✖


Jump to content

Ячейка направления головы

направления головы ( HD ) Клетки — это нейроны, обнаруженные в ряде областей мозга, которые увеличивают частоту срабатывания выше базового уровня только тогда, когда голова животного направлена ​​в определенном направлении. Они были зарегистрированы у крыс, [1] обезьяны, [2] мыши, [3] шиншиллы [4] и летучие мыши, [5] но считаются общими для всех млекопитающих , возможно, для всех позвоночных. [6] [7] и, возможно, даже некоторые беспозвоночные, [8] и лежать в основе «чувства направления». Когда голова животного обращена в «предпочтительное направление стрельбы» клетки, эти нейроны срабатывают с постоянной скоростью (т. е. они не демонстрируют адаптации ), но частота импульсации снижается до исходного уровня, когда голова животного поворачивается от предпочтительного направления (обычно примерно на 45° от этого направления). [9]

HD-клетки обнаруживаются во многих областях мозга, включая корковые области постсубикулума (также известного как дорсальный пресубикулум), ретросплениальную кору , [10] и энторинальная кора , [11] и подкорковые области, включая таламус (передняя спинная часть). [12] и латеральная спинная часть [13] таламические ядра), латеральное маммиллярное ядро , [14] дорсальное тегментальное ядро ​​и полосатое тело . Считается, что корковые клетки направления головы обрабатывают информацию об окружающей среде, а подкорковые — информацию об угловых движениях головы. [15]

Поразительной особенностью HD-клеток является то, что в большинстве областей мозга они сохраняют одни и те же предпочтительные направления стрельбы, даже если животное перемещают в другую комнату или перемещают ориентиры. Это позволяет предположить, что клетки взаимодействуют таким образом, чтобы поддерживать единый стабильный сигнал курса (см. «Теоретические модели»). Однако недавно в дисгранулярной части ретросплениальной коры была обнаружена субпопуляция нейронов HD, которая может действовать независимо от остальной части сети и, по-видимому, более чувствительна к сигналам окружающей среды. [16]

Система родственна системе клеток места , расположенной в гиппокампе . [17] который в основном ориентационно-инвариантен и локализован, тогда как HD-клетки в основном ориентационно-специфичны и локационно-инвариантны. Однако HD-клеткам не требуется функциональный гиппокамп для выражения специфичности направления головы. [18] Они зависят от вестибулярной системы , [19] и стрельба не зависит от положения тела животного относительно его головы. [20]

Некоторые HD-клетки демонстрируют упреждающее поведение: [21] Было обнаружено, что наилучшее соответствие между активностью HD и фактическим направлением головы животного составляет до 95 мс в будущем. То есть активность клеток направления головы предсказывает за 95 мс, каким будет направление головы животного. Возможно, это отражает входные сигналы двигательной системы («копия двигательного эффекта»), подготавливающие сеть к предстоящему повороту головы.

HD-клетки продолжают организованно активироваться во время сна, как если бы животные бодрствовали. [22] Однако вместо того, чтобы всегда указывать в одном и том же направлении (животные спят и, следовательно, неподвижны), нейронная «стрелка компаса» постоянно движется. В частности, во время сна с быстрыми движениями глаз , состояния мозга, богатого активностью сновидений у людей и электрическая активность которого практически неотличима от бодрствующего мозга, этот направленный сигнал движется так, как если бы животное бодрствовало: то есть нейроны HD последовательно активируются, а отдельные нейроны, представляющие общее направление во время бодрствования, в то же время все еще активны или молчат.

Вестибулярные влияния

[ редактировать ]

Сеть HD использует инерционные и другие входные данные, связанные с движением, и, таким образом, продолжает работать даже в отсутствие света. Эти инерционные свойства зависят от вестибулярной системы , особенно от полукружных каналов внутреннего уха , которые сигнализируют о поворотах головы. [23] Система HD объединяет вестибулярный выход для поддержания сигнала, отражающего совокупное вращение. Однако интеграция не идеальна, особенно при медленных поворотах головы. Если животное помещают на изолированную платформу и медленно вращают в темноте, ориентация системы HD обычно немного смещается при каждом повороте. Если животное исследует темную среду без указателей направления, выравнивание HD имеет тенденцию медленно и беспорядочно смещаться с течением времени.

