Бактроцера спинная
| Бактроцера спинная | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | двукрылые |
| Семья: | Тефритиды |
| Род: | Бактроцера |
| Разновидность: | Б. спинной |
| Биномиальное имя | |
| Бактроцера спинная ( Гендель , 1912) | |
 | |
| Ареал Bactrocera dorsalis (по странам) | |
| Синонимы | |
Спинная такса | |
Bactrocera dorsalis , ранее известная как Dacus dorsalis и обычно называемая восточной плодовой мушкой , представляет собой вид тефритидной плодовой мухи , эндемичный для Юго-Восточной Азии . Это один из основных видов вредителей рода Bactrocera с широким кругом хозяев культурных и дикорастущих фруктов. [1] Самцы B. dorsalis сильно реагируют на метилэвгенол , который используется для мониторинга и оценки популяций, а также для уничтожения самцов в качестве формы борьбы с вредителями. [2] [3] [4] Они также являются важными опылителями и посетителями диких орхидей Bulbophyllum cheiri и Bulbophyllum vinaceum в Юго-Восточной Азии, которые приманивают мух метилэвгенолом. [5] [6]
Муха похожа на близкородственные виды B. carambolae и B. occipitalis . Видовое название B. dorsalis идентично другим синонимам B. papayae, B. Inventens и B. philippinensis . [7] [8] [9]
Описание
[ редактировать ]
B. dorsalis — разновидность тефритидной плодовой мухи. Мухи, принадлежащие к этому семейству, обычно имеют размер от маленького до среднего с яркими отметинами. В частности, B. dorsalis принадлежит к комплексу физически похожих мух, называемому комплексом Bactrocera dorsalis , определяющими характеристиками которого являются преимущественно черная грудная клетка и темные Т-образные отметины на брюшном сегменте мухи. мухи Маркировка Т-образной формы состоит из темной медиальной и поперечной полосы вдоль брюшка . [10]
Вид B. dorsalis имеет характерные желтые и черные отметины на груди и брюшке, которые могут различаться у разных мух. Две вертикальные желтые отметки на груди и темные Т-образные отметки на брюшке отличают этот вид мух от его близких родственников. Крылья прозрачные, с непрерывной реберной перевязью. Длина тела взрослой особи составляет около 8,0 мм, длина крыльев - около 7,3 мм. У взрослой самки есть конический яйцеклад для откладывания яиц в плоды-хозяева, тогда как у взрослых самцов этот яйцеклад заметно отсутствует. [11]
Распределение
[ редактировать ]Эндемик Юго-Восточной Азии , B. dorsalis представляет собой высокоинвазивный вид вредителя, который в настоящее время присутствует как минимум в 65 странах. Он также был завезен на Гавайи , Марианские острова и Таити . Муха также встречается в большинстве стран Африки к югу от Сахары. [11] С 1910 по 1990 год этот вид мух наблюдался только в 5 странах; однако за последние три десятилетия скорость распространения B. dorsalis резко возросла: этот вид проник еще в 70 стран. [12]
В других частях США B. dorsalis был замечен в Калифорнии и Флориде. Эти явления затем запускают каскад усилий по искоренению. В период с 1960 по 1997 год в Калифорнии в период с 1960 по 1997 год были предприняты четыре крупные попытки искоренения восточной плодовой мухи. Два дополнительных заражения были ликвидированы в 2006 и 2007 годах, что произошло в течение 3–4 лет после сообщений об этих заражениях. [11] В июле 2010 года мухи были обнаружены в ловушках в округах Сакраменто и Плейсер в Калифорнии. Был установлен карантин, и последовали меры по его искоренению. Эти наблюдения на материковой части Соединенных Штатов, как правило, представляют собой карантинные заражения, которые были уничтожены. [13]
