✖


Jump to content

Паук

Edit links
Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
Страница полузащищена
(Перенаправлено с Яичного мешка )
Чтобы узнать о других значениях, см. Паук (значения) .

Паук
Представители трех основных современных групп пауков (против часовой стрелки): Mesothelae , Araneomorphae и Mygalomorphae .
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Членистоногие
Подтип: Хелицерата
Сорт: Паукообразные
Клэйд : Тетрапульмонатный
Заказ: Пауки
Клерк , 1757 г.
Подзаказы

 См. Таксономию пауков .

Разнообразие [ 1 ]
134 семьи, гр. 52 000 видов

Пауки ( отряд Araneae дышащие воздухом, ) — членистоногие, имеющие восемь конечностей, хелицеры с клыками, обычно способные впрыскивать яд . [ 2 ] и прядильные машины , которые выдавливают шелк . [ 3 ] крупнейшим отрядом паукообразных и занимают седьмое место по общему видовому разнообразию среди всех отрядов организмов Они являются . [ 4 ] [ 5 ] Пауки встречаются по всему миру на всех континентах, кроме Антарктиды , и обосновались почти во всех наземных средах обитания . По состоянию на сентябрь 2024 г. пауков 52 309 видов из 134 семейств зарегистрировано Таксономистами . [ 1 ] Однако среди ученых ведутся споры о том, как следует классифицировать семьи: с 1900 года было предложено более 20 различных классификаций. [ 6 ]

Анатомически пауки (как и все паукообразные) отличаются от других членистоногих тем, что обычные сегменты тела слиты в две тагматы , головогрудь или просому, и опистосому , или брюшко, и соединены небольшой цилиндрической ножкой . Однако, поскольку в настоящее время нет ни палеонтологических, ни эмбриологических доказательств того, что у пауков когда-либо было отдельное подразделение, подобное грудной клетке, существует аргумент против обоснованности термина «цефалоторакс», который означает слитый цефалон (голова) и грудную клетку . Аналогичным образом можно привести аргументы и против использования термина «брюшко», так как опистосома всех пауков содержит сердце и органы дыхания, органы, нетипичные для брюшка. [ 7 ]

В отличие от насекомых , у пауков нет усиков . У всех, за исключением самой примитивной группы Mesothelae , пауки имеют наиболее централизованную нервную систему из всех членистоногих, так как все их ганглии слиты в одну массу в головогруди. пауков нет мышц- разгибателей В отличие от большинства членистоногих, у конечностей, и вместо этого они разгибают их за счет гидравлического давления.

Их брюшки имеют придатки, превращенные в прядильные устройства, которые выдавливают шелк из шести типов желез. Паутина сильно различается по размеру, форме и количеству используемой липкой нити. Теперь выяснилось, что спиральная паутина-сфера может быть одной из самых ранних форм, а пауки, производящие запутанную паутину, более многочисленны и разнообразны, чем пауки-ткачи сфер . Паукообразные паукообразные , производящими шелк с патрубками ( Uraraneida ), появились в девонском периоде , около 386 миллионов лет назад , но у этих животных, по-видимому, отсутствовали фильеры. Настоящие пауки были обнаружены в каменноугольных породах от 318 до 299 миллионов лет назад и очень похожи на самый примитивный сохранившийся подотряд — Mesothelae. Основные группы современных пауков, Mygalomorphae и Araneomorphae , впервые появились в триасовом периоде, более 200 миллионов лет назад .

Вид Bagheera kiplingi был описан как травоядный в 2008 году. [ 8 ] но все остальные известные виды — хищники , в основном охотящиеся на насекомых и других пауков, хотя некоторые крупные виды также ловят птиц и ящериц. По оценкам, 25 миллионов тонн пауков ежегодно убивают 400–800 миллионов тонн добычи. [ 9 ] Пауки используют множество стратегий для захвата добычи: ловят ее липкой паутиной, аркают липкими боласами , имитируют добычу, чтобы избежать обнаружения, или преследуют ее. Большинство обнаруживают добычу, главным образом, ощущая вибрации, но активные охотники обладают острым зрением, а охотники рода Portia проявляют признаки интеллекта в выборе тактики и способности разрабатывать новые. Кишки пауков слишком узки, чтобы усваивать твердую пищу, поэтому они разжижают пищу, наполняя ее пищеварительными ферментами . Они также измельчают пищу основаниями педипальп , поскольку у паукообразных нет челюстей, которые есть у ракообразных и насекомых.

Чтобы не быть съеденными самками, которые обычно намного крупнее, пауки-самцы идентифицируют себя как потенциальных партнеров с помощью множества сложных ритуалов ухаживания . Самцы большинства видов переживают несколько спариваний, что ограничивается главным образом их короткой продолжительностью жизни. Самки плетут яичные коробочки из шелка, в каждой из которых могут находиться сотни яиц. Самки многих видов заботятся о своих детенышах, например, нося их с собой или делясь с ними пищей. Меньшинство видов являются социальными и строят общественные сети, в которых могут жить от нескольких до 50 000 особей. Социальное поведение варьируется от неустойчивой терпимости, как у пауков-вдов , до совместной охоты и совместного использования пищи. Хотя большинство пауков живут не более двух лет, тарантулы и другие пауки -мигаломорфы могут жить в неволе до 25 лет.

Хотя яд некоторых видов опасен для человека, в настоящее время ученые исследуют возможность использования яда пауков в медицине и в качестве экологически чистых пестицидов . Паучий шелк обеспечивает сочетание легкости, прочности и эластичности, превосходящее синтетические материалы, а гены паучьего шелка были введены в млекопитающих и растения , чтобы проверить, можно ли их использовать в качестве шелковых фабрик. В результате своего широкого спектра поведения пауки стали обычными символами в искусстве и мифологии , символизируя различные сочетания терпения, жестокости и творческих способностей. Иррациональная боязнь пауков называется арахнофобией .

Этимология

Слово паук происходит от протогерманского * spin-þron- , буквально « прядильщик » (отсылка к тому, как пауки плетут свою паутину), от протоиндоевропейского корня * (s)pen- « рисовать, растягивать, крутить». ' . [ 10 ]

Анатомия и физиология

Основная статья: Анатомия паука

План кузова

Самка Palystes castaneus , вид сверху.
  1. педипальпа
  2. трихоботрия
  3. панцирь просомы (головогрудь)
  4. опистосома (живот)
  5. глаза
    • AL (передне-латеральный)
    • AM (передняя срединная)
    • PL (заднелатеральный)
    • PM (задняя срединная)
Сегменты ног:
  1. бедро
  2. вертел
  3. бедренная кость
  4. коленная чашечка
  5. большеберцовая кость
  6. плюсна
  7. предплюсна
  8. коготь
  9. хелицеры
Самка Palystes castaneus , вентральная сторона. №№ от 1 до 14, что касается дорсальной стороны.
  1. грудина просомы
  2. ножка (также называемая ножкой)
  3. книжный легочный мешок
  4. клеймо на легких книги
  5. эпигастральная складка
  6. эпигиния
  7. передняя фильера
  8. задняя фильера
Ноги обозначены I, II, III, IV спереди назад.

Пауки — хелицераты и, следовательно, членистоногие . [ 11 ] Как членистоногие, они имеют: сегментированные тела с членистыми конечностями, покрытыми кутикулой из хитина и белков; головки, состоящие из нескольких сегментов, сливающихся в процессе развития зародыша . [ 12 ] Будучи хелицератами, их тела состоят из двух тагмат , наборов сегментов, выполняющих схожие функции: главный из них, называемый головогрудью или просомой , представляет собой полное слияние сегментов, которые у насекомого образуют две отдельные тагматы, голову и грудную клетку ; задняя тагма называется брюшком или опистосомой . [ 11 ] У пауков головогрудь и брюшко соединены небольшим цилиндрическим участком — ножкой. [ 13 ] Схема слияния сегментов, образующая головы хелицератов, уникальна среди членистоногих: то, что обычно является первым сегментом головы, исчезает на ранней стадии развития, так что у хелицератов отсутствуют усики, типичные для большинства членистоногих. Фактически, единственные придатки хелицератов перед ртом — это пара хелицер , и у них нет ничего, что могло бы функционировать непосредственно как «челюсти». [ 12 ] [ 14 ] Первые придатки позади рта называются педипальпами и выполняют разные функции в разных группах хелицератов. [ 11 ]

Пауки и скорпионы относятся к одной группе хелицератов — паукообразным . [ 14 ] Хелицеры скорпионов имеют три отдела и используются для питания. [ 15 ] Хелицеры пауков состоят из двух частей и заканчиваются клыками , которые обычно ядовиты и сворачиваются за верхние части, когда они не используются. Верхние части обычно имеют густые «бороды», которые отфильтровывают твердые комки пищи, поскольку пауки могут есть только жидкую пищу. [ 13 ] Педипальпы скорпионов обычно образуют большие когти для захвата добычи. [ 15 ] у пауков же придатки представляют собой довольно маленькие придатки, основания которых также служат продолжением рта; кроме того, у самцов пауков увеличены последние секции, используемые для переноса спермы . [ 13 ]

У пауков головогрудь и брюшко соединены небольшой цилиндрической ножкой, которая позволяет брюшку двигаться независимо при производстве шелка . Верхняя поверхность головогруди покрыта одним выпуклым панцирем , а нижняя — двумя довольно плоскими пластинками. Брюшко мягкое, яйцеобразной формы. Он не имеет никаких признаков сегментации, за исключением того, что примитивные Mesothelae , живыми представителями которых являются Liphistiidae , имеют сегментированные пластинки на верхней поверхности. [ 13 ]

Кровообращение и дыхание

Как и другие членистоногие, пауки представляют собой целоматы , у которых целом сведен к небольшим участкам вокруг репродуктивной и выделительной систем. Его место в значительной степени занимает гемоцель — полость, которая проходит по большей части тела и через которую течет кровь . Сердце представляет собой трубку в верхней части тела с несколькими отверстиями, которые действуют как обратные клапаны, позволяя крови поступать в сердце из гемоцеля, но не позволяют ей выйти до того, как она достигнет переднего конца. [ 16 ] Однако у пауков она занимает только верхнюю часть брюшка, а отток крови в гемоцель осуществляется по одной артерии, открывающейся в заднем конце брюшка, и по ветвящимся артериям, проходящим через ножку и открывающимся в несколько частей брюшка. головогрудь. Следовательно, у пауков открытая система кровообращения . [ 13 ] Кровь многих пауков с книжными легкими содержит дыхательный пигмент гемоцианин, который делает перенос кислорода более эффективным. [ 14 ]