Визуальные и другие сенсорные воздействия

[ редактировать ]

Одним из наиболее интересных аспектов клеток направления головы является то, что их активация не полностью определяется сенсорными особенностями окружающей среды. Когда животное впервые попадает в новую среду, положение системы направления головы является произвольным. За первые несколько минут исследования животное учится связывать ориентиры в окружающей среде с направлениями. Когда животное позже возвращается в ту же среду, если система направления головы смещена, заученные ассоциации служат для ее перестройки.

Можно временно нарушить регулировку системы HD, например, выключив свет на несколько минут. Даже в темноте система HD продолжает работать, но ее адаптация к окружающей среде может постепенно меняться. Когда свет снова включается и животное снова может видеть ориентиры, система HD обычно быстро возвращается в нормальное положение. Иногда перестройка задерживается: клетки HD могут сохранять аномальное положение в течение нескольких минут, но затем резко возвращаются обратно. Как и в случае с дрейфом в темноте, клетки HD не чувствительны к полярности геомагнитных полей. [24]

Если подобные эксперименты по смещению будут проводиться слишком часто, система может выйти из строя. Если животное неоднократно дезориентируют, а затем каждый раз помещают в окружающую среду на несколько минут, ориентиры постепенно теряют способность управлять системой HD, и в конечном итоге система переходит в состояние, в котором она показывает разные и случайные согласование в каждом испытании [ нужна ссылка ] .

Имеются данные о том, что зрительный контроль HD-клеток опосредован постсубикулумом. Поражения постсубикулума не уничтожают таламические HD-клетки, но часто приводят к изменению направленности с течением времени, даже при наличии большого количества визуальных сигналов. Таким образом, HD-клетки в постсубикулуме [ проверьте орфографию ] Пораженные животные в отсутствие света ведут себя как HD-клетки интактных животных. Кроме того, лишь небольшая часть клеток, зарегистрированных в постсубикулуме, являются клетками HD, а многие другие демонстрируют зрительные реакции. В привычной среде HD-клетки показывают постоянные предпочтительные направления во времени, пока существует какой-то поляризующий сигнал, который позволяет идентифицировать направления (в цилиндре с немаркированными стенками и без сигналов на расстоянии предпочтительные направления могут смещаться с течением времени). [ нужна ссылка ] .

Теоретические модели

[ редактировать ]

Свойства системы направления головы — особенно ее устойчивость в темноте, а также постоянное соотношение направлений стрельбы между клетками независимо от изменений окружающей среды — натолкнули ранних теоретиков на до сих пор общепринятое представление о том, что клетки могут быть организованы в форме кольцевой аттрактор, включая одновременно предложенные модели Чжана [25] и Редиш и Турецкий . [26] В этих моделях, которые представляют собой тип сети аттракторов , в которой пары ячеек, представляющие близлежащие направления, связаны более сильно, чем пары ячеек, представляющие удаленные ориентации. При глобальном торможении эти взаимодействия приводят к стабилизации активности, так что представление одной ориентации более стабильно, чем состояния, представляющие несколько некогерентных ориентаций. Таким образом, эти клетки можно представить как образующие воображаемое кольцо, в котором каждая клетка возбуждает клетки, кодирующие свои собственные или соседние направления, и подавляет клетки, кодирующие другие направления. Ключевой вывод, полученный с помощью этих моделей, заключался в том, что топология ориентационной избирательности (кольцо) возникла из внутренних связей, в то время как внешние сигналы были связаны с этими внутренними представлениями. Таким образом, клетки направления головы, как и клетки места , не были простыми сенсорными реакциями. В этих моделях и их последующих версиях информация об изменениях ориентации животного, обеспечиваемая вестибулярными и зрительными сигналами движения, предоставлялась смещенными связями, тогда как информация от дистальных сигналов предоставлялась заученными входными связями. [27] Недавно сообщалось о прямых доказательствах такой организации у насекомых: [28] у млекопитающих предполагается наличие «кольца», а не геометрической анатомической формы. Хотя прямые анатомические доказательства таких возбуждающих взаимосвязей между клетками направления головы отсутствуют, некоторые предсказания моделей были подтверждены, например, как будут меняться кривые настройки во время вращения влево и вправо. [27] самосогласованные представления во время сна, [29] и изменения во время дрейфа и переориентации. [30]