CLIMEX, программное обеспечение для моделирования, использовалось для составления карты будущей траектории развития плодовой мухи с точки зрения возможностей увеличения ее распространения. [14] Это было проверено как в текущих, так и в будущих прогнозируемых климатических условиях, учитывая текущие исследования изменения климата . В нынешних условиях прогнозируемое распространение мухи включает большую часть тропиков и субтропиков и простирается на такие районы, как Средиземноморская Европа. Модель предсказывает оптимальные климатические условия на юго-востоке США. [14] В условиях изменения климата общее распространение увеличивается, поскольку муха менее ограничена холодной погодой. Однако его распространение, возможно, уменьшается в районах, где количество осадков уменьшается. [14]
среда обитания
[ редактировать ]Эти тефритидные плодовые мухи обитают в тропических регионах. B. dorsalis также предпочитает окукливаться в затененных, а не ярко освещенных местах, влажных над сухой почвой и в почве с более крупными частицами (размер частиц больше или равен 2,5 мм), чем в почве с более мелкими частицами. [15]
История жизни
[ редактировать ]
В летних условиях развитие от яйца до взрослой особи занимает 16 дней. Некоторые этапы могут быть отложены в более прохладных условиях. Для вылупления яиц B. dorsalis в прохладных условиях может потребоваться до 20 дней, а не обычный один день. [13] Окукливание происходит в почве под растением-хозяином и обычно завершается в течение 10–12 дней, но в прохладных условиях может задерживаться до 90 дней. [13] Обычно мухи живут 1–3 месяца, но в прохладных условиях этот срок может быть продлен до 12 месяцев. [13]
Яйца
[ редактировать ]Спаривающиеся самки B. dorsalis прокалывают кожуру зрелых плодов и откладывают яйца несколькими партиями по 3–30 яиц под кожуру плода через яйцеклад, в зависимости от качества и спелости плода. Яйца обычно вылупляются в течение суток, хотя в прохладных условиях процесс высиживания может затянуться. Самки способны откладывать более 3000 яиц за свою жизнь в оптимальных условиях, но в полевых условиях типичный диапазон откладывается от 1200 до 1500 яиц на одну самку. [11]
Личинки
[ редактировать ]Из яиц вылупляются личинки и дважды линяют (есть три личиночных возраста), питаясь мякотью плодов в течение примерно 6–35 дней. Личинки кремово-белого цвета, внешне напоминают личинку, имеют длину около 10 мм. [16]
Куколки
[ редактировать ]Личинки третьего возраста выходят из плода и зарываются в почву под растением-хозяином для окукливания. Личинки обычно окукливаются в верхних 4 см почвы. [15] Окукливание может занять примерно 10–12 дней, но в зависимости от сезона в более прохладных условиях этот процесс может затянуться. [16]
Взрослые
[ редактировать ]Через 1-2 недели взрослая особь выходит из куколки и созревает. Большинство взрослых особей выходят из почвы между 7:00 и 10:00. По достижении половой зрелости (что занимает примерно 9 дней) взрослые особи вступают в процесс спаривания, и жизненный цикл повторяется. Продолжительность жизни взрослых особей B. dorsalis составляет около 90 дней, и, как сообщается, мухи преодолевают расстояние до 30 миль в поисках новых мест откладки яиц и пищи, такой как разлагающиеся фрукты и нектар растений. Взрослые самки предпочитают откладывать яйца в старые места откладки яиц на плодах. [11] [13] [16] [17]
Пищевые ресурсы
[ редактировать ]B. dorsalis обнаружен более чем на 200 видах фруктовых и ореховых растений, но чаще всего этот вид откладывает яйца в плодах манго, папайи и авокадо. Взрослые мухи в течение жизни питаются разлагающимися фруктами, нектаром растений и другими веществами и предпочитают кормиться утром. [16] [18]
Социальное поведение
[ редактировать ]Спаривание
[ редактировать ]Полиандрия наблюдалась у B. dorsalis . [19] У самок обычно наступает период рефрактерности к повторному спариванию . Продолжительность этого периода не зависит от того, спаривается ли самка с девственным или недевственным самцом. Однако, когда наступал рефрактерный период, самки откладывали больше яиц. [19] Самки, которые постоянно подвергались воздействию двух самцов без рефрактерного периода между ними, откладывают меньше яиц, но все же откладывают больше яиц, чем самки только с одним самцом. Таким образом, женщины с полиандрией, по-видимому, имеют репродуктивную выгоду. [19]