Пауки развили несколько различных дыхательных анатомий, основанных на легких-книге , трахейной системе или на том и другом. Пауки Mygalomorph и Mesothelae имеют две пары легких-книжек, заполненных гемолимфой, отверстия на вентральной поверхности брюшка позволяют воздуху проникать и рассеивать кислород . То же самое относится и к некоторым базальным паукам -аранеоморфам , таким как семейство Hypochilidae , но у остальных членов этой группы неповрежденной остается только передняя пара книжных легких, в то время как задняя пара органов дыхания частично или полностью видоизменилась в трахеи, через которые поступает кислород. Диффундирует в гемолимфу или непосредственно в ткани и органы. [ 13 ] Трахейная система, скорее всего, развилась у мелких предков, чтобы помочь противостоять высыханию . [ 14 ] Первоначально трахея была соединена с окружающей средой через пару отверстий, называемых дыхалец , но у большинства пауков эта пара дыхалец срослась в одно посередине и переместилась назад, ближе к фильерам . [ 13 ] Пауки, у которых есть трахеи, обычно имеют более высокий уровень метаболизма и лучшее сохранение воды. [ 17 ] Пауки — экзотермы , поэтому температура окружающей среды влияет на их активность. [ 18 ]

Питание, пищеварение и выделение

Муха-сирфида, пойманная в паутину паука
Cheiracanthium punctorium с клыками.

Уникальность среди хелицер состоит в том, что конечные части хелицер пауков представляют собой клыки, и подавляющее большинство пауков могут использовать их для введения яда в добычу из ядовитых желез в корнях хелицер. [ 13 ] Семейства Uloboridae и Holarchaeidae , а также некоторые пауки Liphistiidae утратили свои ядовитые железы и вместо этого убивают свою добычу шелком. [ 19 ] Как и большинство паукообразных , включая скорпионов , [ 14 ] У пауков узкая кишка, способная справляться только с жидкой пищей, и два набора фильтров, не допускающих попадания твердой пищи. [ 13 ] Они используют одну из двух различных систем внешнего пищеварения. Некоторые перекачивают пищеварительные ферменты из средней кишки в добычу, а затем всасывают разжиженные ткани добычи в кишечник, в конечном итоге оставляя после себя пустую оболочку добычи. Другие измельчают добычу до состояния кашицы, используя хелицеры и основания педипальп , одновременно наполняя ее ферментами; у этих видов хелицеры и основания педипальп образуют предротовую полость, в которой хранится перерабатываемая ими пища. [ 13 ]

Желудок в головогруди действует как насос, который отправляет пищу глубже в пищеварительную систему. Средняя кишка имеет множество пищеварительных стволов , отделений без другого выхода, которые извлекают питательные вещества из пищи; большинство из них находится в брюшной полости, где преобладает пищеварительная система, но некоторые встречаются в головогруди. [ 13 ]

Большинство пауков перерабатывают азотистые отходы в мочевую кислоту , которая может выводиться из организма в виде сухого материала. Мальфигиевы канальцы («трубочки») извлекают эти отходы из крови в гемоцеле и сбрасывают их в клоакальную камеру, из которой они выводятся через задний проход . [ 13 ] Производство мочевой кислоты и ее удаление через мальфигиевы канальцы — это свойство сохранения воды, которое независимо развилось у нескольких линий членистоногих , которые могут жить вдали от воды. [ 20 ] например, канальцы насекомых и паукообразных развиваются из совершенно разных частей зародыша . [ 14 ] Однако у некоторых примитивных пауков, подотряда Mesothelae и инфраотряда Mygalomorphae , сохранились предковые членистоногие нефридии («маленькие почки »), [ 13 ] которые используют большое количество воды для выделения азотистых отходов в виде аммиака . [ 20 ]

Центральная нервная система

членистоногих Основная центральная нервная система состоит из пары нервных шнуров, проходящих под кишечником, с парными ганглиями в качестве местных центров управления во всех сегментах; мозг, образованный слиянием ганглиев головных сегментов впереди и позади рта, так что пищевод окружен этим скоплением ганглиев. [ 21 ] За исключением примитивных Mesothelae , из которых Liphistiidae являются единственным сохранившимся семейством, пауки имеют гораздо более централизованную нервную систему, типичную для паукообразных: все ганглии всех сегментов позади пищевода слиты, так что головогрудь в значительной степени заполнена нервная ткань и отсутствие ганглиев в брюшной полости; [ 13 ] [ 14 ] [ 21 ] у Mesothelae ганглии брюшка и задняя часть головогруди остаются несросшимися. [ 17 ]

Несмотря на относительно небольшую центральную нервную систему, некоторые пауки (например, Порция ) демонстрируют сложное поведение, включая способность использовать метод проб и ошибок. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

Органы чувств

Глаза

Основная статья: Паучье зрение
(центральная пара) этого паука-прыгуна Главные глазки очень острые. Внешняя пара — это «вторичные глаза», а по бокам и на макушке головы есть другие пары вторичных глаз. [ 25 ]
Глаза паука-прыгуна Plexippus paykulli.

У пауков в основном четыре пары глаз в верхней передней части головогруди, расположенные по узору, который варьируется от одного семейства к другому. [ 13 ] Основная пара спереди относится к типу глазков, называемых пигментными чашечками («маленькие глазки»), которые у большинства членистоногих способны определять направление света только по тени, отбрасываемой стенками чашечки. Однако у пауков эти глаза способны формировать изображения. [ 25 ] [ 26 ] Другие пары, называемые вторичными глазами, как полагают, произошли от сложных глаз предковых хелицератов , но больше не имеют отдельных фасеток, типичных для сложных глаз. В отличие от основных глаз, у многих пауков эти вторичные глаза улавливают свет, отраженный от отражающего тапетума , а пауков-волков можно заметить по свету факела, отраженному от тапеты. С другой стороны, вторичные глаза пауков-прыгунов не имеют тапеты. [ 13 ]

Другие различия между главными и вторичными глазами заключаются в том, что у последних есть рабдомеры , направленные в сторону от падающего света, как у позвоночных, тогда как у первых их расположение противоположно. Главные глаза также являются единственными, у которых есть глазные мышцы, позволяющие им двигать сетчатку. Не имея мышц, вторичные глаза неподвижны. [ 27 ]

Острота зрения некоторых пауков-прыгунов в десять раз превышает остроту зрения стрекоз , у которых зрение гораздо лучше среди насекомых . [ нужна ссылка ] Такая острота достигается за счет телефотографической серии линз, четырехслойной сетчатки, а также способности поворачивать глаза и объединять изображения с разных этапов сканирования. [ нужна ссылка ] Обратной стороной является то, что процессы сканирования и интеграции происходят относительно медленно. [ 22 ]

Существуют пауки с уменьшенным количеством глаз, наиболее распространены с шестью глазами (например, Periegops suterii ) с отсутствием пары глаз на передней срединной линии . [ 28 ] У других видов четыре глаза, а у представителей семейства Caponiidae может быть всего два. [ 29 ] Пещерные виды не имеют глаз или обладают рудиментарными глазами, неспособными видеть. [ нужна ссылка ]

Другие чувства

пауков Как и в случае с другими членистоногими, кутикулы блокируют информацию о внешнем мире, за исключением того, что через них пронизано множество датчиков или соединений датчиков с нервной системой. Фактически, пауки и другие членистоногие превратили свои кутикулы в сложные наборы сенсоров. Различные сенсорные датчики, в основном щетинки, называемые щетинками , реагируют на разные уровни силы: от сильного контакта до очень слабых воздушных потоков. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. [ 25 ] У взрослого Araneus может быть до 1000 таких химиочувствительных щетинок, большая часть которых находится на лапках первой пары ног. У самцов на педипальпах более химиочувствительные щетинки, чем у самок. Было показано, что они реагируют на половые феромоны, вырабатываемые самками, как контактные, так и передаваемые по воздуху. [ 30 ] Паук-прыгун Evarcha culicivora использует запах крови млекопитающих и других позвоночных животных, который получают при отлове наполненных кровью комаров , для привлечения противоположного пола. Поскольку они способны различать пол, предполагается, что запах крови смешан с феромонами. [ 31 ] У пауков также есть в суставах конечностей щелевые сенсиллы , которые улавливают силу и вибрации. У пауков, строящих паутину, все эти механические и химические сенсоры важнее глаз, а глаза наиболее важны для пауков, которые активно охотятся. [ 13 ]

Как и большинству членистоногих, паукам не хватает датчиков равновесия и ускорения , и они полагаются на свои глаза, чтобы определить, в какую сторону идти вверх. членистоногих Проприорецепторы , датчики, которые сообщают о силе, действующей мышцами, а также степени сгибания тела и суставов, хорошо изучены. С другой стороны, мало что известно о том, какие еще внутренние сенсоры могут быть у пауков или других членистоногих. [ 25 ]

Некоторые пауки используют свою паутину для слуха, при этом гигантская паутина функционирует как расширенные и реконфигурируемые слуховые сенсоры. [ 32 ]

Передвижение

Изображение ноги паука: 1 – тазик; 2 – вертел; 3 – бедренная кость; 4 – надколенник; 5 – большеберцовая кость; 6 – плюсна; 7 – предплюсна; 8–когти

Каждая из восьми ног паука состоит из семи отдельных частей. Часть, ближайшая к головогруди и прикрепляющая ногу к ней, — это тазик ; следующий сегмент — короткий вертел , который служит шарниром для следующего длинного сегмента — бедренной кости ; Следующим идет колено паука, надколенник , который служит шарниром для большеберцовой кости ; Следующей идет плюсна , которая соединяет большеберцовую кость с предплюсной (которую можно рассматривать как своего рода стопу); лапка заканчивается клешней, состоящей из двух или трех точек, в зависимости от семейства, к которому принадлежит паук. Хотя все членистоногие используют мышцы, прикрепленные к внутренней части экзоскелета, для сгибания конечностей, пауки и некоторые другие группы все еще используют гидравлическое давление для их разгибания — систему, унаследованную от их предков, предков членистоногих. [ 33 ] Единственные мышцы- разгибатели лапок паука расположены в трех тазобедренных суставах (граничащих с тазиком и вертелом). [ 34 ] В результате паук с проколотой головогрудью не может разогнуть ноги, а ноги мертвых пауков скручиваются. [ 13 ] Пауки могут создавать давление, в восемь раз превышающее уровень покоя, чтобы вытягивать ноги. [ 35 ] а пауки-прыгуны могут прыгать на высоту, в 50 раз превышающую их собственную длину, внезапно повышая кровяное давление в третьей или четвертой паре ног. [ 13 ] Хотя более крупные пауки используют гидравлику для выпрямления ног, в отличие от более мелких пауков-прыгунов, они полагаются на свои мышцы- сгибатели , которые создают движущую силу для своих прыжков. [ 34 ]

Большинство пауков, которые активно охотятся, а не полагаются на паутину, имеют густые пучки тонких щетинок между парными когтями на кончиках ног. Эти пучки, известные как скопулы , состоят из щетинок, концы которых разделены на 1000 ветвей, и позволяют паукам с скопулами подниматься по вертикальному стеклу и переворачиваться по потолку. Похоже, что скопулы получают эффект от контакта с чрезвычайно тонкими слоями воды на поверхности. [ 13 ] Пауки, как и большинство других паукообразных , во время ходьбы или бега держат на поверхности как минимум четыре ноги. [ 36 ]

Производство шелка

Основная статья: Паучий шелк
Ткач-сфера, производящая шелк из прядильных машин.