Альтернативная модель также была предложена Сонгом и Вангом. [31] в котором тот же механизм аттрактора может быть реализован вместо этого с тормозящими связями. Также были предложены более сложные матрицы связей, которые могут создавать математически эквивалентные системы. [32] но доказательства существования этих альтернативных моделей отсутствуют.

История

[ редактировать ]

Клетки направления головы были обнаружены Джеймсом Б. Ранком-младшим в дорсальном пресубикулуме крысы, структуре, которая лежит рядом с гиппокампом на дорсокаудальной поверхности мозга. Ранк сообщил о своем открытии в реферате Общества нейронаук в 1984 году. [33] Джеффри Таубе, научный сотрудник лаборатории Ранка, сделал эти клетки предметом своего исследования. Таубе, Ранк и Боб Мюллер обобщили свои выводы в двух статьях, опубликованных в журнале Neuroscience в 1990 году. [34] [35] Эти основополагающие статьи послужили основой для всей последующей работы. Таубе, получив должность в Дартмутском колледже, посвятил свою карьеру изучению клеток направления головы и был ответственным за ряд наиболее важных открытий, а также написал несколько ключевых обзорных статей.

Постсубикулум имеет многочисленные анатомические связи. Отслеживание этих связей привело к открытию клеток направления головы в других частях мозга. В 1993 году Мизумори и Уильямс сообщили об обнаружении клеток HD в небольшой области таламуса крысы, называемой латеральным дорсальным ядром . [36] Два года спустя Таубе обнаружил клетки HD в близлежащих передних ядрах таламуса . [37] Чен и др. обнаружили ограниченное количество HD-клеток в задних частях неокортекса. [38] Наблюдение в 1998 году клеток HD в латеральной маммиллярной области гипоталамуса завершило интересную картину: парагиппокамп, маммиллярные ядра, передний таламус и ретросплениальная кора — все это элементы нейронной петли, называемой контуром Папеса , предложенной Уолтером Папесом в 1939 году. как нервный субстрат эмоций. Ограниченное количество надежных клеток HD также наблюдалось в гиппокампе и дорсальном полосатом теле. Недавно значительное количество клеток HD было обнаружено в медиальной энторинальной коре, смешанной с клетками пространственно настроенной сетки .

Замечательные свойства HD-клеток, особенно их концептуальная простота и способность поддерживать активность, когда визуальные сигналы были удалены или нарушены, вызвали значительный интерес со стороны нейробиологов-теоретиков. Было разработано несколько математических моделей, которые различались в деталях, но имели общую зависимость от взаимно возбуждающей обратной связи для поддержания моделей активности: своего рода рабочей памяти . [39]