Репродуктивное старение , по-видимому, действительно присутствует у этого вида, поскольку возраст самцов и самок отрицательно коррелирует со скоростью оплодотворения. [19]
Летающий
[ редактировать ]Способность к полету взрослых самок B. dorsalis на различных этапах жизни наблюдалась с целью лучшего понимания и предотвращения их распространения. Предыдущие исследования показали, что этот вид может широко распространяться после сбора урожая фруктов, с радиусом распространения до 37 км, наблюдаемым на Гавайях. [20] Просвечивающая электронная микроскопия использовалась для наблюдения за изменениями в ультраструктурах летательных мышц. Исследователи заметили, что скорость и расстояние полета менялись с возрастом плодовой мухи, достигая максимальной производительности в возрасте 15 дней. [20]
Дальний перелет
[ редактировать ]Было замечено, что B. dorsalis способен летать на большие расстояния. В одном исследовании изучалась взаимосвязь между структурой летательных мышц и летными способностями мух: по мере увеличения количества митохондрий, увеличения диаметра миофибрилл и уменьшения длины саркомеров исследователи обнаружили, что способность мух к полету максимизируется. Эта особая мышечная структура была очевидна у 15-дневных взрослых самок мух B. dorsalis . [20]
Симбиотические отношения
[ редактировать ]B. dorsalis имеет симбиотические отношения со многими бактериями. На разных стадиях развития плодовой мухи доминируют разные бактерии. [21] Pseudomonadota чаще всего присутствует на незрелых стадиях, тогда как Bacillota чаще всего присутствует на взрослых стадиях. [21] В целом наиболее многочисленными семействами являются Enterococcaceae и Comamondaceae . Между тем Comamonas чрезвычайно многочисленны в куколках, но к взрослому возрасту полностью исчезают. [21]
Исследователи также проверили связь между некоторыми кишечными симбиотическими бактериями, поведением мух в поисках пищи и потреблением питательных веществ. Подавление микробиома мух привело к изменениям в кормовом поведении как самцов, так и самок мух. [22] Апосимбиотические мухи быстрее реагировали на диету в экспериментальных условиях и питались больше и в течение более длительных периодов времени. [22]
Взаимодействие с людьми
[ редактировать ]Деятельность человека частично ответственна за распространение вида из одного региона в другой. Основной риск возникает при импорте фруктов, которые могут содержать личинки, либо в пассажирском грузе, либо при контрабанде фруктов в пассажирском багаже или почте. [13] В Новой Зеландии исследователи зафиксировали в грузе от 7 до 33 перехватов плодовых мух в год. Исследователи также зафиксировали еще 10–28 перехватов багажа пассажиров. [13]
Сельскохозяйственный вредитель
[ редактировать ]B. dorsalis — это не только высокоинвазивный вид, случайно завезенный на Гавайи из Тайваня в 1940-х годах во время Второй мировой войны, но и очень разрушительный для урожайности сельскохозяйственных культур фермеров, выращивающих различные фрукты, овощи и орехи по всему миру. Личиночная стадия жизненного цикла наиболее вредна для плодов, поскольку личинки питаются мягкой мякотью плодов. После откладки яиц самкой мухи личинки развиваются под кожурой плодов или мягкими тканями растения и начинают питаться плодами или мякотью растения. Как только происходит питание, другие микроорганизмы могут проникнуть в место питания личинок и привести к более быстрому разложению плодов. Хотя считается, что спелые плоды предпочтительнее для откладки яиц, незрелые плоды также служат хозяевами для яиц. [18]
Обычная обработка от вредителей
