Память растений
 | Эта статья читается как курсовая работа и может потребовать доработки, Википедии чтобы соответствовать стандартам качества . Пожалуйста, помогите улучшить эту статью , сделав ее нейтральной по тону. |
В биологии растений память растений описывает способность растения сохранять информацию от пережитых стимулов и реагировать позднее. Например, было замечено, что некоторые растения поднимают листья синхронно с восходом солнца. Другие растения дают новые листья весной после перезимовки . Было проведено множество экспериментов по изучению способности растений к памяти, включая сенсорную , кратковременную и долговременную . Самые основные функции обучения и памяти у животных наблюдались у некоторых видов растений, и было высказано предположение, что развитие этих основных механизмов памяти могло развиться у ранних предков организма.
Некоторые виды растений, по-видимому, выработали консервативные способы использования функционирующей памяти, а некоторые виды, возможно, разработали уникальные способы использования функций памяти в зависимости от их окружающей среды и истории жизни.
Использование термина « память растений» до сих пор вызывает споры. Некоторые исследователи полагают, что функция памяти применима только к организмам с мозгом, а другие полагают, что сравнение функций растений, напоминающих память, с функциями человека и других организмов высших подразделений может быть слишком прямым сравнением. Другие утверждают, что функции этих двух видов по сути одинаковы, и это сравнение может послужить основой для дальнейшего понимания того, как работает память у растений.
История
[ редактировать ]Эксперименты по скручиванию усиков гороха были одними из первых, в которых исследовалась концепция памяти растений. Марк Яффе признал, что растения гороха обвиваются вокруг предметов, которые служат опорой и помогают им расти. Эксперименты Яффе включали тестирование различных стимулов, вызывающих поведение скручивания. [ 1 ] Одним из таких стимулов было воздействие света на механизм намотки. Когда Яффе потер усики светом, он стал свидетелем ожидаемой реакции скручивания. Под воздействием возмущений в темноте растения гороха не проявляли скручиваемости. Через несколько часов усики из темного эксперимента были возвращены на свет, демонстрируя реакцию скручивания без какого-либо дальнейшего стимула. Усики гороха сохранили стимул, поданный Яффе, и отреагировали на него позднее. Благодаря этим открытиям идея памяти растений вызвала интерес в научном сообществе.
Венерина мухоловка может указывать на один из возможных механизмов памяти. Венерина мухоловка имеет множество крошечных волосков на поверхности ловушки, при прикосновении к которым ловушка закрывается. Но этот процесс требует прикосновения более чем к одному волосу. В конце 1980-х годов Дитер Ходик и Андриас Сиверс предложили модель сохранения памяти у венериных мухоловок, включающую концентрацию кальция . [ 2 ]
Сравнивая это явление с потенциалами действия человека , они предположили, что первое прикосновение к волосу приводит к увеличению содержания кальция в клетке, что позволяет временно удерживать стимул. Если второй стимул не произойдет вскоре после первоначального увеличения уровня кальция, то уровень кальция не превысит определенный порог, необходимый для того, чтобы ловушка закрылась, что они сравнили с потерей памяти. Если второй стимул возникает достаточно быстро, то уровень кальция может преодолеть порог и заставить ловушку закрыться. Это продемонстрировало отсроченную реакцию на первоначальный стимул, которую можно сравнить с кратковременной памятью. [ 2 ]
Хотя дальнейшие эксперименты подтвердили кратковременное сохранение сигналов у некоторых видов растений, оставались вопросы о долгосрочном сохранении.
В 2014 году Моника Гальяно провела эксперименты по долговременной памяти растений, используя Mimosa pudica , растение, уникальное своей способностью скручивать листья для защиты от прикосновения или встряхивания. В эксперименте Гальяно растения неоднократно роняли с заданной высоты, ветки тряслись и вызывали защитную реакцию. Со временем Гальяно заметил уменьшение скручивания листьев в ответ на падение. [ 3 ] Но при тряске вручную растения все равно скручивали листья. [ 3 ] По-видимому, это свидетельствовало о том, что растения все еще были способны к защитной реакции, но они помнили, что стимул падения не представляет угрозы травоядности.
Затем Гальяно проверил, как долго завод сможет хранить информацию. Она подождала месяц, а затем повторила эксперимент по сбрасыванию с теми же особями из предыдущего эксперимента. Она заметила, что растения, по-видимому, сохранили память о том, что им не нужна защитная реакция при падении. [ 3 ] Работа Гальяно предположила, что некоторые виды растений могут быть способны обучаться и сохранять информацию в течение длительных периодов времени.