HD-клетки были описаны у многих различных видов животных, включая крыс, мышей и приматов, не являющихся людьми. [40] и летучие мыши. [41] У летучих мышей система HD трехмерна, а не только в горизонтальной плоскости, как у грызунов. У дрозофилы также присутствует HD-подобная нейрональная сеть, у которой клетки HD анатомически расположены вдоль кольца.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Таубе, Дж.С.; Мюллер, РУ; Ранк, Дж. Б. (1 февраля 1990 г.). «Клетки направления головы, зарегистрированные из постсубикулума у ​​свободно движущихся крыс. I. Описание и количественный анализ» . Журнал неврологии . 10 (2): 420–435. doi : 10.1523/JNEUROSCI.10-02-00420.1990 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6570151 . ПМИД   2303851 .
  2. ^ Робертсон, Р.Г.; Роллс, ET; Жорж-Франсуа, П.; Панзери, С. (1 января 1999 г.). «Клетки направления головы в предсубикулуме приматов». Гиппокамп . 9 (3): 206–219. doi : 10.1002/(SICI)1098-1063(1999)9:3<206::AID-HIPO2>3.0.CO;2-H . ISSN   1050-9631 . ПМИД   10401637 . S2CID   13520009 .
  3. ^ Йодер, Райан М.; Таубе, Джеффри С. (28 января 2009 г.). «Активность клеток направления головы у мышей: надежный направленный сигнал зависит от неповрежденных отолитовых органов» . Журнал неврологии . 29 (4): 1061–1076. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1679-08.2009 . ISSN   1529-2401 . ПМК   2768409 . ПМИД   19176815 .
  4. ^ Мьюир, Гэри М.; Браун, Джоэл Э.; Кэри, Джон П.; Хирвонен, Тимо П.; Делла Сантина, Чарльз К.; Минор, Ллойд Б.; Таубе, Джеффри С. (18 ноября 2009 г.). «Нарушение сигнала клеток направления головы после окклюзии полукружных каналов у свободно движущейся шиншиллы» . Журнал неврологии . 29 (46): 14521–14533. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3450-09.2009 . ISSN   1529-2401 . ПМК   2821030 . ПМИД   19923286 .
  5. ^ Рубин, Алон; Ярцев Михаил Михайлович; Улановский, Нахум (15 января 2014 г.). «Кодирование направления головы клетками места гиппокампа у летучих мышей» . Журнал неврологии . 34 (3): 1067–1080. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5393-12.2014 . ISSN   1529-2401 . ПМК   6608343 . ПМИД   24431464 .
  6. ^ Бен-Ишай, Эльханан; Криворучко Ксения; Рон, Шакед; Улановский, Нахум; Дердикман, Дори; Гутфренд, Йорам (21 июня 2021 г.). «Направленная настройка в формировании гиппокампа птиц» . Современная биология . 31 (12): 2592–2602.e4. дои : 10.1016/j.cub.2021.04.029 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   33974847 .
  7. ^ Винепинский, Эхуд; Коэн, Лир; Перчик, Шей; Бен-Шахар, Охад; Дончин, Офер; Сегев, Ронен (08 сентября 2020 г.). «Представление краев, направления головы и кинематики плавания в мозгу свободно перемещающихся рыб» . Научные отчеты . 10 (1): 14762. Бибкод : 2020НатСР..1014762В . дои : 10.1038/s41598-020-71217-1 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   7479115 . ПМИД   32901058 .
  8. ^ Зеелиг, Йоханнес Д.; Джаяраман, Вивек (14 мая 2015 г.). «Нейронная динамика для ориентации ориентиров и интеграции угловых путей» . Природа . 521 (7551): 186–191. Бибкод : 2015Natur.521..186S . дои : 10.1038/nature14446 . ISSN   1476-4687 . ПМЦ   4704792 . ПМИД   25971509 .
  9. ^ Таубе, Дж.С. (2007). «Сигнал направления головы: происхождение и сенсомоторная интеграция». Анну. Преподобный Нейроски . 30 : 181–207. дои : 10.1146/annurev.neuro.29.051605.112854 . ПМИД   17341158 .