Брюшко не имеет придатков, за исключением тех, которые были видоизменены и образовали от одной до четырех (обычно трех) пар коротких подвижных фильер , выделяющих шелк . Каждая фильера имеет множество патрубков , каждый из которых соединен с одной шелковой железой . Существует как минимум шесть типов шелковых желез, каждый из которых производит свой тип шелка. [ 13 ] Плюющиеся пауки также производят шелк в модифицированных ядовитых железах. [ 37 ]

Шелк в основном состоит из белка, очень похожего на тот, который используется в шелке насекомых. Изначально он представляет собой жидкость и затвердевает не под воздействием воздуха, а в результате вытягивания, изменяющего внутреннюю структуру белка. [ 38 ] По прочности на разрыв он похож на нейлон и биологические материалы, такие как хитин , коллаген и целлюлоза , но гораздо более эластичен . Другими словами, он может растянуться гораздо дальше, прежде чем сломается или потеряет форму. [ 13 ]

У некоторых пауков есть крибеллум — модифицированная фильера с 40 000 патрубков, каждый из которых производит одно очень тонкое волокно. Волокна вытягиваются каламиструмом ( гребневидным набором щетинок на сочлененном кончике крибеллума) и объединяются в сложную шерстяную нить, которая очень эффективно захватывает щетинки насекомых. У самых ранних пауков была крибелла, которая производила первый шелк, способный ловить насекомых, до того, как пауки развили шелк, покрытый липкими каплями. Однако большинство современных групп пауков утратили крибеллум. [ 13 ]

Даже виды, которые не строят сети для ловли добычи, используют шелк несколькими способами: как обертку для спермы и оплодотворенных яйцеклеток; как « страховочный трос »; для строительства гнезда; и как « парашюты » молодых некоторых видов. [ 13 ]

Размножение и жизненный цикл

Дополнительная информация: Половой отбор у пауков и каннибализм пауков.
Брачное поведение Neriene radiata

Пауки размножаются половым путем, а оплодотворение внутреннее , но непрямое, другими словами, сперма вводится в тело самки не через гениталии самца, а на промежуточной стадии. В отличие от многих наземных членистоногих , [ 39 ] Самцы пауков не производят готовые сперматофоры (пакеты спермы), а плетут небольшие сети сперматозоидов, на которые они извергают, а затем переносят сперму в специальные шприца структуры в виде , пальпальные луковицы или пальпальные органы, расположенные на кончиках педипальп . зрелые самцы. Когда самец обнаруживает поблизости признаки присутствия самки, он проверяет, принадлежит ли она к тому же виду и готова ли она к спариванию; например, у видов, производящих паутину или «страховочные веревки», самец может определить вид и пол этих объектов по «запаху». [ 13 ]

Пауки обычно используют сложные ритуалы ухаживания, чтобы не дать крупным самкам съесть мелких самцов перед оплодотворением, за исключением случаев, когда самец настолько меньше, что его не стоит есть. У видов, плетущих паутину, точные образцы вибраций в паутине являются основной частью ритуалов, в то время как схемы прикосновений к телу самки важны для многих пауков, которые активно охотятся и могут «гипнотизировать» самку. Жесты и танцы самца важны для пауков-прыгунов , обладающих отличным зрением. Если ухаживание проходит успешно, самец вводит сперму из луковиц пальп в самку через одно или два отверстия на нижней стороне ее брюшка. [ 13 ]

Системы внесения удобрений «Паук»
Гаплогин или неэнтелегин
Энтелегин
Схематические диаграммы, показывающие попадание сперматозоидов в сперматеки и их хранение; яйцеклетки выходят из яичников и оплодотворяются; и, наконец, оплодотворенная яйцеклетка покидает тело самки

Репродуктивные пути самок пауков устроены одним из двух способов. Наследственное расположение («гаплогине» или «неэнтелегине») состоит из одного полового отверстия, ведущего к двум семеприемникам (сперматекам), в которых самки хранят сперму. В более продвинутом устройстве («энтелегине») есть два дополнительных отверстия, ведущих непосредственно к сперматекам, что создает систему «протока», а не систему «первым пришел — первым вышел». Яйца, как правило, оплодотворяются только во время откладки яиц, когда накопленная сперма высвобождается из камеры, а не из полости яичника. [ 40 ] Существует несколько исключений, например Parasteatoda tepidariorum . У этих видов самка, по-видимому, способна активировать спящие сперматозоиды перед откладкой яиц, позволяя им мигрировать в полость яичника, где происходит оплодотворение. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] Единственным известным примером прямого оплодотворения между самцом и самкой является израильский паук Harpactea sadistica , у которого развилось травматическое оплодотворение . У этого вида самец проникает в свои педипальпы через стенку тела самки и впрыскивает свою сперму прямо в ее яичники, где эмбрионы внутри оплодотворенных яиц начинают развиваться перед откладкой. [ 44 ]

Самцы рода Tidarren ампутируют один из своих щупиков до созревания и вступают во взрослую жизнь только с одним щупиком. Щупики составляют 20% массы тела самца этого вида, и отсоединение одного из двух улучшает подвижность. У йеменского вида Tidarren argo оставшийся щупик затем отрывается самкой. Отделившийся щупик остается прикрепленным к эпигинуму самки около четырех часов и, по-видимому, продолжает функционировать самостоятельно. Тем временем самка питается лишенным пальпации самцом. [ 45 ] Более чем в 60% случаев самка австралийского паука-красноспинника убивает и съедает самца после того, как тот вставляет второй щупик в половое отверстие самки; на самом деле, самцы сотрудничают, пытаясь пронзить себя клыками самок. Наблюдения показывают, что большинство самцов красноспинных так и не получают возможности спариваться, а «счастливчики» увеличивают вероятное количество потомства, обеспечивая сытость самок. [ 46 ] Однако самцы большинства видов переживают несколько спариваний, что ограничивается главным образом их короткой продолжительностью жизни. Некоторые даже какое-то время живут в паутине своих товарищей. [ 47 ]

  • Крошечный самец золотого ткача (Trichonephila clavipes) (около верхушки листа) защищен от самки, создавая правильные вибрации в паутине, и может быть слишком маленьким, чтобы его можно было есть.
    Крошечный самец золотого ткача ( Trichonephila clavipes ) (около верхушки листа) защищен от самки, создавая правильные вибрации в паутине, и может быть слишком маленьким, чтобы его можно было есть.
  • Оранжевый мешок с яйцами паука, свисающий с потолка
    Оранжевый мешок с яйцами паука, свисающий с потолка
  • Паучки Gasteracantha mammosa рядом с яичной капсулой
    Паучки Gasteracantha mammosa рядом с яичной капсулой
  • Паук-волк вынашивает детенышей на брюшке
    Паук-волк вынашивает детенышей на брюшке

Самки откладывают до 3000 яиц в один или несколько шелковых яйцевых мешочков. [ 13 ] которые поддерживают довольно постоянный уровень влажности . [ 47 ] У некоторых видов самки впоследствии погибают, но самки других видов защищают мешочки, прикрепляя их к своей паутине, пряча в гнездах, перенося в хелицерах или прикрепляя к прядильщикам и волоча за собой. [ 13 ]

Детеныши пауков проходят все личиночные стадии внутри яйцевого мешка и появляются как паучки, очень маленькие и незрелые половозрелые, но по форме похожие на взрослых особей. Некоторые пауки заботятся о своих детенышах, например, выводок паука-волка цепляется за грубую щетину на спине матери. [ 13 ] а самки некоторых видов реагируют на «попрошайничество» своих детенышей, отдавая им добычу, при условии, что она больше не сопротивляется, или даже не срыгивает пищу. [ 47 ] В одном исключительном случае самки паука-прыгуна Toxeus magnus производят для своего потомства питательное молочноподобное вещество, которое кормят до тех пор, пока оно не достигнет половой зрелости. [ 48 ]

Как и другим членистоногим , паукам приходится линять, чтобы расти, поскольку их кутикула («кожа») не может растягиваться. [ 49 ] У некоторых видов самцы спариваются с только что линяющими самками, которые слишком слабы, чтобы представлять опасность для самцов. [ 47 ] Большинство пауков живут всего один-два года, хотя некоторые тарантулы могут жить в неволе более 20 лет. [ 13 ] [ 50 ] документально подтверждено , что австралийская самка паука-люка прожила в дикой природе 43 года и умерла от нападения паразитической осы. [ 51 ]

Размер

Птицеед-голиаф ( Theraphosa blondi ), самый крупный паук по массе.