В 2016 году Гальяно расширила свою работу в области памяти растений, проведя эксперимент с горохом обыкновенным Pisum sativum , который активно растет в направлении источников света. Гальяно создал Y-образный лабиринт с фонарем и вентилятором и поместил в него каждое растение гороха. [ 4 ] Гальяно заметил, что, когда молодые растения гороха выращивались в Y-образном лабиринте, где источник света шел с того же направления, что и веер, когда растения гороха были помещены в Y-образный лабиринт только с веером, растения гороха росли. в направлении вентилятора. Оказалось, что растения гороха научились ассоциировать веер со светом. [ 4 ] Это, по-видимому, противоречило естественному поведению гороха, определяющему направление его роста в зависимости от света . Гальяно отметил, что это заученное поведение было успешным только при тестировании в дневное время. Она предположила, что механизм обучения может регулироваться метаболическими потребностями и что ассоциативное обучение может представлять собой производную черту животных и растений от общего предка. [ 4 ]
В 2020 году Кейси Маркел, аспирантка по биологии растений Калифорнийского университета в Дэвисе, попыталась воссоздать эксперимент Гальяно. Используя больший размер выборки и полностью слепой анализ, он не смог получить те же результаты. [ 5 ] Маркел назвала разных поставщиков семян Pisum sativum и марку вентилятора в качестве возможных переменных, повлиявших на результат ее эксперимента. Маркель предположил, что необходима дальнейшая проверка работы Гальяно, прежде чем выводы Гальяно могут быть полностью приняты. [ 5 ]
Физиология
[ редактировать ]Физиология памяти растений документирована во многих исследованиях и считается, что она включает четыре основных физиологических механизма, которые работают синхронно , обеспечивая растение базовыми функциями памяти, и считаются предшественниками продвинутых функций памяти, обнаруженных у животных. Этими четырьмя механизмами являются сохранение и припоминание, привыкание, генный прайминг или эпигенетика и биологические часы. [ 6 ]
Память растений благодаря стимулам окружающей среды
[ редактировать ]Способность реагировать на раздражители окружающей среды — это навык, которым обладают многие растения. Воздействие легкого стресса является хорошей тренировкой для памяти растений. [ 7 ] Эта память, которая развивается в результате повторяющегося воздействия, лучше подготавливает растение к будущим стрессовым факторам. Растения также обладают объемом памяти, которым они могут обладать, и когда они больше не подвергаются воздействию определенного фактора, они могут «забыть» то, чему научились, чтобы освободить место для новых воспоминаний. Такие стрессы, о которых растения помнят и к которым готовятся, — это засуха, чрезмерный свет, окислительный стресс, абсцизовая кислота, а также холодный и теплый климат. [ 8 ]
Воспоминания формируются у растений посредством метаболитов или факторов транскрипции в растении. Изменения в экспрессии генов вследствие метилирования и/или паузы РНК pol II также могут играть эту роль в формировании памяти. [ 8 ] Подобные явления наблюдаются у животных. Хотя механизм формирования памяти у растений относительно неизвестен, предполагается, что сложная сигнальная сеть кальция отвечает за формирование и хранение воспоминаний и прошлого опыта растения. [ 9 ] Свободный кальций реагирует на внутренние и внешние раздражители, создавая электрохимический градиент через каналы и насосы растения. Считается, что эта реакция сохраняется и укореняется в растении для будущего использования в аналогичных стрессовых ситуациях.
