Тайрон, Ирландия». Ирландский журнал наук о Земле . 28 : 1–12. Doi : 10.3318/ijes.2010.28.1 . HDL : 10395/2407 . JSTOR 25780702 . S2CID 129593969 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Шредер, Натали I.; Патерсон, Джон Р.; Брок, Гленн А. (2018). «Eldonioids с связанными с ними окаменелостями из нижнего кембрийского сланца Эму-Бэй Консерват-Лагерстатт из Южной Австралии» . Журнал палеонтологии . 92 (1): 80–86. Bibcode : 2018jpal ... 92 ... 80 -е . doi : 10.1017/jpa.2018.6 . ISSN 0022-3360 . S2CID 197586878 .
- ^ Dzik, Jerzy (1991). «Соответствуют ли ископаемые доказательства с традиционными взглядами на раннюю филогения метазоа?» (PDF) . В Симонетте, Ам; Conway Morris, S (Eds.). Ранняя эволюция метазоа и значение проблемных таксонов . Оксфорд: Clarendon Press. С. 47–56.