Пауки встречаются в широком диапазоне размеров. Самый маленький, Patu digua из Колумбии, имеет длину тела менее 0,37 мм (0,015 дюйма). Самые крупные и тяжелые пауки встречаются среди птицеедов , длина тела которых может достигать 90 мм (3,5 дюйма), а размах ног — до 250 мм (9,8 дюйма). [ 52 ]

Окраска

У пауков идентифицированы только три класса пигментов ( оммохромы , билины и гуанин ), хотя и другие пигменты обнаружены, но еще не охарактеризованы. Меланины , каротиноиды и птерины , весьма распространенные у других животных, по-видимому, отсутствуют. У некоторых видов экзокутикула ног и просомы модифицируется в процессе дубления , что приводит к коричневой окраске. [ 53 ] Билины обнаружены, например, у Micrommata virescens , что обуславливает ее зеленый цвет. Гуанин отвечает за белые отметины европейского садового паука Araneus diadematus . У многих видов он накапливается в специализированных клетках, называемых гуаноцитами . У таких родов, как Tetragnatha , Leucauge , Argyrodes или Theridiosoma , гуанин придает им серебристый вид. Хотя гуанин изначально является конечным продуктом белкового обмена, у пауков его выведение может блокироваться, что приводит к увеличению его запасов. [ 53 ] У некоторых видов встречаются структурные цвета , которые являются результатом дифракции, рассеяния или интерференции света, например, модифицированными щетинками или чешуйками. Белая просома Argiope возникает из-за щетинок, отражающих свет, Lycosa и Josa имеют участки модифицированной кутикулы, которые действуют как отражатели света. [ 53 ] Пауки-павлины Австралии (род Maratus ) отличаются яркой структурной окраской самцов.

Хотя у многих пауков цвет фиксирован на протяжении всей жизни, в некоторых группах цвет может меняться в зависимости от условий окружающей среды и внутренних условий. [ 53 ] Выбор добычи может изменить цвет пауков. Например, брюшко Theridion grallator станет оранжевым, если паук проглотит определенные виды двукрылых и взрослых чешуекрылых , но если он съест равнокрылых или личинок чешуекрылых, то брюшко станет зеленым. [ 54 ] Изменения цвета, вызванные воздействием окружающей среды, могут быть морфологическими (происходящими в течение нескольких дней) или физиологическими (происходящими почти мгновенно). Морфологические изменения требуют синтеза и деградации пигментов. В отличие от этого физиологические изменения происходят за счет изменения положения пигментсодержащих клеток. [ 53 ] Примером морфологических изменений цвета является сопоставление фона. Например, Misumena vatia может менять цвет своего тела в соответствии с субстратом, на котором он живет, что затрудняет его обнаружение добычей. [ 55 ] Пример физиологического изменения цвета наблюдается у Cyrtophora cicatrosa , которая может почти мгновенно менять цвет своего тела с белого на коричневый. [ 53 ]

Экология и поведение

Нехищное кормление

Паук -скакун, замеченный в Ченнаи .

Хотя пауков обычно считают хищниками, паук-скакун Bagheera kiplingi получает более 90% своей пищи из бельтианских тел , твердого растительного материала, производимого акациями в рамках мутуалистических отношений с видом муравьев . [ 56 ]

Молодь некоторых пауков семейств Anyphaenidae , Corinnidae , Clubionidae , Thomisidae и Salticidae питается нектаром растений . Лабораторные исследования показывают, что они делают это намеренно и в течение длительного времени и периодически чистят себя во время кормления. Эти пауки также предпочитают растворы сахара простой воде, что указывает на то, что они ищут питательные вещества. Поскольку многие пауки ведут ночной образ жизни, степень потребления нектара пауками, возможно, была недооценена. нектар содержит аминокислоты , липиды , витамины Помимо сахаров, и минералы, и исследования показали, что другие виды пауков живут дольше, когда нектар доступен. Питание нектаром позволяет избежать рисков борьбы с добычей, а также затрат на производство яда и пищеварительных ферментов. [ 57 ]

Известно, что различные виды питаются мертвыми членистоногими (падальщиками), паутинным шелком и собственными сброшенными экзоскелетами. Пыльцу, попавшую в паутину, также можно есть, и исследования показали, что у молодых пауков больше шансов на выживание, если у них есть возможность есть пыльцу. Известно также, что в неволе несколько видов пауков питаются бананами , мармеладом , молоком , яичным желтком и колбасой . [ 57 ] Переносящиеся по воздуху споры грибов, попавшие на паутину ткачей сфер, могут быть проглочены вместе со старой паутиной до того, как будет построена новая паутина. Фермент хитиназа, присутствующий в их пищеварительной жидкости, позволяет переваривать эти споры. [ 58 ]

Было замечено, что пауки потребляют растительный материал, принадлежащий к большому количеству таксонов и типов. И наоборот, бегающие пауки составляют подавляющее большинство (более 80%) зарегистрированных случаев поедания растений. [ 59 ]

Захват добычи

Основная статья: Паутина

Самый известный метод поимки добычи — липкая паутина. Различное расположение паутины позволяет разным видам пауков ловить разных насекомых на одной и той же территории: например, плоские горизонтальные паутины ловят насекомых, которые взлетают из-под растительности, а плоские вертикальные паутины ловят насекомых в горизонтальном полете. Пауки, строящие паутину, плохо видят, но чрезвычайно чувствительны к вибрациям. [ 13 ]

Водяной паук Argyroneta aquatica строит под водой паутину «водолазного колокола», которую наполняет воздухом и использует для переваривания добычи и линьки. Спаривание и выкармливание потомства происходит в колокольце самки. Они почти полностью живут внутри колоколов, бросаясь ловить хищных животных, которые касаются колокола или нитей, удерживающих его. [ 60 ] Некоторые пауки используют поверхность озер и прудов как «паутину», обнаруживая пойманных насекомых по вибрациям, которые они вызывают во время борьбы. [ 13 ]

Пауки, забрасывающие сети, плетут лишь небольшие паутины, но затем манипулируют ими, чтобы поймать добычу. Представители рода Hyptiotes и семейства Theridiosomatidae растягивают паутину, а затем отпускают ее, когда добыча ударяет их, но не двигают паутиной активно. Представители семейства Deinopidae плетут паутину еще меньшего размера, держат ее вытянутыми между первыми двумя парами ног, бросаются и толкают паутину на длину, равную двойной длине их тела, чтобы поймать добычу, и этот ход может увеличить площадь паутины на несколько процентов. коэффициент до десяти. Эксперименты показали, что Deinopis spinosus использует два разных метода ловли добычи: удары назад, чтобы поймать летающих насекомых, чьи вибрации он обнаруживает; и удары вперед, чтобы поймать идущую по земле добычу, которую он видит. Эти два метода наблюдались и у других дейнопидов. Ходячие насекомые составляют большую часть добычи большинства дейнопидов, но одна популяция Deinopis subrufa, по-видимому, живет в основном на типулидных мухах, которых они ловят обратным ударом. [ 61 ]

Взрослые самки пауков-боласов рода Mastophora строят «паутину», состоящую только из одной «трапеции», которую они патрулируют. Они также строят болас из одной нити с большим клубком очень влажного липкого шелка на конце. Они выделяют химические вещества, напоминающие феромоны мотыльков . , а затем замахиваются боласами на мотыльков Хотя они пропускают около 50% ударов, за ночь они ловят примерно такое же количество насекомых, что и пауки-плетущие паутину такого же размера. Пауки съедают боласы, если они не убили их в течение примерно 30 минут, отдыхают некоторое время, а затем делают новые боласы. [ 62 ] [ 63 ] Молодые особи и взрослые самцы намного мельче и не образуют болас. Вместо этого они выделяют различные феромоны, привлекающие мотыльков , и ловят их передними парами ног. [ 64 ]

Примитивные Liphistiidae , «пауки-люки» семейства Ctenizidae и многие тарантулы — хищники, устраивающие засады , которые прячутся в норах, часто закрытых люками и часто окруженных сетью шелковых нитей, которые предупреждают этих пауков о присутствии добычи. [ 17 ] Без подобных средств обходятся и другие хищники-засадники, в том числе многие пауки-крабы, [ 13 ] и некоторые виды, которые охотятся на пчел , которые видят ультрафиолет , могут регулировать свою отражательную способность ультрафиолета, чтобы она соответствовала цветам, в которых они прячутся. [ 53 ] Пауки-волки , пауки-прыгуны , пауки-рыболовы и некоторые пауки-крабы ловят добычу, преследуя ее, и полагаются в основном на зрение, чтобы найти добычу. [ 13 ]

Некоторые пауки-прыгуны рода Portia охотятся на других пауков способами, которые кажутся разумными. [ 22 ] обходят свои жертвы с флангов или выманивают их из своей паутины. Лабораторные исследования показывают, что инстинктивная тактика Порции , является лишь отправной точкой для метода проб и ошибок благодаря которому эти пауки очень быстро учатся побеждать новые виды добычи. [ 65 ] Однако они кажутся относительно медленными «мыслителями», что неудивительно, поскольку их мозг значительно меньше, чем у хищников-млекопитающих. [ 22 ]

Пауки, имитирующие муравьев, сталкиваются с несколькими проблемами: у них обычно развивается более тонкое брюшко и ложная «талия» в головогруди, чтобы имитировать три отдельные области (тагматы) тела муравья; они машут первой парой ног перед головой, чтобы имитировать усики , которых нет у пауков, и скрыть тот факт, что у них восемь ног, а не шесть; у них появляются большие цветные пятна вокруг одной пары глаз, чтобы скрыть тот факт, что у них обычно восемь простых глаз, тогда как у муравьев два сложных глаза; они покрывают свои тела светоотражающими щетинками, напоминающими блестящие тела муравьев. У некоторых видов пауков самцы и самки имитируют разные виды муравьев, поскольку самки пауков обычно намного крупнее самцов. Пауки, имитирующие муравьев, также меняют свое поведение, чтобы оно напоминало поведение целевого вида муравьев; например, многие передвигаются зигзагообразно, пауки-скакуны, имитирующие муравьев, избегают прыжков, а пауки рода Synemosyna ходят по внешним краям листьев так же, как и Псевдомирмекс . Муравьиная мимикрия у многих пауков и других членистоногих может служить защитой от хищников, охотящихся визуально, включая птиц, ящериц и пауков. Однако некоторые пауки, имитирующие муравьев, охотятся либо на муравьев, либо на их « домашний скот », например, на тлю . В состоянии покоя паук-краб Amyciaea , имитирующий муравьев , не очень похож на Oecophylla , но во время охоты имитирует поведение умирающего муравья, чтобы привлечь рабочих муравьев. После убийства некоторые пауки, имитирующие муравьев, держат своих жертв между собой и большими группами муравьев, чтобы избежать нападения. [ 66 ]

Оборона

Проявление угрозы со стороны сиднейского воронкообразного паука ( Atraxrobustus ).