Хранение и отзыв
[ редактировать ]Метод хранения и воспроизведения возникает, когда растение в ответ на раздражитель снижает или увеличивает концентрацию химического вещества в определенных тканях и поддерживает эту концентрацию в течение определенного периода времени. Затем растение использует эту концентрацию химического вещества в качестве сигнала для ответной реакции. [ 6 ] Стимулами, которые, как известно, создают реакции хранения и воспоминания, являются прикосновение, повреждение, температура, засуха, [ 10 ] [ 11 ] и даже электромагнитное излучение. [ 6 ] Предполагается, что передача сигналов Ca2+ играет ключевую роль в этой форме памяти растений. [ 6 ] Предполагаемый механизм этого заключается в том, что наличие или отсутствие Ca 2+ действует как долгосрочный переключатель включения/выключения клеточных процессов в ответ на стимулы для хранения генов. [ 6 ] Ca2+ наряду с передачей электрических сигналов также является неотъемлемой частью сигнального пути растений для передачи сигналов исходного стимула между клетками или тканями по всему растению. Пример кратковременной электрической памяти и функции вызова можно увидеть в механизме ловушки венерианской мухоловки . При прикосновении к одному из волос на ловушке генерируется электрический разряд, который сохраняется в течение 20 секунд. Ловушка требует, чтобы в течение этого 20-секундного периода было расчесано хотя бы еще один волос, чтобы достичь порога заряда, необходимого для закрытия ловушки. [ 12 ] Электрическая передача сигналов от клетки к клетке у растений контролируется белками клеточной мембраны. Белковые мемристоры представляют собой биологические резистентные белки, которые могут зависеть от электрической истории клетки, и представляют собой класс белков, которые являются общими для растений и животных в функции электрической памяти. [ 13 ] В растениях также обнаружен нейрорецептор, называемый глутаматом. Глутамат действует как нейрокоммуникатор памяти и обучения у людей. В растениях глутамат действует как сигнальная молекула, которая реагирует на множество стрессоров, таких как соленость, температура, засуха, патогены и раневой стресс. Проведенные эксперименты показали экспрессию и активацию рецепторов глутамата при воздействии стресса. [ 14 ]
Пример реакции на травму:
Долговременная память о травмах у растений уже несколько лет является предметом интереса из-за ее потенциала для понимания других типов памяти. В середине двадцатого века Рудольф Досталь и Мишель Телье провели серию экспериментов, которые дали интересные результаты. В нормальных условиях декапитация верхушечной почки растения приводит к симметричному росту боковых почек. Однако Досталь и Телье обнаружили, что удаление семядоли на одной стороне растения или просто ее повреждение приводит к асимметричному росту в сторону более здоровой стороны растения. [ 15 ] Эта гипотеза памяти о травме получила подтверждение, когда Телье показал, что прошлые повреждения могут быть запомнены растением даже после удаления обеих семядолей, что позволяет предположить, что память о травме сохраняется в бутоне. Досталь и Телье были пионерами в понимании памяти о травмах у растений, но связанные с ней физиологические и молекулярные процессы до сих пор неизвестны. В этой статье мы предлагаем несколько потенциальных механизмов, которые могли бы объяснить, как информация о прошлой травме сохраняется в зародыше.
Одним из предполагаемых механизмов хранения памяти растений в почках является относительное повышение концентрации Ca2+ в цитозоле растительных клеток за счет волн кальция. [ 6 ] Цитоплазма растительных клеток имеет относительно низкую концентрацию Са2+, но клетка имеет запасы Са2+ повсюду. Эти хранилища Ca2+ обычно представляют собой мембраносвязанные органеллы, внутри мембран которых имеются инозитол-3-фосфатные (IP3)-зависимые Ca2+-каналы. Эти каналы открываются только тогда, когда они связаны с IP3, молекулой, которая образуется в результате внутриклеточных процессов, управляемых ферментом фосфолипазой C. Некоторые из Ca2+-каналов не зависят от IP3 и открываются в ответ на другие стимулы, такие как электрические градиенты или растяжение ткани. мембрана. Как только открывается канал Ca2+ (закрытый или нет по IP3), он может на короткое время стимулировать открытие соседних каналов. Это позволяет волне высвободить кальций из этих запасов Ca2+ в цитоплазму растительной клетки. Кальций будет течь вниз по градиенту концентрации, из области с высокой концентрацией Ca2+ в область с низкой концентрацией Ca2+, через теперь открытые каналы Ca2+. Поскольку (1) на этих органеллах хранения имеется множество форм Ca2+-каналов (2) эти каналы реагируют на разные стимулы и (3) зависят от относительных градиентов концентрации этих стимулов, кинетика и величина кальциевых волн специфичны для каждого стимула. это их спровоцировало. Соответствующее повышение концентрации Са2+ в цитоплазме «хранит» память о стимулах. Этот предложенный механизм представляет собой форму хранения растительной памяти.