[ редактировать ]B. dorsalis создал для людей множество сельскохозяйственных проблем, особенно в районах, где он является эндемичным. На островах Тихого океана муха ограничила развитие разнообразной индустрии тропических фруктов и овощей, потребовала, чтобы коммерческие фрукты проходили карантинную обработку перед отправкой, и открыла возможность для их завоза в страны, ранее не подвергавшиеся воздействию этих видов мух. [23] Округу Майами-Дейд во Флориде пришлось провести карантинную процедуру, когда в августе 2015 года насекомое было обнаружено во фруктах; они были вытеснены с территории в феврале 2016 года. [24]
Чтобы решить эти проблемы, было реализовано несколько методов, в том числе метод стерильных насекомых , спреи с протеиновыми приманками и уничтожение самцов. [23] Методика уничтожения самцов эффективна, поскольку метилэвгенол привлекает самцов мух еще до начала их полового созревания - от 40 до 50 процентов мух. [4]
Одним из наиболее экспериментально эффективных методов борьбы является упаковка фруктов, часто в бумажный или полиэтиленовый рукав. Этот физический барьер предотвращает откладку яиц. [13] Недостаток этого метода в том, что его необходимо применять задолго до появления плодовой мухи. Альтернативно, фрукты можно собирать раньше, чем ожидают мухи; это оказалось эффективным с плодами манго. [13]
Осы-паразитоиды
[ редактировать ]В дополнение к этому, на Гавайях разработаны методы подавления Bactrocera видов с помощью паразитоидных ос , включая Fopius arisanus . Оса-паразит откладывает собственные яйца в яйца B. dorsalis , паразитоиды выращиваются в хозяине, а развитые паразитоиды появляются в стадии куколки. F. arisanus считается наиболее успешным примером паразитоидного контроля B. dorsalis , и исследователи стремятся внедрить его модель подавления с Гавайев в другие районы мира, на которые влияет эта муха. [23]
Полевая санитария
[ редактировать ]Один простой, но эффективный метод, называемый полевой санитарией , с помощью которого все нетоварные фрукты удаляются с полей и утилизируются, как только они наблюдаются, чтобы не произошло повторного заражения. [18]
Устойчивость к инсектицидам
[ редактировать ]Многие фосфорорганические инсектициды нацелены на фермент ацетилхолинэстеразу (АХЭ); мутации в гене ацетилхолинэстеразы B. dorsalis Было обнаружено, что связаны с устойчивостью к таким инсектицидам. Исследователи выявили три точечные мутации в гене B. dorsalis, кодирующем AChE, которые вызывают несинонимичные изменения в вырабатываемой аминокислотной последовательности. Две из точковых мутаций по месту идентичны мутациям, выявленным у других видов Bactrocera , но одна из мутаций специфична для B. dorsalis . Широкое использование таких инсектицидов может привести к быстрому приобретению резистентности у популяций B. dorsalis . [25]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Дрю Р.А., Рагху С. (декабрь 2002 г.). «Фауна плодовых мух (Diptera: Tephritidae: Dacinae) ареала обитания тропических лесов Западных Гат, Индия» (PDF) . Зоологический бюллетень Raffles . 50 (2): 327–52.
- ^ Тан К.Х., Серит М. (апрель 1994 г.). «Динамика взрослой популяции Bactrocera dorsalis (Diptera: Tephritidae) в зависимости от фенологии хозяина и погоды в двух деревнях острова Пенанг, Малайзия». Экологическая энтомология . 23 (2): 267–75. дои : 10.1093/ee/23.2.267 .
- ^ Хи АК, Тан К.Х. (декабрь 2005 г.). «Биоактивные фракции, содержащие компоненты половых феромонов, полученные из метилэвгенола, в гемолимфе самцов плодовой мухи Bactrocera dorsalis (Diptera: Tephritidae)». Бюллетень энтомологических исследований . 95 (6): 615–20. дои : 10.1079/BER2005392 . ПМИД 16336709 . S2CID 7704353 .
- ^ Jump up to: а б Вонг, Тим Тай; Макиннис, Дон О.; Нишимото, Джон И. (1 апреля 1989 г.). «Связь скорости полового созревания с реакцией штаммов восточных плодовых мух (Diptera: Tephritidae) на метилэвгенол». Журнал химической экологии . 15 (4): 1399–1405. дои : 10.1007/BF01014839 . ISSN 1573-1561 . ПМИД 24272021 . S2CID 35091525 .
- ^ Тан К.Х., Нисида Р., Тунг Ю.К. (2002). «Цветочный синомон Bulbophyllum cheiri привлекает плодовых мух для опыления». Дж. Хим. Экол . 28 (6): 1161–72. дои : 10.1023/A:1016277500007 . ПМИД 12184394 . S2CID 36621985 .