Имеются убедительные доказательства того, что окраска пауков является камуфляжем , который помогает им уклоняться от главных хищников, птиц и ос-паразитов , которые обладают хорошим цветовым зрением. Многие виды пауков окрашены так, чтобы слиться с наиболее распространенным фоном, а некоторые имеют разрушительную окраску , полосы и пятна, которые разбивают их очертания. У некоторых видов, таких как гавайский паук-счастливчик Theridion grallator , присутствует несколько схем окраски в соотношении, которое, по-видимому, остается постоянным, и это может затруднить распознавание вида хищниками. Большинство пауков недостаточно опасны или неприятны на вкус, чтобы предупреждающая окраска приносила большую пользу. Однако у некоторых видов с сильным ядом, большими челюстями или раздражающей щетиной есть пятна предупреждающего цвета, а некоторые активно проявляют эти цвета при угрозе. [ 53 ] [ 67 ]

Многие представители семейства Theraphosidae , в которое входят тарантулы и пауки-бабуины , имеют урчащие волоски на животе и используют ноги, чтобы швырять ими нападающих. Эти щетинки представляют собой тонкие щетинки (щетинки) с хрупким основанием и рядом зазубрин на кончике. Зубцы вызывают сильное раздражение, но нет никаких доказательств того, что они содержат какой-либо яд. [ 68 ] Некоторые защищаются от ос, вплетая в свою паутину сеть очень прочных нитей, давая пауку время убежать, пока осы борются с препятствиями. [ 69 ] Золотой паук-колесник Carparachne aureoflava из пустыни Намибии спасается от паразитических ос, переворачиваясь на бок и катясь по песчаным дюнам . [ 70 ]

Социализация

Основная статья: Социальный паук

Несколько видов пауков, строящих паутину, живут вместе большими колониями и демонстрируют социальное поведение, хотя и не такое сложное, как у общественных насекомых . Anelosimus eximius (из семейства Theridiidae ) может образовывать колонии численностью до 50 000 особей. [ 71 ] Род Anelosimus имеет сильную тенденцию к социальности: все известные американские виды являются социальными, а виды на Мадагаскаре , по крайней мере, в некоторой степени социальные. [ 72 ] Представители других видов одного и того же семейства, но нескольких разных родов, независимо развили социальное поведение. Например, хотя Theridion nigroannulatum принадлежит к роду , в котором нет других социальных видов, T. nigroannulatum создает колонии, которые могут содержать несколько тысяч особей, которые совместно ловят добычу и делятся пищей. [ 73 ] Другие коммунальные пауки включают несколько Philoponella видов (семейство Uloboridae ), Agelena consociata (семейство Agelenidae ) и Mallos gregalis (семейство Dictynidae ). [ 74 ] Социальным паукам-хищникам необходимо защищать свою добычу от клептопаразитов («воров»), и более крупные колонии добиваются в этом большего успеха. [ 75 ] Травоядный паук Bagheera kiplingi живет небольшими колониями, которые помогают защищать яйца и паучков. [ 56 ] Даже пауки-вдовы (род Latrodectus ), известные каннибализмом, в неволе образовывают небольшие колонии, разделяя паутину и вместе питаясь. [ 76 ]

В ходе экспериментов такие виды пауков, как Steatoda Grossa , Latrodectus hesperus и Eratigena agrestis, держались в стороне от Myrmica rubra колоний муравьев . Эти муравьи являются хищниками, и феромоны, которые они выделяют для общения, оказывают заметное сдерживающее воздействие на эти виды пауков. [ 77 ]

Веб-типы

Основная статья: Паутина
Большая круговая паутина Araneus diadematus (европейского садового паука).

Между классификацией пауков и типами паутины, которую они строят, не существует последовательной связи: виды одного и того же рода могут строить очень похожие или существенно разные паутины. Не существует также большого соответствия между классификацией пауков и химическим составом их паутины. Конвергентная эволюция в построении паутины, иными словами, использование аналогичных технологий отдаленно родственными видами, процветает. Веб-дизайн сфер и поведение вращения, которое их создает, изучены лучше всего. Основная последовательность радиально-затем-спиралей, видимая в паутине сфер, и чувство направления, необходимое для их построения, возможно, были унаследованы от общих предков большинства групп пауков. [ 78 ] Однако большинство пауков строят паутину без сфер. Раньше считалось, что липкая сеть сфер была эволюционным нововведением, приведшим к диверсификации Orbculariae . Теперь, однако, выяснилось, что пауки без шаровидных пауков представляют собой подгруппу, которая произошла от пауков-шаровидных паутины, а пауки без шаровидных пауков насчитывают более чем на 40% больше видов и в четыре раза более многочисленны, чем пауки-шаровидные. Их больший успех может быть обусловлен тем, что осы -сфециды , которые часто являются доминирующими хищниками пауков, предпочитают атаковать пауков с плоской паутиной. [ 79 ]

Сфера

Nephila clavata , ткачиха золотых шаров.

Около половины потенциальных жертв, попавших в паутину сфер, убегают. Паутина должна выполнять три функции: перехват добычи (пересечение), поглощение ее импульса, не разрываясь (остановка), и захват добычи, опутывая ее или прилипая к ней (удержание). Ни один дизайн не является лучшим для всех жертв. Например: более широкий интервал между линиями увеличит площадь паутины и, следовательно, ее способность перехватывать добычу, но уменьшит ее останавливающую способность и удержание; меньшее расстояние, более крупные липкие капли и более толстые линии улучшат удержание, но облегчат потенциальной жертве видеть паутину и избегать ее, по крайней мере, в течение дня. Однако нет никаких существенных различий между сетями сфер, созданными для использования днем, и теми, которые созданы для использования ночью. На самом деле, не существует простой связи между особенностями веб-дизайна сфер и добычей, которую они ловят, поскольку каждый вид, плетущий сферы, ловит широкий спектр добычи. [ 78 ]

Пучки паутины-сферы, где прячутся пауки, обычно находятся выше центра, поскольку пауки могут двигаться вниз быстрее, чем вверх. Если есть очевидное направление, в котором паук может отступить, чтобы избежать хищников, ступица обычно смещается в этом направлении. [ 78 ]

Горизонтальные сети сфер довольно распространены, несмотря на то, что они менее эффективны при перехвате и удержании добычи и более уязвимы к повреждениям от дождя и падающих обломков. Различные исследователи предполагают, что горизонтальные сети предлагают компенсирующие преимущества, такие как снижение уязвимости к повреждению ветром; уменьшена видимость добычи, летящей вверх, из-за подсветки с неба; позволяя колебаниям ловить насекомых в медленном горизонтальном полете. Однако не существует единого объяснения повсеместного использования горизонтальных сетей сфер. [ 78 ]

Пауки часто прикрепляют к своей паутине хорошо заметные шелковые ленты, называемые украшениями или стабилиментами. Полевые исследования показывают, что паутины с большим количеством декоративных полос захватывают больше добычи в час. [ 80 ] Однако лабораторное исследование показало, что пауки уменьшают построение этих украшений, если чувствуют присутствие хищников. [ 81 ]

Существует несколько необычных вариантов паутины-сферы, многие из них эволюционировали конвергентно, в том числе: прикрепление нитей к поверхности воды, возможно, для ловли насекомых внутри или на поверхности; паутина с ветками в центре, возможно, чтобы спрятать пауков от хищников; «лестничные» сети, которые наиболее эффективны при ловле моли . Однако значение многих вариаций неясно. [ 78 ] Например , вид, плетущий сферы, Zygiella x-notata , известен своей характерной паутиной сфер с отсутствующими секторами. В недостающем секторе находится сигнальная нить, используемая для обнаружения колебаний добычи на паутине самки. [ 82 ]

В 1973 году «Скайлэб-3» двух пауков-кругов, отправил в космос чтобы проверить их возможности плетения паутины в невесомости. Поначалу оба создавали довольно небрежную паутину, но быстро адаптировались. [ 83 ]

Паутина

Воронкообразная сеть.

Представители семейства Theridiidae плетут неправильную, запутанную трехмерную паутину, широко известную как паутина. Похоже, существует эволюционная тенденция к уменьшению количества используемого липкого шелка, что приводит к его полному отсутствию у некоторых видов. Построение паутины менее стереотипно, чем построение круговой паутины, и может занять несколько дней. [ 79 ]

Другой

Linyphiidae обычно образуют горизонтальные , но неровные листы с клубками стопорных нитей наверху. Насекомые, попавшие в стопорные нити, падают на лист или стряхиваются на него пауком и удерживаются липкими нитями на листе до тех пор, пока паук не сможет атаковать снизу. [ 84 ]

Веб-дизайн в невесомости

Было проведено множество экспериментов по изучению влияния невесомости на конструкцию паутины. В конце 2020 года были опубликованы отчеты о недавних экспериментах, которые показали, что, хотя условия невесомости отрицательно влияют на веб-дизайн, доступ к источнику света может сориентировать пауков и позволить им строить паутину нормальной формы в таких условиях. [ 85 ] [ 86 ]

Эволюция

Основная статья: Эволюция паука

Ископаемая запись

Паук консервированный в янтаре

Хотя летопись окаменелостей пауков считается скудной, [ 87 ] по окаменелостям описано почти 1000 видов. [ 88 ] Поскольку тела пауков довольно мягкие, подавляющее большинство ископаемых пауков было обнаружено в янтаре . [ 88 ] Самый старый известный янтарь, содержащий ископаемых членистоногих, датируется 130 миллионами лет назад, в раннем меловом периоде. Помимо сохранения анатомии пауков в мельчайших деталях, кусочки янтаря показывают, как пауки спариваются, убивают добычу, производят шелк и, возможно, заботятся о своем потомстве. В некоторых случаях в янтаре сохранились мешочки и паутины яиц пауков, иногда с прикрепленной добычей; [ 89 ] Возраст самой древней ископаемой паутины, найденной на данный момент, составляет 100 миллионов лет. [ 90 ] Более ранние окаменелости пауков происходят из нескольких лагерштеттенов , мест, где условия были исключительно подходящими для сохранения довольно мягких тканей. [ 89 ]

Самый старый из известных исключительно наземных паукообразных — тригонотарбид Palaeotarbus jerami , живший примерно 420 миллионов лет назад в силурийский период, имевший треугольную головогрудь и сегментированное брюшко, а также восемь ног и пару педипальп . [ 91 ] Attercopus fimbriunguis , появившийся 386 миллионов лет назад в девонский период, несет на себе самые ранние известные патрубки, производящие шелк, и поэтому на момент своего открытия его прозвали пауком. [ 92 ] Однако эти патрубки могли быть установлены на нижней стороне брюшка, а не на фильерах , которые представляют собой видоизмененные придатки , подвижность которых важна при построении паутины. Следовательно, Attercopus и похожий на него пермский паукообразный Permarachne, возможно, не были настоящими пауками и, вероятно, использовали шелк для выстилки гнезд или изготовления оболочек для яиц, а не для строительства паутины. [ 3 ] Самый крупный известный ископаемый паук по состоянию на 2011 год — это аранеоморф Mongolarachne jurassica , живший около 165 миллионов лет назад и зарегистрированный в Даохуого , Внутренняя Монголия в Китае. [ 93 ] [ 94 ] Длина его тела составляет почти 25 мм (т. е. почти один дюйм).