Другой потенциальный механизм включает в себя электрические сигналы и кальций. Когда Ca2+ заполняет цитоплазму, это позволяет растению сохранить воспоминания. Продолжительность и амплитуда этой волны Ca2+ определяются типом воспринятого стимула и тем, как растение будет хранить воспоминания. [ 6 ] Электрические сигналы индуцируются вариационными потенциалами, которые стимулируются травмой, такой как тепло или порез. Существуют также потенциалы действия, но они стимулируются неповреждающими стимулами, такими как температура. Вариационный потенциал проходит через ксилему и регулируется как гидравлическим давлением, так и потенциалами системы, такими как поток Ca2+. Два метода, с помощью которых сигнал может распространяться на короткое расстояние, - это распространение по клеточной мембране через плазмодесмы, или, во-вторых, ток одной клеточной мембраны может деполяризовать соседнюю клеточную мембрану без необходимости находиться в прямом контакте. Но для целей запоминания электрический сигнал должен пройти большее расстояние, поэтому используются ситовидные трубки, поскольку они имеют поры и сплошную плазматическую мембрану, что делает ситовидные трубки низким сопротивлением. При травме в ксилеме может произойти изменение гидростатического давления, что приводит к изменению тургора соседних клеток паренхимы и затем через механосенсоры к изменению мембранного потенциала. Клетки оболочки защищают сигнал при его перемещении от мезофилла к флоэме, содержащей ситовидные трубки. Хотя существует множество предложенных методов передачи электрических сигналов на большие расстояния, точные используемые ионные каналы до сих пор неизвестны, но недавно было предложено, чтобы гены GLR опосредовали стимуляцию раны через катионные каналы. [ 16 ] Другой возможный метод сохранения памяти и воспоминаний — это гормон ауксин и его реакция на травму.
Хотя существует множество гормонов, которые определяют основные процессы в растениях и возможные изменения в физиологии, ауксин остается наиболее распространенным гормоном. Ауксин способствует увеличению длины клеток, стимулируемому светом или гравитацией в процессах, известных как фототропизм и гравитропизм соответственно. Что касается памяти растений, ауксин может действовать как механизм реакции растений на ранее встречавшиеся стимулы. Ауксин перемещается к разным сторонам клетки в зависимости от конкретного типа клеток и инициированного процесса. [ 17 ] При фототропизме ауксин переносится на затененную сторону растения. Это достигается с помощью белков-переносчиков PIN. Белки PIN действуют как проводник для ауксина, позволяя ауксину течь между клетками. Поскольку ауксин накапливается на затененной стороне растения, гормон способствует удлинению клеток в клетках. Ауксин делает это, стимулируя расширение клеточных стенок. Это позволяет клеткам расширяться и удлиняться, заставляя растение изгибаться в одном направлении. То же самое происходит и в корнях при другом раздражителе. Ауксин также играет роль в регуляции экспрессии генов. Регулируемые гены коррелируют с биохимией и физиологией клеточного размножения. В книге «Что знает растение» Дэвид Чамовиц описывает эксперимент, в котором они проверяют долговременную память растений о прошлых травмах. [ 15 ] Хотя эксперимент (указанный выше) пришел к выводу, что растения могут хранить воспоминания о травмах, точный механизм неизвестен. Чамовиц вместе с первоначальными авторами эксперимента Рудольфом Досталем и Мишелем Телье предполагают, что ауксин может играть ключевую роль в воспоминаниях о травмах из-за роли гормона в регуляции роста посредством множества механизмов, включая долговременную экспрессию генов.
Память о травме — отличный пример, иллюстрирующий физиологию хранения и воспроизведения памяти у растений. Хотя механизмы, ответственные за это, еще не определены, наше нынешнее понимание физиологии растений позволяет нам предложить три пути для изучения: поток Ca2+, электрическую сигнализацию и стимуляцию ауксином. Долговременная память о травмах — лишь один из многих различных типов памяти у растений, и понимание ее физиологических и молекулярных механизмов может привести к открытиям, связанным с другими процессами памяти, такими как иммунная память или мышечно-моторная память.
Привыкание
[ редактировать ]Процесс привыкания у растений очень похож на функцию накопления и припоминания, но в нем отсутствует действие припоминания. В этом случае информация сохраняется и используется для адаптации растения к исходному стимулу. Отличным примером этого является исследование растений мимозы и реакции их листьев на падение, проведенное Гальяно и др. [ 18 ] В этом исследовании растения первоначально реагировали на падение, закрывая листья, но после того, как стимул был испытан несколько раз, растения больше не реагировали на падение, закрывая листья.
