Хогна Каролинская

Хогна Каролинская
	Взрослая женщина в Колорадо
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Сорт:	Паукообразные
Заказ:	Пауки
Инфрапорядок:	Аранеоморфы
Семья:	Lycosidae
Род:	Хогна
Разновидность:	Х. Каролиненсис
Биномиальное имя
	Хогна Каролинская ; ( Валькенаер , 1805 г.)
Синонимы
	Сильный шторм (Валькенер, 1837 г.) ;

Hogna carolinensis , широко известный как Каролинский паук-волк и гигантский паук-волк , встречается по всей Северной Америке . Это самый крупный из пауков-волков Северной Америки. ^{[ 2 ]} обычно размер составляет 18–20 мм для мужчин и 22–35 мм для женщин.

Каролинский паук-волк имеет пестрый коричневый цвет и темную нижнюю сторону. У самцов бока имеют оранжевую окраску. Они живут либо в самодельных норах, либо в найденных. Как и все пауки-волки, H. carolinensis не плетет паутину для ловли добычи. Они охотятся, устраивая засаду на добычу из своих нор. Эти пауки особенно известны тем, что самки носят яичные мешочки на теле во время инкубационного периода. Каролинский паук-волк также обладает уникальным типом яда , который одновременно парализует добычу и помогает предотвратить заражение жертвы микробами. H. carolinensis способен довольно хорошо терморегулировать . Это особенно важно для животных, населяющих пустынные экосистемы или другие места с большими перепадами температур.

Мы

Hogna carolinensis широко известен как Каролинский паук-волк. Исторически он был известен как Lycosa carolinensis , но усовершенствование таксономии во второй половине 20-го века привело к тому, что L. carolinensis , среди многих других пауков, был реклассифицирован в нынешний род Hogna . ^{[ 3 ]}

Описание

Каролинский паук-волк — самый крупный паук-волк в Северной Америке. Взрослые самки могут достигать 22–35 мм (0,87–1,4 дюйма), а взрослые самцы - 18–20 мм (0,71–0,79 дюйма). ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} В целом они светло-коричневого цвета, но на спине имеют более темно-коричневый узор. ^{[ 6 ]} Их нижняя сторона темно-черная, а у самцов по бокам брюшка может быть оранжевая окраска. ^{[ 5 ]}

Каролинский паук-волк имеет несколько отличительных особенностей. Оранжевая окраска самцов — хороший способ идентифицировать самца паука-волка Каролины. ^{[ 5 ]} Самки несут с собой яйцевой мешок во время инкубации , поэтому таким образом самок можно идентифицировать в период размножения. ^{[ 7 ]} Кроме того, глаза этих пауков отражают свет, что является особенно хорошим индикатором при встрече с ними ночью. ^{[ 5 ]}^{[ 4 ]}

Среда обитания и распространение

Распределение

Каролинские пауки-волки встречаются на большей части территории Северной Америки. ^{[ 8 ]}^{[ 7 ]} Это включает, помимо прочего, Южную Каролину , ^{[ 9 ]} Канзас , ^{[ 3 ]} все штаты Великих озер , ^{[ 10 ]} и американский юго-запад . ^{[ 11 ]}^{[ 6 ]}^{[ 12 ]}^{[ 4 ]}^{[ 7 ]} Большинство исследований каролинских пауков-волков, хотя они и присутствуют во многих экосистемах, проводилось на обитающих в пустыне пауках.