Некоторые пауки каменноугольного периода были членами Mesothelae , примитивной группы, теперь представленной только Liphistiidae . [ 92 ] Мезотелид Paleothele montceauensis , обитавший в позднем карбоне более 299 миллионов лет назад , имел пять прядильных трубок. [ 95 ] Хотя в пермский период (299–251 миллион лет назад) наблюдалось быстрое разнообразие летающих насекомых , ископаемых пауков этого периода осталось очень мало. [ 92 ]

Основные группы современных пауков, Mygalomorphae и Araneomorphae , впервые появились в триасе задолго до 200 миллионов лет назад . Некоторые триасовые мигаломорфы, по-видимому, являются членами семейства Hexathelidae , современные представители которого включают пресловутого сиднейского воронкообразного паука , а их прядильные сети, по-видимому, приспособлены для построения воронкообразных паутины для ловли прыгающих насекомых. Araneomorphae составляют подавляющее большинство современных пауков, в том числе тех, которые плетут знакомые нам кругообразные паутины. Юрский меловой и периоды дают большое количество ископаемых пауков, в том числе представителей многих современных семейств. [ 92 ]

Согласно исследованию 2020 года с использованием молекулярных часов , откалиброванных по 27 окаменелостям хелицератов , пауки, скорее всего, отделились от других хелицератов между 375 и 328 миллионами лет назад. [ 96 ]

Внешние отношения

Пауки (Araneae) монофилетичны (т. е. представляют собой кладу , состоящую из последнего общего предка и всех его потомков). [ 97 ] Были споры о том, кто являются их ближайшими эволюционными родственниками и как все они произошли от предков хелицератов , которые были морскими животными. [ 97 ] Эта кладограмма 2019 года иллюстрирует филогенетические взаимоотношения пауков. [ 98 ] [ 99 ]

У паукообразных отсутствуют некоторые особенности других хелицератов, в том числе обращенный назад рот и гнатобазы («основания челюстей») в основаниях ног; [ 97 ] обе эти особенности являются частью системы питания предков членистоногих . [ 100 ] Вместо этого у них есть рты, направленные вперед и вниз, и у всех есть какие-то средства для дыхания воздухом. [ 97 ] Пауки (Araneae) отличаются от других групп паукообразных по нескольким характеристикам, включая фильеры и, у самцов, педипальпы , специально приспособленные для переноса спермы. [ 101 ]

Хелицерата

Пикногониды (морские пауки)

Просомапода

Ксифосура (крабы-мечехвосты)

† Eurypterida (морские скорпионы)

Паукообразные
Нелегочные

( клещи , сенокосцы и т. д.)

легочный
Скорпионы

Тетрапульмонатный

Araneae (spidersпауки

Педипальпи ( кнут скорпионов и т. д.)

Внутренние отношения

Кладограмма : показывает соотношение подотрядов и семейств пауков [ 102 ]

Пауки

Таксономия

Основная статья: Таксономия пауков

Название отряда Araneae происходит от латинского aranea. [ 103 ] заимствование древнегреческого ἀράχνη arákhnē от ἀράχνης arákhnēs . [ 104 ]

Пауки делятся на два подотряда — Mesothelae и Opisthothelae , из которых последний содержит два инфраотряда — Mygalomorphae и Araneomorphae . около 50 356 современных пауков идентифицировали (отряд Araneae), сгруппированных в 132 семейства и 4280 родов В 2022 году арахнологи видов . [ 1 ]

  Разнообразие пауков [ 1 ] [ 101 ] [ 5 ]
(цифры приблизительные) 		Функции
Подотряд/Инфраотряд Семьи Роды Разновидность Сегментированные пластинки на верхней части брюшка [ 105 ] Ганглии в брюшной полости Спиннереты [ 105 ] Ударное направление клыков [ 13 ]
Мезотелы 2 8 169 Да Да Четыре пары, у некоторых видов одна пара срослась под серединой брюшка. Вниз и вперед
Опистотелы : Mygalomorphae 31 368 3,327 Лишь в некоторых окаменелостях Нет Одна, две или три пары под задней частью живота.
Опистотелы: Araneomorphae 99 3,899 46,770 Из сторон в центр, как клещи

Мезотелы

Основная статья: Мезотелы
Ryuthela sasakii , представитель Liphistiidae. [ 106 ]

Единственные живые представители примитивных Mesothelae — семейство Liphistiidae , встречающееся только в Юго-Восточной Азии , Китае и Японии . [ 101 ] Большинство Liphistiidae строят обтянутые шелком норы с тонкими люками , хотя некоторые виды рода Liphistius строят замаскированные шелковые трубки со вторым люком в качестве запасного выхода. Представители рода Liphistius протягивают шелковые « растяжки » наружу из своих туннелей, чтобы помочь им обнаружить приближающуюся добычу, тогда как представители рода Heptathela этого не делают и вместо этого полагаются на свои встроенные датчики вибрации. [ 107 ] У пауков рода Heptathela нет ядовитых желез, хотя на кончике клыка есть выходы ядовитых желез. [ 108 ]

Вымершие семейства Arthrolycosidae , обнаруженные в каменноугольных и пермских породах, и Arthromygalidae , обнаруженные пока только в каменноугольных породах, были отнесены к представителям Mesothelae. [ 109 ]

Мигаломорфы

Основная статья: Мигаломорфы
Мексиканский красноколый тарантул Brachypelma hamorii.

Mygalomorphae, впервые появившиеся в триасовом периоде. [ 92 ] как правило, плотно сложены и «волосаты», с большими крепкими хелицерами и клыками (технически у пауков нет настоящих волос , а скорее щетинки ). [ 110 ] [ 101 ] Хорошо известные примеры включают птицеедов , ктенизидных пауков-люков и австралийских воронкообразных пауков . [ 13 ] Большинство из них проводят большую часть своего времени в норах, некоторые вытаскивают из них шелковые растяжки, но некоторые строят паутину, чтобы поймать добычу. Однако мигаломорфы не могут производить грушевидный шелк, который аранеоморфы используют в качестве мгновенного клея для приклеивания шелка к поверхностям или к другим нитям шелка, и это затрудняет построение паутины для мигаломорфов. Поскольку мигаломорфы редко « раздуваются », используя воздушные потоки для транспортировки, их популяции часто образуют скопления. [ 101 ] Известно, что помимо членистоногих некоторые мигаломорфы охотятся на лягушек, мелких млекопитающих, ящериц, змей, улиток и мелких птиц. [ 111 ] [ 112 ]

Аранеоморфы

Основная статья: Аранеоморфы
Лекож изящный , или паук-кругопаутинник

В дополнение к более чем 90% видов пауков, Araneomorphae, также известные как «настоящие пауки», включают пауков-кругопрядов , бегающих пауков-волков и пауков-прыгунов . [ 101 ] а также единственный известный травоядный паук Bagheera kiplingi . [ 56 ] Они отличаются наличием клыков, которые противостоят друг другу и скрещиваются, зажимая, в отличие от Mygalomorphae, у которых клыки почти параллельны по положению. [ 113 ]

Человеческое взаимодействие

Освещение в СМИ и заблуждения

Информация о пауках в СМИ часто подчеркивает, насколько они опасны и неприятны. Исследование показало, что среди статей онлайн-газет о встречах и укусах человека-паука, опубликованных с 2010 по 2020 год, 47% статей содержали ошибки, а 43% были сенсационными. [ 114 ]

Укусы

Основная статья: Укус паука

Хотя пауков многие боятся, лишь немногие виды опасны для людей. [ 115 ] Пауки кусают людей только в целях самообороны, и лишь немногие из них вызывают худшие последствия, чем укус комара или укус пчелы. [ 116 ] Большинство из тех, кто имеет серьезные с медицинской точки зрения укусы, такие как пауки-отшельники (род Loxosceles ) и пауки-вдовы (род Latrodectus ), предпочитают бежать и кусать только тогда, когда они пойманы в ловушку, хотя это может легко возникнуть случайно. [ 117 ] [ 118 ] Защитная тактика австралийских воронкообразных пауков (семейство Atracidae) включает демонстрацию клыков. Их яд, хотя они редко впрыскивают много, за 50 лет стал причиной 13 случаев смерти людей. [ 119 ] Они считаются самыми опасными пауками в мире по клиническим признакам и токсичности яда. [ 115 ] хотя это утверждение также приписывают бразильскому странствующему пауку (род Phoneutria ). [ 120 ]

В XX веке достоверно зарегистрировано около 100 случаев смерти от укусов пауков. [ 121 ] по сравнению с примерно 1500 от укусов медуз . [ 122 ] Многие предполагаемые случаи укусов пауков могут представлять собой неверные диагнозы. [ 123 ] что затруднит проверку эффективности лечения настоящих укусов. [ 124 ] Обзор, опубликованный в 2016 году, согласился с этим выводом и показал, что 78% из 134 опубликованных медицинских исследований предполагаемых укусов пауков не соответствовали необходимым критериям для проверки укуса паука. Что касается двух родов с самым высоким зарегистрированным количеством укусов, Loxosceles и Latrodectus , укусы пауков не были подтверждены более чем в 90% отчетов. Даже когда проверка проводилась, подробности лечения и его последствий часто отсутствовали. [ 125 ]

Шелк

Основная статья: Паучий шелк

Поскольку паучий шелк одновременно легкий и очень прочный, попытки предпринимаются производить его из козьего молока и листьев растений с помощью генной инженерии . [ 126 ] [ 127 ]

Арахнофобия

Основная статья: Арахнофобия

Арахнофобия — это специфическая фобия — это ненормальный страх перед пауками или чем-либо, напоминающим пауков, например, паутиной или паукообразными формами. Это одна из наиболее распространенных специфических фобий. [ 128 ] [ 129 ] и некоторые статистические данные показывают, что симптомы проявляются у 50% женщин и 10% мужчин. [ 130 ] Возможно, это преувеличенная форма инстинктивной реакции, которая помогла древним людям выжить. [ 131 ] или культурный феномен, наиболее распространенный в преимущественно европейских обществах. [ 132 ]

В качестве еды

См. Также: Жареный паук.
Приготовленные тарантулы считаются в Камбодже деликатесом .