Эпигенетическая память
[ редактировать ]Третий аспект памяти растений — эпигенетика , при которой растение в ответ на стимул претерпевает модификацию гистонов и хроматина , приводящую к изменениям в экспрессии генов. Эти изменения приводят к последующим изменениям в том, какие белки вырабатываются растением, и определяют способ, которым растение реагирует или подвергается влиянию стимулов из прошлого опыта. Этот опыт может передаваться генетически от родительского растения к потомству, обеспечивая еще более долговременную память о стимуле, таком как стрессор или другие стимулы окружающей среды. [ 13 ] Важно отметить, что эти изменения отличаются от генетических изменений, поскольку их можно обратить вспять в ответ на новые стимулы или условия окружающей среды.
Биологические часы
[ редактировать ]Растения используют биологические часы для выполнения определенных действий в то время, когда они будут наиболее эффективны. Двумя наиболее хорошо изученными биологическими часами растений являются дневной и сезонный циклы, которые обычно устанавливаются фоторецепторами . [ 13 ] Как только растение установит режим освещения, оно сможет эффективно запоминать ночное, дневное время или более длительные периоды времени, например времена года. Яркий пример этого можно увидеть в способности растений перезимовать, прекратить рост листьев, а затем активировать рост листьев весной, когда условия окружающей среды благоприятствуют росту. Фитохром, рецептор, который активируется красным светом и инактивируется дальним красным светом, является одним из способов, которые растения используют для управления циклом цветения. [ 15 ]
Эти циклы, или циркадные ритмы, контролируются генами, связанными с различным пространственным временем, которые активируются, когда присутствует сигнал окружающей среды для этого времени. Эти гены контролируют, какие белки производятся в определенное время, а также электрические и химические сигналы, которые производятся для управления моторными белками и другими белками. Общим результатом этих процессов являются последующие изменения в функционировании растения.
Краткое содержание
[ редактировать ]Предполагается, что сочетание этих четырех механизмов памяти растений вместе формирует у растения различные функции памяти. Общий предлагаемый механизм этой памяти представляет собой сигнал, или сигналы окружающей среды приводят к сигналу ( химическая концентрация , волны кальция , электрические сигналы, малые РНК или фитогормоны ), и это в конечном итоге приводит к активации или деактивации генов, связанных с памятью (сохранение и воспроизведение). , эпигенетика, привыкание или циркадные ритмы). [ 6 ] Белковые продукты этих генов затем продолжают совершать действия, основанные на памяти об исходных стимулах. Молекулярные процессы памяти до конца не изучены, и предполагается, что в них участвуют несколько путей и взаимодействий, включая эти четыре аспекта. Однако, что более важно, описанные системы должны быть интегрированы, чтобы обеспечить полное знание процесса памяти.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Джаффе М.Дж., Галстон А.В. (июнь 1966 г.). «Физиологические исследования усиков гороха. I. Рост и свертывание после механической стимуляции» . Физиология растений . 41 (6): 1014–1025. дои : 10.1104/стр.41.6.1014 . ПМК 1086466 . ПМИД 16656344 .
- ^ Jump up to: а б Ходик Д., Сиверс А. (август 1989 г.). «О механизме закрытия ловушки венеринеи мухоловки (Dionaea muscipula Ellis)». Планта . 179 (1): 32–42. дои : 10.1007/BF00395768 . ПМИД 24201419 . S2CID 23445586 .
- ^ Jump up to: а б с Гальяно М., Рентон М., Депчински М., Манкузо С. (май 2014 г.). «Опыт учит растения учиться быстрее и медленнее забывать в тех средах, где это важно». Экология . 175 (1): 63–72. Бибкод : 2014Оэкол.175...63Г . дои : 10.1007/s00442-013-2873-7 . ПМИД 24390479 . S2CID 5038227 .
- ^ Jump up to: а б с Гальяно М., Вязовский В.В., Борбели А.А., Гримонпрез М., Депчинский М. (декабрь 2016 г.). «Обучение растений путем ассоциации» . Научные отчеты . 6 (1): 38427. Бибкод : 2016НацСР...638427Г . дои : 10.1038/srep38427 . ПМК 5133544 . ПМИД 27910933 .
- ^ Jump up to: а б Маркель К. (июнь 2020 г.). «Отсутствие доказательств ассоциативного обучения у растений гороха» . электронная жизнь . 9 : е57614. doi : 10.7554/eLife.57614 . ПМЦ 7311169 . ПМИД 32573434 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Телье М., Люттге Ю (январь 2013 г.). «Память растений: предварительная модель». Биология растений . 15 (1): 1–12. дои : 10.1111/j.1438-8677.2012.00674.x . ПМИД 23121044 .