среда обитания

Каролинский паук-волк встречается по всему континенту Северной Америки. Следовательно, они способны обитать во многих типах географии и топологии. Исследования показывают, что эти пауки предпочитают более ровные и открытые места. ^{[ 7 ]} Фактически, исследователи заметили, что домашний ареал пауков (расстояние, которое они часто посещают от своей норы) будет отрезан резкими топографическими изменениями в пустынных районах. ^{[ 7 ]}

Диета

Добыча

Каролинские пауки-волки обычно питаются насекомыми и другими мелкими беспозвоночными . ^{[ 4 ]}^{[ 9 ]} Среди других членистоногих они обычно едят кузнечиков и сверчков. ^{[ 2 ]} Каролинские пауки-волки иногда обитают вокруг человеческих домов и пользуются доступной добычей, такой как тараканы и другие вредители. ^{[ 13 ]} Кроме того, их наблюдали с молодыми техасскими полосатыми гекконами в качестве добычи, что означает, что они также способны ловить и потреблять мелкие виды позвоночных. ^{[ 4 ]}^{[ 9 ]}

Тактика охоты

Каролинские пауки-волки не ловят добычу в паутине. Они сидят на краю своей норы или в другом удобном месте для засады и нападают на добычу, когда она приближается. ^{[ 4 ]} Если паук не находится в своей норе, когда ловит добычу, он будет питаться ею, прежде чем вернуться в нору. ^{[ 4 ]} Если каролинский паук-волк во время ловли добычи находится в своей норе, он утаскивает ее на глубину, удерживая добычу своими хелицерами («челюстями»). ^{[ 4 ]}

Норы

Каролинские пауки-волки обычно живут в норах. Они либо роют себе нору, либо находят уже сделанную и заселяют ее. ^{[ 7 ]} Чтобы построить собственную нору, каролинский паук-волк выкапывает небольшой участок и плетет паутину, которая действует как коврик, удерживающий конструкцию. Затем паук продолжает таким образом раскапывать участки, пока не создаст нору достаточного размера. ^{[ 7 ]} Хотя Каролинские пауки-волки являются землекопами, они не обладают специальной анатомией рытья, поэтому иногда им легче захватить нору других мелких организмов. Иногда пауки захватывают нору своей матери, если она умерла, пока ее потомство еще паучье.

Норы каролинских пауков-волков различаются по размеру и форме. Некоторые из них представляют собой трубы, вырытые прямо вниз, а другие имеют изгибы. Исследователи полагают, что разнообразие размеров и форм отчасти связано с тем, что пауки роют путь наименьшего сопротивления, хотя существует некоторая корреляция между размером паука и размером норы. ^{[ 7 ]} Помимо самих нор, пауки-волки Каролины также строят башенки вокруг входа в свои норы, используя палки, траву, листья, гальку, помет мелких животных и грязь. ^{[ 7 ]} Точное назначение этих турелей неизвестно, но предполагается, что они служат системой наблюдения или раннего предупреждения потенциальных хищников. ^{[ 7 ]} Каролинские пауки-волки обычно роют и улучшают свои норы в начале сезона активности. ^{[ 7 ]}

Эти норы не только обеспечивают безопасное место для жизни пауков, но и являются важным микроклиматом для пауков-волков Каролины. ^{[ 14 ]} Поскольку норы уходят глубоко в землю, некоторые из них достигают глубины 30 см, температура в них обычно примерно на 4 °C ниже, чем температура на поверхности. Особенно это важно для пауков, обитающих в пустынях и других местах с жарким климатом. ^{[ 8 ]}^{[ 14 ]}

Норы являются основной базой Каролинского паука-волка, и они обычно претендуют на территорию, находящуюся примерно в метре от их норы. ^{[ 7 ]} Обычно они не взаимодействуют с другими представителями своего вида, кроме спаривания и раннего выращивания потомства, поэтому норы рассредоточены случайным образом, независимо от окружающей среды, за пределами досягаемости нор других пауков. ^{[ 7 ]}

Было отмечено, что когда пауков-волков Каролины помещают в лабораторные условия для наблюдений, они не роют норы так же хорошо, как в дикой природе. ^{[ 8 ]}