Пауков используют в пищу. [ 133 ] Вареные тарантулы считаются в Камбодже деликатесом . [ 134 ] и индейцами Пиароа на юге Венесуэлы – при условии, что сначала будут удалены сильно раздражающие щетинки, основная защитная система пауков. [ 135 ]

Пауки в культуре

Основная статья: Культурные изображения пауков
На этой керамике Моче изображен паук, она датируется примерно 300 годом нашей эры .

Пауки были в центре внимания историй и мифологий различных культур на протяжении веков. [ 136 ] Утту , древняя шумерская богиня ткачества, представлялась в виде паука, плетущего свою паутину. [ 137 ] [ 138 ] Согласно ее основному мифу, она сопротивлялась сексуальным домогательствам своего отца Энки , запутавшись в своей паутине. [ 138 ] но впустила его после того, как он пообещал ей свежие продукты в качестве свадебного подарка, [ 138 ] тем самым позволив ему отравить ее пивом и изнасиловать . [ 138 ] Жена Энки Нинхурсаг услышала крики Утту и спасла ее. [ 138 ] Энки вынув семя из ее влагалища и посадив его в землю, чтобы вырастить восемь ранее не существовавших растений. [ 138 ]

В истории, рассказанной римским поэтом Овидием в его «Метаморфозах» , Арахна (древнегреческое слово «паук») была лидийской девушкой, которая вызвала богиню Афину на соревнование по ткачеству. [ 139 ] [ 140 ] Арахна победила, но Афина из ревности уничтожила свой гобелен. [ 140 ] [ 141 ] заставив Арахну повеситься. [ 140 ] [ 141 ] В акте милосердия Афина вернула Арахну к жизни в виде первого паука. [ 140 ] [ 141 ]

Истории о пауке -обманщике Ананси широко распространены в сказках Западной Африки и Карибского бассейна . [ 142 ]

В некоторых культурах пауки символизировали терпение из-за их охотничьей техники - создания паутины и ожидания добычи, а также озорство и злобу из-за их ядовитых укусов. [ 143 ] Итальянская тарантелла – танец, призванный избавить молодую женщину от похотливых последствий укуса паука. Прядение паутины также вызвало ассоциацию пауков с мифами о сотворении мира, поскольку они, похоже, обладают способностью создавать свои собственные миры. [ 144 ] Ловец снов — это изображение паутины. Народ моче в древнем Перу поклонялся природе. [ 145 ] Они делали упор на животных и часто изображали в своем искусстве пауков. [ 146 ]