- ^ Лямке, Йорн; Бёрле, Изабель (27 июня 2017 г.). «Эпигенетические и хроматиновые механизмы адаптации к стрессу окружающей среды и стрессовой памяти у растений» . Геномная биология . 18 (1): 124. дои : 10.1186/s13059-017-1263-6 . ISSN 1474-760X . ПМЦ 5488299 . ПМИД 28655328 .
- ^ Jump up to: а б Крисп, Питер А.; Гангули, Дьеп; Эйхтен, Стивен Р.; Боревиц, Джастин О.; Погсон, Барри Дж. (2016). «Переосмысление памяти растений: взаимосвязь между восстановлением после стресса, оборотом РНК и эпигенетикой» . Достижения науки . 2 (2): e1501340. Бибкод : 2016SciA....2E1340C . дои : 10.1126/sciadv.1501340 . ПМЦ 4788475 . ПМИД 26989783 .
- ^ Гальяно, Моника; Рентон, Майкл; Депчинский, Боевой; Манкузо, Стефано (2014). «Опыт учит растения учиться быстрее и медленнее забывать в тех средах, где это важно» . Экология . 175 (1): 63–72. Бибкод : 2014Оэкол.175...63Г . дои : 10.1007/s00442-013-2873-7 . ПМИД 24390479 . S2CID 5038227 . Проверено 8 июня 2022 г.
- ^ Герреро-Сурита Ф., Рамирес Д.А., Ринза Х., Нинанья Х., Блас Р., Хайдер Б. (03.09.2020). «Потенциальная индукция кратковременной памяти как многообещающий метод повышения устойчивости к засухе у диких родственников сельскохозяйственных культур сладкого картофеля [ ипомеи серия Бататас (Шуази) Д. Ф. Остин]» . Границы в науке о растениях . 11 : 567507. doi : 10.3389/fpls.2020.567507 . ПМЦ 7494806 . ПМИД 33013990 .
- ^ Рамирес Д.А., Роландо Х.Л., Яктайо В., Монневё П., Марес В., Кирос Р. (сентябрь 2015 г.). «Повышение устойчивости картофеля к засухе за счет индукции долговременной памяти о водном стрессе». Наука о растениях . 238 : 26–32. doi : 10.1016/j.plantsci.2015.05.016 . ПМИД 26259171 .
- ^ Хедрих Р., Неер Э. (март 2018 г.). «Венерина мухоловка: как работает возбудимое хищное растение». Тенденции в науке о растениях . 23 (3): 220–234. doi : 10.1016/j.tplants.2017.12.004 . ПМИД 29336976 .
- ^ Jump up to: а б с Балуска Ф, Гальяно М, Вицани Г (2018). Память и обучение у растений (Сигнализация и коммуникация у растений) . Чам, Швейцария: Springer.
- ^ Цю, Сюэ-Мэй; Сунь, Ю-Ин; Йе, Синь-Ю; Ли, Чжун-Гуан (24 января 2020 г.). «Сигнальная роль глутамата в растениях» . Границы в науке о растениях . 10 : 1743. doi : 10.3389/fpls.2019.01743 . ISSN 1664-462X . ПМК 6999156 . ПМИД 32063909 .
- ^ Jump up to: а б с Чамовиц Д. (2017). Что знает растение: Полевое руководство по органам чувств: обновленное и расширенное издание . Научный американец.
- ^ Гилрой С., Бяласек М., Сузуки Н., Гурекка М., Девиредди А.Р., Карпински С., Миттлер Р. (июль 2016 г.). «АФК, кальций и электрические сигналы: ключевые медиаторы быстрой системной передачи сигналов в растениях» . Физиология растений . 171 (3): 1606–1615. дои : 10.1104/стр.16.00434 . ПМЦ 4936577 . ПМИД 27208294 .
- ^ Эндерс Т.А., Стрейдер Л.С. (февраль 2015 г.). «Ауксиновая активность: прошлое, настоящее и будущее» . Американский журнал ботаники . 102 (2): 180–196. дои : 10.3732/ajb.1400285 . ПМЦ 4854432 . ПМИД 25667071 .
- ^ Гальяно М., Вязовский В.В., Борбели А.А., Гримонпрез М., Депчинский М. (декабрь 2016 г.). «Обучение растений путем ассоциации» . Научные отчеты . 6 : 38427. Бибкод : 2016NatSR...638427G . дои : 10.1038/srep38427 . ПМК 5133544 . ПМИД 27910933 .