- ^ Тан К.Х., Тан Л.Т., Нисида Р. (ноябрь 2006 г.). «Цветочный фенилпропаноидный коктейль и архитектура орхидеи Bulbophyllum vinaceum в привлечении плодовых мух для опыления». Журнал химической экологии . 32 (11): 2429–41. дои : 10.1007/s10886-006-9154-4 . ПМИД 17082990 . S2CID 15812115 .
- ^ Шутце М.К., Акетаравонг Н., Аморнсак В., Армстронг К.Ф., Августинос А.А., Барр Н. и др. (апрель 2015 г.). «Синонимизация ключевых видов вредителей в комплексе видов B actrocera dorsalis (Diptera: T ephritidae): таксономические изменения на основе обзора 20-летних интегративных морфологических, молекулярных, цитогенетических, поведенческих и хемоэкологических данных» (PDF) . Систематическая энтомология . 40 (2): 456–71. дои : 10.1111/syen.12113 . S2CID 55454748 .
- ^ Тан, К.Х., И. Токусима, Х. Оно и Р. Нисида (2011) Сравнение летучих фенилпропаноидов в мужских ректальных феромоновых железах после потребления метилэвгенола и молекулярные филогенетические взаимоотношения четырех глобальных видов вредителей - плодовых мух - Bactrocera Inventens, B. dorsalis, B. Correcta и B. zonata. Химиоэкология, 21: 25-33.
- ^ Тан, К.Х., Ви, С.Л., Оно, Х. и Нишида, Р. (2013) Сравнение метаболитов метилэвгенола, митохондриального COI и последовательностей рДНК Bactrocera philippinensis (Diptera: Tephritidae) с таковыми трех других основных видов вредителей внутри дорсальный комплекс. Прикладная энтомология и зоология 48 (3), 275–282.
- ^ Леблан Л., Сан-Хосе М., Барр Н., Рубинов Д. (26 ноября 2015 г.). «Филогенетическая оценка полифилетической природы и внутривидового цветового полиморфизма комплекса Bactrocera dorsalis (Diptera, Tephritidae)» . ZooKeys (540): 339–67. дои : 10.3897/zookeys.540.9786 . ПМЦ 4714077 . ПМИД 26798267 .
- ^ Jump up to: а б с д и «восточная плодовая мушка — Bactrocera dorsalis» . entnemdept.ufl.edu . Проверено 1 октября 2019 г.
- ^ Цзэн, Иин; Редди, вице-президент Гади; Ли, Чжихун; Цинь, Юцзя; Ван, Яннан; Пан, Сюбин; Цзян, Фань; Гао, Фэн; Чжао, Цзы-Хуа (01 апреля 2019 г.). «Глобальное распространение и характер инвазии восточной плодовой мухи Bactrocera dorsalis (Diptera: Tephritidae)». Журнал прикладной энтомологии . 143 (3): 165–176. дои : 10.1111/jen.12582 . ISSN 1439-0418 . S2CID 91372363 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я «Bactrocera dorsalis (Восточная плодовая мушка)» . Справочник инвазивных видов . 9 июля 2019 г. Архивировано из оригинала 13 августа 2015 г.
- ^ Jump up to: а б с Стивенс А.Е., Kriticos DJ, Leriche A (август 2007 г.). «Текущее и будущее потенциальное географическое распространение восточной плодовой мухи Bactrocera dorsalis (Diptera: Tephritidae)» (PDF) . Бюллетень энтомологических исследований . 97 (4): 369–78. дои : 10.1017/S0007485307005044 . ПМИД 17645818 . S2CID 30335368 .
- ^ Jump up to: а б Алёхин Андрей Владимирович; Милле, Кристиан; Мессинг, Рассел Х.; Дуань, Цзянь Дж. (01 января 2001 г.). «Выбор мест окукливания личинок восточной плодовой мухи в лаборатории». Журнал поведения насекомых . 14 (1): 57–67. дои : 10.1023/А:1007849629409 . ISSN 1572-8889 . S2CID 27098015 .
- ^ Jump up to: а б с д «Восточная плодовая мушка Bactrocera dorsalis» . Техасский институт инвазивных видов . Проверено 1 октября 2019 г.