Размножение и жизненный цикл

Воспроизведение

Каролинские пауки-волки спариваются в конце лета. Самки вынашивают яйца (мешочки, прикрепленные к их брюшку) в течение примерно двухнедельного инкубационного периода. ^{[ 7 ]} Обычно бывает два основных сезона вынашивания яиц: первый приходится на конец июля, а второй - на конец августа. ^{[ 11 ]} Во время высиживания яиц самки пауков часто «загорают» яичные мешочки. Это наблюдается, когда паук сидит наверху своей норы, опустив голову, а брюшко и яйцевой мешок торчат вверх. Каролинский паук-волк ведет ночной образ жизни , поэтому такое поведение наблюдается в ночные часы. Исследователи не знают, почему происходит такое поведение, но полагают, что тепло помогает яйцам быстрее вылупляться. ^{[ 7 ]} Когда яйца вылупляются, в одном мешочке находится около 200 паучков. ^{[ 6 ]}

Жизненный цикл

Паучки рождаются ближе к концу лета и, за исключением исключительных обстоятельств, таких как наводнение, первые шесть дней своей жизни остаются с матерью. За это время они усваивают разные сигналы и поведение от своей матери и питаются остатками желтка, из которого они появились. ^{[ 6 ]} Затем пауки расходятся и находят свои норы или места для жизни. ^{[ 11 ]} Будучи неполовозрелыми пауками, паучки проходят несколько возрастов (стадий роста), пока примерно к трем годам не достигнут возраста размножения. В течение третьего лета пауки впервые размножаются. Самцы умирают тем же летом, но самки пауков могут жить несколько сезонов размножения. В результате процент взрослых мужчин достигает пика в июне, а процент взрослых женщин - в июле. В течение года пауки-волки Каролины активны с марта по октябрь и впадают в спячку с ноября по февраль. ^{[ 7 ]}

Спаривание

Ухаживание

Во время ухаживания самец приближается к самке и делает первый шаг: самец принимает позу ухаживания, вытягивая передние ноги . Затем самец вытягивает щупики и вибрирует животом, повторяя это несколько раз. ^{[ 5 ]} Затем, в зависимости от движения самки, будет приближаться самец. Если самка движется быстро, самец тоже будет двигаться. Самец также будет имитировать скорость ее движения, если она движется медленно. ^{[ 5 ]} Как только самец окажется достаточно близко к самке, он осторожно подтолкнет ее передними лапами. Самка отреагирует одним из двух способов: она либо будет драться, либо нет. Если самка сразится с самцом и не убьет его, он продолжит ее преследовать. Если она будет сражаться, а затем преследовать самца, он убежит и попытается избежать ее нападения. Если она вообще не будет сражаться, а убежит, самец последует за ней, чтобы продолжить ухаживание. ^{[ 5 ]} Если самки нет, может произойти ухаживание самца/самца. ^{[ 5 ]}

совокупление

Если самка готова к спариванию, она встанет лицом к самцу и поднимет передние ноги с одной стороны тела, ожидая, пока самец совокупится. ^{[ 4 ]} Затем самец несколько раз вставляет щупики в самку. После совокупления самец быстро убегает, чтобы самка не напала на него и не съела. ^{[ 4 ]} В лабораторных условиях было замечено, что самка будет ухаживать за самцом, если она уже совокуплялась с другим самцом, но не будет добиваться второго спаривания. ^{[ 5 ]}

Взаимодействие между женщиной и женщиной

Поскольку эти пауки в основном одиночные, между самками не так много взаимодействия. Когда самки каролинских пауков-волков взаимодействуют, их поведение может варьироваться от простого контакта передних ног до каннибализма . Обычно они совершают угрожающие движения, например, вытягивают передние лапы, расправляют хелицеры или барабанят друг в друга щупиками. ^{[ 4 ]}

Социальное поведение

Хотя Каролинские пауки-волки не являются социальными, исследования показали, что потомство, которое остается со своей матерью и общается с ней после рождения, обладает лучшими охотничьими навыками и большим мозгом. ^{[ 6 ]}