  10. ^ Чен, LL; Лин, Л.Х.; Грин, Э.Дж.; Барнс, Калифорния; Макнотон, БЛ (1 января 1994 г.). «Клетки направления головы в задней коре головного мозга крысы. I. Анатомическое распределение и поведенческая модуляция». Экспериментальное исследование мозга . 101 (1): 8–23. дои : 10.1007/bf00243212 . ISSN   0014-4819 . ПМИД   7843305 . S2CID   25125371 .
  11. ^ Джокомо, Лиза М .; Стенсола, Тор; Бонневи, Тора; Ван Каутер, Тиффани; Мозер, Мэй-Бритт; Мозер, Эдвард И. (3 февраля 2014 г.). «Топография клеток направления головы в медиальной энторинальной коре» . Современная биология . 24 (3): 252–262. дои : 10.1016/j.cub.2013.12.002 . ISSN   1879-0445 . ПМИД   24440398 .
  12. ^ Таубе, Дж. С. (1 января 1995 г.). «Клетки направления головы, зарегистрированные в передних ядрах таламуса свободно движущихся крыс» . Журнал неврологии . 15 (1 Пт 1): 70–86. doi : 10.1523/JNEUROSCI.15-01-00070.1995 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6578288 . ПМИД   7823153 .
  13. ^ Мизумори, С.Дж.; Уильямс, доктор юридических наук (1 сентября 1993 г.). «Направленно-селективные мнемонические свойства нейронов латерального дорсального ядра таламуса крыс» . Журнал неврологии . 13 (9): 4015–4028. doi : 10.1523/JNEUROSCI.13-09-04015.1993 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6576470 . ПМИД   8366357 .
  14. ^ Стэкман, RW; Таубе, Дж. С. (1 ноября 1998 г.). «Огневые свойства одиночных латеральных маммиллярных единиц крысы: направление головы, шаг головы и угловая скорость головы» . Журнал неврологии . 18 (21): 9020–9037. doi : 10.1523/JNEUROSCI.18-21-09020.1998 . ISSN   0270-6474 . ПМЦ   1550347 . ПМИД   9787007 .
  15. ^ Йодер, Райан М.; Таубе, Джеффри С. (1 января 2014 г.). «Вестюбулярный вклад в сигнал направления головы и навигацию» . Границы интегративной нейронауки . 8:32 . дои : 10.3389/fnint.2014.00032 . ПМК   4001061 . ПМИД   24795578 ​​.
  16. ^ Джейкоб, Пьер-Ив; Казали, Джулио; Шпизер, Лора; Пейдж, Гектор; Оверингтон, Дороти; Джеффри, Кейт (19 декабря 2016 г.). «Независимый сигнал направления головы с преобладанием ориентиров в дисгранулярной ретросплениальной коре» . Природная неврология . 20 (2): 173–175. дои : 10.1038/nn.4465 . ISSN   1546-1726 . ПМЦ   5274535 . ПМИД   27991898 .
  17. ^ О'Киф, Дж.; Достровский, Дж. (1 ноября 1971 г.). «Гиппокамп как пространственная карта. Предварительные данные по активности единиц у свободно движущейся крысы». Исследования мозга . 34 (1): 171–175. дои : 10.1016/0006-8993(71)90358-1 . ISSN   0006-8993 . ПМИД   5124915 .
  18. ^ Голоб, Э.Дж.; Таубе, Дж.С. (15 августа 1999 г.). «Клетки направления головы у крыс с поражениями гиппокампа или вышележащей неокортекса: свидетельства нарушения интеграции угловых путей» . Журнал неврологии . 19 (16): 7198–7211. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-16-07198.1999 . ISSN   1529-2401 . ПМК   6782884 . ПМИД   10436073 .
  19. ^ Блэр, ХТ; Шарп, ЧП (1 августа 1996 г.). «Визуальные и вестибулярные влияния на клетки направления головы в переднем таламусе крысы». Поведенческая нейронаука . 110 (4): 643–660. дои : 10.1037/0735-7044.110.4.643 . ISSN   0735-7044 . ПМИД   8864258 .
