Предварительная ячейка
Термины предклетка (precell) , протоклетка (протоклетка) и т. д. часто используются для обозначения гипотетических предковых сущностей, предшественников полноценных клеток . Значения этих терминов различаются в зависимости от различных гипотез ранней эволюции жизни и, соответственно, от соответствующих публикаций.
Существуют различные гипотезы, пытающиеся объяснить происхождение трех областей жизни ( Вёзе и др., 1990). [1] от последнего универсального общего предка (LUCA). [2] [3] [4] Природа этого древнего существа остается основным предметом дискуссий.
Согласно гипотезе мира РНК (сценарий репликации), [3] [4] на доклеточной и раннеклеточной фазе, [3] [4] самые ранние самовоспроизводящиеся биологические системы были основаны на каталитической РНК, развивающейся поэтапно до почти полной предковой клетки, последнего универсального общего предка ( LUCA ). [2] [3] [4] из которых три области жизни [1] появился.
Эта предковая клетка (иногда также называемая предклеткой или протоклеткой), гипотетическая структура на основе липидов, могла содержать РНК в древние времена . Эта структура позволяла РНК оставаться в непосредственной близости от других молекул РНК, сохраняя их концентрацию и обеспечивая повышенную реакции ферментов скорость . [5] У него должны были быть полупроницаемые мембраны , пропускающие только определенные молекулы. Эти закрытые структуры, возможно, способствовали естественному отбору молекул РНК.
Согласно доклеточной теории ( Кандлер 1994ff) [6] [7] [8] , основанный на гипотезе мира железа и серы (сценарий, ориентированный на метаболизм), [9] первичный метаболизм привел к ранней диверсификации жизни посредством эволюции мультифенотипической популяции предклеток , которую Кандлер определил как метаболизирующие, реплицирующиеся рыхлые образования, демонстрирующие многие основные свойства клетки, но не имеющие надлежащей цитоплазматической мембраны и стабильной хромосомы, таким образом, позволяющий частый взаимный обмен генетической информацией.
Из этой популяции предклеток выделяются три группы-основатели A, B, C, а затем, из них, клетки-предшественники (называемые здесь протоклетками) трех областей жизни. [1] возникли последовательно, что привело сначала к домену Bacteria, затем к домену Archea и, наконец, к домену Eucarya.
Таким образом, в этом сценарии не было почти полной наследственной «первой клетки» или клеточной стадии. Вместо этого три домена произошли из популяции эволюционирующих предклеток. Возникновение клеток представляло собой процесс последовательных эволюционных улучшений, для которого Кандлер ввел термин «клеточность» . [7] [8]
Схема доклеточного сценария представлена на рисунке рядом, где существенные эволюционные улучшения обозначены цифрами:
«(1) Восстановительное образование органических соединений из CO или CO2 посредством координационной химии Me-серы; (2) использование различных источников окислительно-восстановительной энергии и образование примитивных ферментов и матриц; (3) элементы аппарата транскрипции и трансляции и рыхлые ассоциации. (4) образование преклеток; (5) стабилизированных кольцевых или линейных геномов; (6) жестких муреиновых клеточных стенок; (9) гликопротеиновой клеточной оболочки; или гликокаликс; (10) цитоскелет; (11) сложные хромосомы и ядерная мембрана (12) клеточные органеллы посредством эндосимбиоза». [8] : 22
Этот сценарий может объяснить квазислучайное распределение эволюционно важных особенностей между тремя доменами и в то же время существование наиболее основных биохимических особенностей (генетический код, набор белковых аминокислот и т. д.) во всех трех доменах (единство жизни), а также о тесном родстве архей и эукариев.
Предклеточную теорию Кандлера поддерживает Вехтерсхойзер . [10] По мнению Вехтерсхойзера, предклетки имели мембрану, состоящую из смешанных энантиомерных липидных молекул. В ходе естественного отбора преклетки могли развить стереоспецифические липидные мембраны в результате частого деления и слияния рацемических преклеток . [10]
Дополнительные теории эволюции клеток см. в основной статье «История жизни» (примеры в главе «Сначала репликация»).
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Вёзе Ч.Р. , Кандлер О. , Уилис М.Л. (июнь 1990 г.). «На пути к естественной системе организмов: предложение по доменам архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W . дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК 54159 . ПМИД 2112744 .
- ^ Jump up to: а б Гарольд, Франклин М. (2014). В поисках клеточной истории: эволюция строительных блоков жизни . Чикаго, Лондон: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-17428-0 .
- ^ Jump up to: а б с д Мэдиган, Майкл Т.; Мартинко, Джон М.; Бендер, Келли С.; Бакли, Дэниел Х.; Шталь, Дэвид А. (2015). Брок Биология микроорганизмов (14-е изд.). Бостон: Pearson Education Limited. стр. 29, 374, 381. ISBN. 978-1-292-01831-7 .
- ^ Jump up to: а б с д Мэдиган, Майкл Т.; Айер, Дженнифер; Бакли, Дэниел Х.; Сэттли, Мэтью; Шталь, Дэвид А. (2022). Брок Биология микроорганизмов (16-е изд.). Харлоу: Pearson Education Limited. п. 431. ИСБН 978-1-292-40479-0 .
- ^ Блэк, С. (23 мая 1970 г.). «Доклеточная эволюция и происхождение ферментов». Природа . 226 (5247): 754–5. Бибкод : 1970Natur.226..754B . дои : 10.1038/226754a0 . ПМИД 5443250 . S2CID 4271189 .
- ^ Кандлер, Отто (1994). «Раннее разнообразие жизни». В Стефане Бенгтсоне (ред.). Ранняя жизнь на Земле. Нобелевский симпозиум 84 . Нью-Йорк: Columbia UP, стр. 152–160.
- ^ Jump up to: а б Кандлер, Отто (1995). «Биохимия клеточной стенки архей и ее филогенетические последствия». Журнал биологической физики . 20 (1–4): 165–169. дои : 10.1007/BF00700433 . S2CID 83906865 .
- ^ Jump up to: а б с д Кандлер, Отто (1998). «Раннее разнообразие жизни и происхождение трех областей: предложение» . У Юргена Вигеля; Майкл В.В. Адамс (ред.). Термофилы: ключи к молекулярной эволюции и происхождению жизни? . Лондон: Тейлор и Фрэнсис Лтд., стр. 19–31. ISBN 978-0-203-48420-3 .
- ^ Вехтерсхойзер, Гюнтер (1988). «До ферментов и матриц: теория поверхностного метаболизма» . Микробиологические обзоры . 52 (4): 452–484. дои : 10.1128/мр.52.4.452-484.1988 . ПМЦ 373159 . ПМИД 3070320 .
- ^ Jump up to: а б Вехтерсхойзер, Гюнтер (2003). «От предклеток к эукариям – история двух липидов» . Молекулярная микробиология . 47 (1): 13–22. дои : 10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x . ПМИД 12492850 . S2CID 37944519 .