Хищники

Несмотря на то, что каролинские пауки-волки являются отличными охотниками, они также подвергаются нападениям хищников. Поскольку пауки-волки Каролины широко распространены по всему континенту, у них есть множество хищников. Их хищниками являются различные ящерицы, земноводные, осы и птицы, питающиеся пауками. ^{[ 2 ]} Каролинские пауки-волки являются добычей крупных членистоногих , в том числе скорпионов , а также сов и койотов . ^{[ 7 ]}^{[ 4 ]} Один исследователь стал свидетелем того, как группа хищных муравьев проникла в нору паука, съела его и захватила нору как свою собственную. ^{[ 4 ]}

Физиология

Передвижение

Нет существенной разницы в скорости спринта (то есть скорости, с которой они избегают предполагаемых угроз) паука-волка Каролины между самцами и самками. ^{[ 12 ]} Однако существует разница в шансах, что самец или самка убегут от угрозы. Пауки будут убегать, пытаясь уйти как можно дальше от хищника, в надежде, что они потеряют к ним интерес. Самцы каролинских пауков-волков убегают значительно чаще, чем самки. Исследователи полагают, что это связано с привычкой рытья нор Каролинского паука-волка. Пауки-самцы не так часто владеют норами, как самки, поэтому они не могут найти в своих норах безопасное убежище так часто, как их коллеги-самки. Интересно, что скорость паука и расстояние бегства положительно коррелируют, а это означает, что пауки, которые бегут дальше, могут убегать быстрее, причем оба механизма помогают их антихищническим реакциям. ^{[ 12 ]}

Чувства

Помимо зрения и обоняния, пауки-волки Каролины реагируют на ощущаемые вибрации. Они либо вернутся в свою нору, если таковая имеется, либо сбегут. ^{[ 4 ]}

Терморегуляция

Каролинские пауки-волки способны очень хорошо терморегулировать , что особенно важно для тех, кто населяет пустынные экосистемы или другие места с большими перепадами температур. Они способны адаптироваться к любому (в разумных пределах) изменению температуры за 1,5–3 дня. ^{[ 8 ]} Они делают это, увеличивая уровень потребления кислорода до очень высокого уровня, а затем снижая его до уровня, соответствующего этой температуре. ^{[ 8 ]} Эта адаптация полезна, потому что она уменьшает изменения в потребностях в пище и воде, которые у других пауков связаны с большими изменениями температуры. ^{[ 8 ]} В краткосрочной перспективе, прежде чем у них наступит терморегуляция, пауки-волки Каролины способны сохранять прохладу, держа брюшко близко к воде и выпивая большое количество воды. ^{[ 8 ]} Эти источники воды особенно важны, потому что пауки-волки Каролины нуждаются во внешних источниках воды, поскольку они не способны получать воду метаболически . ^{[ 8 ]}

Укусы человека и животных

Каролинский паук-волк ядовит, но не предназначен для защиты от угроз. Вместо этого считается, что их яд, состоящий из ликотоксинов, используется в качестве паралитического агента для их добычи и как метод защиты от инфекции, вызываемой любыми микробами, которые могут находиться в их добыче. ^{[ 15 ]} Ликотоксины изменяют градиенты ионов и напряжения в своих мишенях, особенно воздействуя на ион кальция , что делает его паралитическим. ^{[ 15 ]} Недавние исследования токсинов каролинского паука-волка показали, что этот конкретный токсин создает новый подкласс яда пауков из-за его уникальной аминокислотной последовательности и того факта, что он обладает важной противомикробной активностью. ^{[ 15 ]}

Культура

H. carolinensis был признан пауком штата Южная Каролина в 2000 году по первоначальному предложению ученицы третьего класса Скайлер Б. Хатто. ^{[ 16 ]}