  20. ^ Раудиес, Флориан; Брэндон, Марк П.; Чепмен, Дж. Уильям; Хассельмо, Майкл Э. (24 сентября 2015 г.). «В популяции энторинальных нейронов направление головы кодируется сильнее, чем направление движения» . Исследования мозга . 1621 : 355–367. дои : 10.1016/j.brainres.2014.10.053 . ISSN   1872-6240 . ПМЦ   4427560 . ПМИД   25451111 .
  21. ^ Блэр, ХТ; Шарп, ЧП (1 сентября 1995 г.). «Упреждающие сигналы направления головы в передней части таламуса: свидетельства существования таламокортикальной цепи, которая интегрирует угловое движение головы для вычисления направления головы» . Журнал неврологии . 15 (9): 6260–6270. doi : 10.1523/JNEUROSCI.15-09-06260.1995 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6577663 . ПМИД   7666208 .
  22. ^ Пейраш, А; Лакруа ММ; Петерсен ПК; Бузсаки Г (2015). «Внутреннеорганизованные механизмы чувства направления головы» . Нат. Нейроски . 18 (4): 569–575. дои : 10.1038/nn.3968 . ПМЦ   4376557 . ПМИД   25730672 .
  23. ^ Йодер, Райан М.; Таубе, Джеффри С. (1 января 2014 г.). «Вестюбулярный вклад в сигнал направления головы и навигацию» . Границы интегративной нейронауки . 8:32 . дои : 10.3389/fnint.2014.00032 . ПМК   4001061 . ПМИД   24795578 ​​.
  24. ^ Трайон, Валери Л.; Ким, Эстер У.; Зафар, Талал Дж.; Унру, Эйприл М.; Стейли, Шелли Р.; Калтон, Джеффри Л. (1 декабря 2012 г.). «Полярность магнитного поля не влияет на направленный сигнал, передаваемый сетью клеток направления головы, и на поведение крыс в задаче, требующей ориентации магнитного поля». Поведенческая нейронаука . 126 (6): 835–844. дои : 10.1037/a0030248 . ISSN   1939-0084 . ПМИД   23025828 .
  25. ^ Чжан, К. (15 марта 1996 г.). «Представление пространственной ориентации с помощью внутренней динамики ансамбля клеток в направлении головы: теория» . Журнал неврологии . 16 (6): 2112–2126. doi : 10.1523/JNEUROSCI.16-06-02112.1996 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6578512 . ПМИД   8604055 .
  26. ^ Редиш, Дэвид; Эльга, Адам Н; Турецкий, Дэвид С. (январь 1996 г.). «Модель связанного аттрактора системы направления головы грызунов» . Сеть: Вычисления в нейронных системах . 7 (4): 671–685. дои : 10.1088/0954-898X_7_4_004 . ISSN   0954-898X .
  27. ^ Перейти обратно: а б Редиш, А. Дэвид (1999). За пределами когнитивной карты: от клеток места к эпизодической памяти . МТИ Пресс. ISBN  978-0-262-18194-5 .
  28. ^ Силиг, доктор медицинских наук; Джаяраман V (14 мая 2015 г.). «Нейронная динамика для ориентации ориентиров и интеграции угловых путей» . Природа . 521 (7551): 186–191. Бибкод : 2015Natur.521..186S . дои : 10.1038/nature14446 . ПМЦ   4704792 . ПМИД   25971509 .
  29. ^ Пейраш, Адриан; Лакруа, Мари М.; Петерсен, Питер К.; Бужаки, Дьёрдь (май 2015 г.). «Внутреннеорганизованные механизмы чувства направления головы» . Природная неврология . 18 (4): 569–575. дои : 10.1038/nn.3968 . ISSN   1546-1726 . ПМЦ   4376557 . ПМИД   25730672 .
  30. ^ Аджаби, Заки; Кейнат, Александра Т.; Вэй, Сюэ-Синь; Брэндон, Марк П. (март 2023 г.). «Популяционная динамика нейронов направления головы во время дрейфа и переориентации» . Природа . 615 (7954): 892–899. дои : 10.1038/s41586-023-05813-2 . ISSN   1476-4687 . ПМК   10060160 . ПМИД   36949190 .