- ^ Варгас Р.И., Уолш В.А., Канехиса Д., Джанг Э.Б., Армстронг Дж.В. (1 марта 1997 г.). «Демография четырех гавайских плодовых мушек (Diptera: Tephritidae), выращенных при пяти постоянных температурах». Анналы Энтомологического общества Америки . 90 (2): 162–168. дои : 10.1093/aesa/90.2.162 . ISSN 0013-8746 .
- ^ Jump up to: а б с «Бактроцера дорсалис» . Мастер знаний . Гавайский университет . Проверено 1 октября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с д Вэй Д., Фэн Ю.К., Вэй Д.Д., Юань Г.Р., Доу В., Ван Дж.Дж. (2015). «Замедление повторного спаривания самок и приспособленность Bactrocera dorsalis (Diptera: Tephritidae), связанная с добавочными железами самцов» . Флоридский энтомолог . 98 (1): 52–58. дои : 10.1653/024.098.0110 .
- ^ Jump up to: а б с Чен М, Чен П, Йе Х, Юань Р, Ван Х, Сюй Дж (08 октября 2015 г.). «Летная способность взрослых самок Bactrocera dorsalis (Diptera: Tephritidae) на основе исследований на летной мельнице и ультраструктуры летательных мышц» . Журнал науки о насекомых . 15 (1): 141. doi : 10.1093/jisesa/iev124 . ПМЦ 4626671 . ПМИД 26450591 .
- ^ Jump up to: а б с Андонгма А.А., Ван Л., Донг Ю.К., Ли П., Дене Н., Уайт Дж.А., Ню С.И. (март 2015 г.). «Пиросеквенирование выявляет сдвиг в популяциях симбиотических бактерий на разных стадиях жизни Bactrocera dorsalis» . Научные отчеты . 5 : 9470. Бибкод : 2015NatSR...5E9470A . дои : 10.1038/srep09470 . ПМК 5380164 . ПМИД 25822599 .
- ^ Jump up to: а б Аками М., Андонгма А.А., Чжэнчжун С., Нан Дж., Хаесо К., Юркевич Е. и др. (16 января 2019 г.). «Кишечные бактерии модулируют пищевое поведение восточной плодовой мухи Bactrocera dorsalis (Diptera: Tephritidae)» . ПЛОС ОДИН . 14 (1): e0210109. Бибкод : 2019PLoSO..1410109A . дои : 10.1371/journal.pone.0210109 . ПМК 6334898 . ПМИД 30650116 .
- ^ Jump up to: а б с Варгас Р.И., Леблан Л., Харрис Э.Дж., Манукис, Северная Каролина (август 2012 г.). «Региональное подавление плодовой мухи Bactrocera (Diptera: Tephritidae) в Тихом океане посредством биологического контроля и перспективы будущего интродукции в другие районы мира» . Насекомые . 3 (3): 727–42. дои : 10.3390/insects3030727 . ПМЦ 4553587 . ПМИД 26466626 .
- ^ «Флорида утверждает, что ее фрукты и овощи защищены от инвазивной плодовой мухи» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР .
- ^ Сюй, Цзюй-Чун; Хеймер, Дэвид С.; Ву, Вэнь-Джер; Фэн, Хай-Дун (1 мая 2006 г.). «Мутации в гене ацетилхолинэстеразы Bactrocera dorsalis, связанные с устойчивостью к фосфорорганическим инсектицидам» (PDF) . Биохимия насекомых и молекулярная биология . 36 (5): 396–402. дои : 10.1016/j.ibmb.2006.02.002 . ISSN 0965-1748 . ПМИД 16651186 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Олвуд, А.Дж., Чинаджариявонг, А., Дрю, РАЙ и др. (1999)Записи о растениях-хозяевах плодовых мух (Diptera: Tephritidae) в Юго-Восточной Азии. Приложение к зоологическому бюллетеню Raffles 7:1-92.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- восточная плодовая мушка на веб-сайте UF / IFAS Featured Creatures
- Профиль видов: Восточная плодовая мушка ( Bactrocera dorsalis ) , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США . Перечисляет общую информацию и ресурсы по восточной плодовой мухе.