Ссылки

^ « Hogna carolinensis (Walckenaer, 1805)» . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Проверено 21 июня 2024 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Факты, идентификация и изображения паука-волка Каролины» . Идентификация пауков . 19 декабря 2018 г. Проверено 16 декабря 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б Гуариско, Хэнк; Фитч, Генри С. (декабрь 1995 г.). «Пауки экологических заповедников Канзаса» . Труды Канзасской академии наук . 98 (3/4): 118. дои : 10.2307/3628236 . JSTOR 3628236 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Пунцо, Фред (2003). «Наблюдения за естественной историей и экологией паука-волка Hogna Carolinensis (Walckenaer) (Araneae, Lycosidae) в северной пустыне Чиуауа» (PDF) . Бюллетень Британского арахнологического общества . 12 : 399–404.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Фарли, Чарльз (1973). «Наблюдения за ухаживающим поведением Lycosa Carolinensis» (PDF) . Бюллетень Британского арахнологического общества . 2 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Пунцо, Фред; Людвиг, Линда (1 июня 2002 г.). «Контакт с материнским родителем, братьями и сестрами влияет на охотничье поведение, обучение и развитие центральной нервной системы у пауков Hogna carolinensis (Araeneae: Lycosidae)» . Познание животных . 5 (2): 63–70. дои : 10.1007/s10071-002-0128-9 . ISSN 1435-9448 . ПМИД 12150037 . S2CID 32538955 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Шук, Роланд С. (1978). «Экология паука-волка Lycosa carolinensis Walckenaer (Araneae, Lycosidae) в пустынном сообществе» . Журнал арахнологии . 6 (1): 53–64. ISSN 0161-8202 . JSTOR 3705348 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Мёр, Джон Э.; Эриксен, Клайд Х. (октябрь 1972 г.). «Метаболические реакции пустынного паука Lycosa (Pardosa) carolinensis (Lycosidae) на температуру» . Физиологическая зоология . 45 (4): 290–301. дои : 10.1086/physzool.45.4.30155585 . ISSN 0031-935X . S2CID 87934893 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Куэнцлер, Эдвард Дж. (июль 1958 г.). «Нишевые отношения трех видов ликозидных пауков» . Экология . 39 (3): 494–500. дои : 10.2307/1931759 . JSTOR 1931759 .
^ Дрэйни, Майкл. «Виды пауков штатов Великого озера» . Труды Академии наук Индианы .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Клаудсли-Томпсон, Дж. Л. (декабрь 1983 г.). «Пустынные адаптации пауков» . Журнал засушливой среды . 6 (4): 307–317. Бибкод : 1983JArEn...6..307C . дои : 10.1016/s0140-1963(18)31410-1 . ISSN 0140-1963 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Нельсон, Мэтью К.; Форманович, Дэниел Р. (апрель 2005 г.). «Взаимосвязь между скоростью побега и дальностью полета у паука-волка Hogna Carolinensis (Walckenaer 1805)» . Журнал арахнологии . 33 (1): 153–158. дои : 10.1636/S03-37 . ISSN 0161-8202 . S2CID 84274125 .
^ «Познакомьтесь с каролинским пауком-волком» . Дискавери Плейс Природа . Проверено 16 декабря 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Ошибки: корреляция характеристик норы и размера тела у роющих пауков-волков (Araneae: Lycosidae)» . Энтомолог Флориды . 67 (3): 494. Сентябрь 1984 г. doi : 10.2307/3494735 . ISSN 0015-4040 . JSTOR 3494735 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ян, Лижень; Адамс, Майкл Э. (23 января 1998 г.). «Ликотоксины, антимикробные пептиды из яда паука-волка Lycosa carolinensis» . Журнал биологической химии . 273 (4): 2059–2066. дои : 10.1074/jbc.273.4.2059 . ISSN 0021-9258 . ПМИД 9442044 . S2CID 12707786 .
^ «Каролинский паук-волк» . Энциклопедия Южной Каролины . Проверено 16 декабря 2020 г.

[1] « Hogna carolinensis (Walckenaer, 1805)» . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Проверено 21 июня 2024 г.

[:11-2] Jump up to: ^а ^б ^с «Факты, идентификация и изображения паука-волка Каролины» . Идентификация пауков . 19 декабря 2018 г. Проверено 16 декабря 2020 г.

[:0-3] Jump up to: ^а ^б Гуариско, Хэнк; Фитч, Генри С. (декабрь 1995 г.). «Пауки экологических заповедников Канзаса» . Труды Канзасской академии наук . 98 (3/4): 118. дои : 10.2307/3628236 . JSTOR 3628236 .