  31. ^ Сун, Пэнчэн; Ван, Сяо-Цзин (26 января 2005 г.). «Интеграция углового пути путем перемещения «холма активности»: модель импульсных нейронов без периодического возбуждения системы направления головы» . Журнал неврологии . 25 (4): 1002–1014. doi : 10.1523/jneurosci.4172-04.2005 . ПМК   6725619 . ПМИД   15673682 .
  32. ^ Элиасмит, Крис; Андерсон, Чарльз Х. (2003). Нейронная инженерия: вычисления, представление и динамика в нейробиологических системах . МТИ Пресс. ISBN  978-0-262-55060-4 .
  33. ^ Ранк-младший, Дж. Б. «Клетки направления головы в глубоком клеточном слое дорсального предсубикулума у ​​свободно движущихся крыс». Soc Neurosci Abstr . Том. 10. № 176.12. 1984.
  34. ^ Таубе, Дж.С.; Мюллер РУ; Ранк Дж. Б. младший (1 февраля 1990 г.). «Клетки направления головы, зарегистрированные из постсубикулума у ​​свободно движущихся крыс. I. Описание и количественный анализ» . Дж. Нейроски . 10 (2): 420–435. doi : 10.1523/JNEUROSCI.10-02-00420.1990 . ПМК   6570151 . ПМИД   2303851 .
  35. ^ Таубе, Дж.С.; Мюллер, РУ; Ранк, Дж. Б. (февраль 1990 г.). «Клетки направления головы, зарегистрированные из постсубикулума у ​​свободно движущихся крыс. II. Эффекты манипуляций с окружающей средой» . Дж. Нейроски . 10 (2): 436–447. doi : 10.1523/JNEUROSCI.10-02-00436.1990 . ПМК   6570161 . ПМИД   2303852 .
  36. ^ Мизумори, С.Дж.; Уильямс JD (1 сентября 1993 г.). «Направленно-селективные мнемонические свойства нейронов латерального дорсального ядра таламуса крыс» . Дж. Нейроски . 13 (9): 4015–4028. doi : 10.1523/JNEUROSCI.13-09-04015.1993 . ПМК   6576470 . ПМИД   8366357 .
  37. ^ Таубе, Дж. С. (1 января 1995 г.). «Клетки направления головы, зарегистрированные в передних ядрах таламуса свободно движущихся крыс» . Дж. Нейроски . 15 (1): 70–86. doi : 10.1523/JNEUROSCI.15-01-00070.1995 . ПМК   6578288 . ПМИД   7823153 .
  38. ^ Чен, LL; Лин Л.Х.; Зеленый Э.Дж.; Барнс, Калифорния; Макнотон Б.Л. (1994). «Клетки направления головы в задней коре головного мозга крысы. I. Анатомическое распределение и поведенческая модуляция». Эксп. Мозговой Рес . 101 (1): 8–23. дои : 10.1007/BF00243212 . ПМИД   7843305 . S2CID   25125371 .
  39. ^ Чжан, К. (15 марта 1996 г.). «Представление пространственной ориентации с помощью внутренней динамики ансамбля клеток в направлении головы: теория» . Дж. Нейроски . 16 (6): 2112–2126. doi : 10.1523/JNEUROSCI.16-06-02112.1996 . ПМК   6578512 . ПМИД   8604055 .
  40. ^ Робертсон, Р.Г.; Роллс ЕТ; Жорж-Франсуа П; Панцери С (1999). «Клетки направления головы в предсубикулуме приматов». Гиппокамп . 9 (3): 206–19. doi : 10.1002/(sici)1098-1063(1999)9:3<206::aid-hipo2>3.0.co;2-h . ПМИД   10401637 . S2CID   13520009 .
  41. ^ Финкельштейн, А; Дердикман Д; Рубин А; Ферстер Дж.Н.; Лас Л; Улановский Н. (8 января 2015 г.). «Трехмерное кодирование направления головы в мозгу летучей мыши». Природа . 517 (7533): 159–164. Бибкод : 2015Natur.517..159F . дои : 10.1038/nature14031 . ПМИД   25470055 . S2CID   4457477 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Head_direction_cell&oldid=1220914088"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6ef8e918b74d147a727df85f73f36e4e__1714143840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6e/4e/6ef8e918b74d147a727df85f73f36e4e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Head direction cell - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)