[:1-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Пунцо, Фред (2003). «Наблюдения за естественной историей и экологией паука-волка Hogna Carolinensis (Walckenaer) (Araneae, Lycosidae) в северной пустыне Чиуауа» (PDF) . Бюллетень Британского арахнологического общества . 12 : 399–404.

[:2-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Фарли, Чарльз (1973). «Наблюдения за ухаживающим поведением Lycosa Carolinensis» (PDF) . Бюллетень Британского арахнологического общества . 2 .

[:3-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Пунцо, Фред; Людвиг, Линда (1 июня 2002 г.). «Контакт с материнским родителем, братьями и сестрами влияет на охотничье поведение, обучение и развитие центральной нервной системы у пауков Hogna carolinensis (Araeneae: Lycosidae)» . Познание животных . 5 (2): 63–70. дои : 10.1007/s10071-002-0128-9 . ISSN 1435-9448 . ПМИД 12150037 . S2CID 32538955 .

[:4-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Шук, Роланд С. (1978). «Экология паука-волка Lycosa carolinensis Walckenaer (Araneae, Lycosidae) в пустынном сообществе» . Журнал арахнологии . 6 (1): 53–64. ISSN 0161-8202 . JSTOR 3705348 .

[:5-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Мёр, Джон Э.; Эриксен, Клайд Х. (октябрь 1972 г.). «Метаболические реакции пустынного паука Lycosa (Pardosa) carolinensis (Lycosidae) на температуру» . Физиологическая зоология . 45 (4): 290–301. дои : 10.1086/physzool.45.4.30155585 . ISSN 0031-935X . S2CID 87934893 .

[:6-9] Jump up to: ^а ^б ^с Куэнцлер, Эдвард Дж. (июль 1958 г.). «Нишевые отношения трех видов ликозидных пауков» . Экология . 39 (3): 494–500. дои : 10.2307/1931759 . JSTOR 1931759 .

[10] Дрэйни, Майкл. «Виды пауков штатов Великого озера» . Труды Академии наук Индианы .

[:7-11] Jump up to: ^а ^б ^с Клаудсли-Томпсон, Дж. Л. (декабрь 1983 г.). «Пустынные адаптации пауков» . Журнал засушливой среды . 6 (4): 307–317. Бибкод : 1983JArEn...6..307C . дои : 10.1016/s0140-1963(18)31410-1 . ISSN 0140-1963 .

[:8-12] Jump up to: ^а ^б ^с Нельсон, Мэтью К.; Форманович, Дэниел Р. (апрель 2005 г.). «Взаимосвязь между скоростью побега и дальностью полета у паука-волка Hogna Carolinensis (Walckenaer 1805)» . Журнал арахнологии . 33 (1): 153–158. дои : 10.1636/S03-37 . ISSN 0161-8202 . S2CID 84274125 .

[13] «Познакомьтесь с каролинским пауком-волком» . Дискавери Плейс Природа . Проверено 16 декабря 2020 г.

[:9-14] Jump up to: ^а ^б «Ошибки: корреляция характеристик норы и размера тела у роющих пауков-волков (Araneae: Lycosidae)» . Энтомолог Флориды . 67 (3): 494. Сентябрь 1984 г. doi : 10.2307/3494735 . ISSN 0015-4040 . JSTOR 3494735 .

[:10-15] Jump up to: ^а ^б ^с Ян, Лижень; Адамс, Майкл Э. (23 января 1998 г.). «Ликотоксины, антимикробные пептиды из яда паука-волка Lycosa carolinensis» . Журнал биологической химии . 273 (4): 2059–2066. дои : 10.1074/jbc.273.4.2059 . ISSN 0021-9258 . ПМИД 9442044 . S2CID 12707786 .

[16] «Каролинский паук-волк» . Энциклопедия Южной Каролины . Проверено 16 декабря 2020 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]