См. также

Цитаты

  1. ^ Jump up to: а б с д «Действующие в настоящее время роды и виды пауков» . Мировой каталог пауков . Музей естественной истории Берна . Проверено 24 ноября 2023 г.
  2. ^ Кушинг, ЧП (2008). «Пауки (Arachnida: Araneae)». В Капинере, Дж. Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Спрингер. п. 3496. дои : 10.1007/978-1-4020-6359-6_4320 . ISBN  978-1-4020-6242-1 .
  3. ^ Jump up to: а б Селден, Пенсильвания и Шир, Вашингтон (декабрь 2008 г.). «Ископаемые свидетельства происхождения пауков-прядильщиков» . ПНАС . 105 (52): 20781–85. Бибкод : 2008PNAS..10520781S . дои : 10.1073/pnas.0809174106 . ПМЦ   2634869 . ПМИД   19104044 .
  4. ^ Себастин, Пенсильвания; Питер, К.В., ред. (2009). Пауки Индии . Universities Press/ Orient Blackswan . ISBN  978-81-7371-641-6 .
  5. ^ Jump up to: а б Димитров, Димитр; Хормига, Густаво (7 января 2021 г.). «Диверсификация пауков в пространстве и времени» . Ежегодный обзор энтомологии . 66 (1): 225–241. doi : 10.1146/annurev-ento-061520-083414 . ISSN   0066-4170 . ПМИД   32822555 . S2CID   221235817 . Проверено 10 декабря 2021 г.
  6. ^ Феликс, Райнер Ф. (1996). Биология пауков Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 3 . ISBN  978-0-19-509593-7 .
  7. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргарита (2009). Руководство для хранителя тарантулов . Хауппож, Нью-Йорк: Barron's. п. 23. ISBN  978-0-7641-3885-0 .
  8. ^ Михан, Кристофер Дж.; Олсон, Эрик Дж.; Реудинк, Мэтью В.; Кайсер, Т. Курт; Карри, Роберт Л. (2009). «Травоядность паука посредством эксплуатации мутуализма муравьев и растений» . Современная биология . 19 (19): Р892–93. Бибкод : 2009CBio...19.R892M . дои : 10.1016/j.cub.2009.08.049 . ПМИД   19825348 . S2CID   27885893 .
  9. ^ Ниффелер, Мартин; Биркхофер, Клаус (14 марта 2017 г.). «Глобальное сообщество пауков ежегодно убивает 400–800 миллионов тонн добычи» . Наука о природе . 104 (30): 30. Бибкод : 2017SciNa.104...30N . дои : 10.1007/s00114-017-1440-1 . ПМЦ   5348567 . ПМИД   28289774 .
  10. ^ «Паук | Происхождение и значение слова паук по данным онлайн-словаря этимологии» .
  11. ^ Jump up to: а б с Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 554–55.
  12. ^ Jump up to: а б Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 518–22.
  13. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 571–84.
  14. ^ Jump up to: а б с д и ж г Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 559–64.
  15. ^ Jump up to: а б Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 565–69.
  16. ^ Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 527–28.
  17. ^ Jump up to: а б с Коддингтон, Дж. А. и Леви, Х. В. (1991). «Систематика и эволюция пауков (Araneae)». Анну. Преподобный Экол. Сист. 22 : 565–92. doi : 10.1146/annurev.es.22.110191.003025 .
  18. ^ Баргузен, Ле; Клауссен, Д.Л.; Андерсон, MS; Бэйлер, AJ (1 февраля 1997 г.). «Влияние температуры на построение паутины обыкновенного домашнего паука Achaearanea tepidariorum» . Функциональная экология . 11 (1): 4–10. Бибкод : 1997FuEco..11....4B . дои : 10.1046/j.1365-2435.1997.00040.x .
  19. ^ «Пауки-араньясы — доктор Сэм Телин» . Drsamchapala.com . Архивировано из оригинала 21 февраля 2017 года . Проверено 31 октября 2017 г.
  20. ^ Jump up to: а б Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 529–30.
  21. ^ Jump up to: а б Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 531–32.
  22. ^ Jump up to: а б с д Харланд, Д. П. и Джексон, Р. Р. (2000). « «Восьминогие кошки» и то, как они видят – обзор недавних исследований пауков-прыгунов (Araneae: Salticidae)» (PDF) . Цимбебазия . 16 : 231–40. Архивировано из оригинала (PDF) 28 сентября 2006 года . Проверено 11 октября 2008 г.
  23. ^ Уилкокс, Р. Стимсон; Джексон, Роберт Р. (1998). «Когнитивные способности аранеофагических пауков-прыгунов» . В Балде, Рассел П.; Пепперберг, Ирен М .; Камил, Алан С. (ред.). Познание животных в природе: сближение психологии и биологии в лаборатории и на местах . Академическая пресса. ISBN  978-0-12-077030-4 . Проверено 8 мая 2016 г.
  24. ^ Мейсон, Бетси (28 октября 2021 г.). «Пауки гораздо умнее, чем вы думаете» . Знающий журнал . doi : 10.1146/knowable-102821-1 . S2CID   240206876 . Проверено 10 декабря 2021 г.
  25. ^ Jump up to: а б с д Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 532–37.
  26. ^ Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 578–80.
  27. ^ Барт, Фридрих Г. (2013). Мир паука: чувства и поведение . Спрингер. ISBN  9783662048993 .
  28. ^ Дилман-Рейнхольд 2001 , с. 27
  29. ^ Бресковит, Антонио Д.; Санчес-Руис, Александр (6 октября 2016 г.). «Описания двух новых родов семейства пауков Caponiidae (Arachnida, Araneae) и обновленная версия Tisentnops и Taintnops из Бразилии и Чили» . ZooKeys (622): 47–84. Бибкод : 2016ZooK..622...47B . дои : 10.3897/zookeys.622.8682 . ISSN   1313-2989 . ПМК   5096409 . ПМИД   27843380 .
  30. ^ Феликс, Райнер Ф. (2011). Биология пауков (3-е п/б изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 100 –01. ISBN  978-0-19-973482-5 .
  31. ^ Пауки-вампиры используют кровь в качестве духов | Новости CBC – CBC.ca
  32. ^ Чжоу Дж., Лай Дж., Менда Г., Стафстром Дж. А., Майлз С. И., Хой, Р. Р. и Майлз, Р. Н., 2022. Переданный на аутсорсинг слух у паука, плетущего сферы, который использует свою паутину в качестве слухового сенсора. . Труды Национальной академии наук, 119 (14), p.e2122789119.
  33. ^ Барнс, РСК; Калоу, П.; Олив, П.; Голдинг, Д.; Спайсер, Дж. (2001). «Беспозвоночные с ногами: членистоногие и подобные группы» . Беспозвоночные: синтез . Издательство Блэквелл. п. 168. ИСБН  978-0-632-04761-1 .
  34. ^ Jump up to: а б Вейманн, Том; Гюнтер, Михаэль; Бликхан, Рейнхард (15 февраля 2012 г.). «Гидравлическое разгибание ног не обязательно является основным приводом больших пауков» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (4): 578–83. дои : 10.1242/jeb.054585 . ISSN   0022-0949 . ПМИД   22279064 .
  35. ^ Парри, Д.А. и Браун, Р.Х.Дж. (1959). «Гидравлический механизм паучьей лапки» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 36 (2): 423–33. дои : 10.1242/jeb.36.2.423 .
  36. ^ Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 325–49.
  37. ^ Сутер, РБ; Страттон, GE (2009). «Параметры плевания и их биомеханическое значение у плюющегося паука Scytodes thoracica» . Журнал науки о насекомых . 9 (62): 1–15. дои : 10.1673/031.009.6201 . ПМК   3011943 . ПМИД   20050781 .
  38. ^ Воллрат Ф. и Найт ДП (2001). «Жидкокристаллическое прядение паучьего шелка». Природа . 410 (6828): 541–48. Бибкод : 2001Natur.410..541V . дои : 10.1038/35069000 . ПМИД   11279484 . S2CID   205015549 .
  39. ^ Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 537–39.
  40. ^ Феликс, Райнер Ф. (2011). Биология пауков (3-е п/б изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-973482-5 .
  41. ^ Сузуки, Хирохуми (1995). «Оплодотворение происходит внутри у паука Achaearanea tepidariorum (C. Koch)» . Размножение и развитие беспозвоночных . 28 (3): 211–214. Бибкод : 1995ИнвРД..28..211С . дои : 10.1080/07924259.1995.9672484 . ISSN   0792-4259 .
  42. ^ Сложная генитальная система паука-гаплогина (Arachnida, Araneae, Tetrablemmidae) указывает на внутреннее оплодотворение и полный женский контроль над переданной спермой.
  43. ^ Бургер, Матиас (2011). «Структура и функция женской репродуктивной системы у трех видов пауков-гоблинов (Arachnida: Araneae: Oonopidae): Морфология гениталий пауков-онопидов» . Биология беспозвоночных . 130 (2): 148–160. дои : 10.1111/j.1744-7410.2011.00227.x .
  44. ^ Резац М. (август 2009 г.). «Паук Harpactea sadistica: коэволюция травматического оплодотворения и сложной морфологии женских половых органов у пауков» . Учеб. Биол. Наука . 276 (1668): 2697–701. дои : 10.1098/rspb.2009.0104 . ПМЦ   2839943 . ПМИД   19403531 .
  45. ^ Кнофлах Б. и ван Хартен А. (2001). « Tidarren argo sp. nov (Araneae: Theridiidae) и его исключительное копулятивное поведение: кастрация, мужской пальпальный орган в качестве пробки для спаривания и сексуальный каннибализм» . Журнал зоологии . 254 (4): 449–59. дои : 10.1017/S0952836901000954 .
  46. ^ Андраде, Майдианна CB (2003). «Рискованный поиск партнера и самопожертвование самцов у красноспинных пауков» . Поведенческая экология . 14 (4): 531–38. дои : 10.1093/beheco/arg015 . hdl : 1807/1012 .
  47. ^ Jump up to: а б с д Феликс, Райнер Ф. (1996). «Репродукция» . Биология пауков (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета, США. стр. 176–212 . ISBN  978-0-19-509594-4 .
  48. ^ Донг, Бинг; Цюань, Руи-Чанг; Чен, Чжан-Ци (18 июля 2019 г.). «Длительное обеспечение молоком и расширенный материнский уход у дойного паука Toxeus magnus: биологические последствия и нерешенные вопросы» . Зоологические исследования . 40 (4): 241–243. дои : 10.24272/j.issn.2095-8137.2019.041 . ПМК   6680124 . ПМИД   31161756 .
  49. ^ Руперт, 523–24.
  50. ^ Феликс, Райнер Ф. (1996). Биология пауков Издательство Оксфордского университета. стр. 100-1 232–33 . ISBN  978-0-674-07431-6 .
  51. ^ «Самый старый известный паук в мире умер в 43 года после спокойной жизни под землей» . Хранитель . 30 апреля 2018 года . Проверено 30 апреля 2018 г.
  52. ^ Леви, Герберт В. и Леви, Лорна Р. (2001) Пауки и их родственники , Golden Press, стр. 20, 44. ISBN   1582381569
  53. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Оксфорд, GS; Гиллеспи, Р.Г. (1998). «Эволюция и экология окраски пауков». Ежегодный обзор энтомологии . 43 : 619–43. дои : 10.1146/annurev.ento.43.1.619 . ПМИД   15012400 . S2CID   6963733 .
  54. ^ Гиллеспи, Розмари Г. (1989). «Изменение цвета, вызванное диетой, у гавайского счастливого паука Theridion grallator (Araneae, Theridiidae)». Журнал арахнологии . 17 (2): 171–77. ISSN   0161-8202 . JSTOR   3705625 .
  55. ^ Дефриз, Дж.; Тери, М.; Касас, Дж. (1 мая 2010 г.). «Сопоставление цвета фона пауком-крабом в полевых условиях: взгляд на сенсорную экологию сообщества». Журнал экспериментальной биологии . 213 (9): 1425–35. дои : 10.1242/jeb.039743 . ISSN   0022-0949 . ПМИД   20400626 . S2CID   26035671 .
  56. ^ Jump up to: а б с Михан, CJ; Олсон, Э.Дж.; Карри, РЛ (21 августа 2008 г.). Эксплуатация мутуализма Pseudomyrmex-Acacia пауком-скакуном, преимущественно вегетарианцем ( Bagheera kiplingi ) . 93-е ежегодное собрание ЕКА . Проверено 10 октября 2008 г.
  57. ^ Jump up to: а б Джексон, РР; Поллард, Саймон Д.; Нельсон, Химена Дж.; Эдвардс, Великобритания; Баррион, Альберто Т. (2001). «Пауки-скакуны (Araneae: Salticidae), питающиеся нектаром» (PDF) . Дж. Зул. Лонд. 255 : 25–29. дои : 10.1017/S095283690100108X . Архивировано из оригинала (PDF) 18 марта 2009 года . Проверено 11 августа 2007 г.
  58. ^ Ниффелер, Мартин; Мачадо, Главко; Хартманн, Арик; Кайзер, Карл Н. (14 марта 2023 г.). «Потребление грибов и фруктов сборщиками урожая и пауками (Opiliones, Araneae): вегетарианская сторона двух преимущественно хищных групп паукообразных» . Журнал арахнологии . 51 (1): 1–18. дои : 10.1636/JoA-S-22-015 . ISSN   0161-8202 . Проверено 1 сентября 2024 г.
  59. ^ Ниффелер, Мартин; Олсон, Эрик Дж.; Симондсон, Уильям О.К. (апрель 2016 г.). «Растениеоядность пауков» . Журнал арахнологии . 44 (1): 15–27. дои : 10.1636/P15-45.1 . ISSN   0161-8202 . Проверено 1 сентября 2024 г.
  60. ^ Шютц Д. и Таборский М. (2003). «Адаптация к водной жизни может быть ответственна за обратный половой диморфизм размеров у водяного паука Argyroneta aquatica » (PDF) . Исследования в области эволюционной экологии . 5 (1): 105–17. Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 года . Проверено 11 октября 2008 г.
  61. ^ Коддингтон Дж. и Собревила К. (1987). «Манипуляции в сети и два стереотипных атакующих поведения у паука с лицом огра Deinopis spinosus Marx (Araneae, Deinopidae)» (PDF) . Журнал арахнологии . 15 : 213–25 . Проверено 11 октября 2008 г.
  62. ^ Эберхард, WG (1977). «Агрессивная химическая мимикрия паука Боласа» (PDF) . Наука . 198 (4322): 1173–75. Бибкод : 1977Sci...198.1173E . дои : 10.1126/science.198.4322.1173 . ПМИД   17818935 . S2CID   35215325 . Проверено 31 августа 2024 г.
  63. ^ Эберхард, WG (1980). «Естественная история и поведение паука-боласа, Mastophora dizzydeani sp. n. (Araneae)» . Психика: журнал энтомологии . 87 (3–4): 143–70. дои : 10.1155/1980/81062 .
  64. ^ Йерган, К.В. и Куэйт, Л.В. (1997). «Взрослые самцы пауков-бола сохраняют тактику охоты среди молоди». Экология . 112 (4): 572–76. Бибкод : 1997Oecol.112..572Y . дои : 10.1007/s004420050347 . ПМИД   28307636 . S2CID   424262 .
  65. ^ Jump up to: а б Уилкокс С. и Джексон Р. (2002). «Прыгающие пауки-обманщики» (PDF) . В Бекофф, М.; Аллен К. и Бургхардт GM (ред.). Когнитивное животное: эмпирические и теоретические перспективы познания животных . МТИ Пресс . стр. 27–34. ISBN  978-0-262-52322-6 . Проверено 25 марта 2011 г.
  66. ^ Маклвер, Дж. Д. и Стоундал, Г. (1993). «Мирмекоморфия: морфологическая и поведенческая мимика муравьев». Ежегодный обзор энтомологии . 38 : 351–77. doi : 10.1146/annurev.en.38.010193.002031 .
  67. ^ «Разные улыбки, один вид» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 10 октября 2008 г.
  68. ^ Кук, JAL; Рот, В.Д.; Миллер, Ф.Х. (1972). «Крыльчатые волоски пауков-терафозидов». Американский музей послушников (2498 г.). hdl : 2246/2705 .
  69. ^ Блэкледж, Т.А. и Венцель, Дж.В. (2001). «Защита паука-сферы от хищных грязевых ос, опосредованная шелком». Поведение . 138 (2): 155–71. CiteSeerX   10.1.1.512.3868 . дои : 10.1163/15685390151074357 .
  70. ^ Армстронг, С. (14 июля 1990 г.). «Туман, ветер и жара – жизнь в пустыне Намиб» . Новый учёный .
  71. ^ Воллрат, Ф. (1986). «Эусоциальность и необычное соотношение полов у паука Anelosimus eximius (Araneae: Theridiidae)». Поведенческая экология и социобиология . 18 (4): 283–87. дои : 10.1007/BF00300005 . S2CID   44727810 .
  72. ^ Агнарссон И. и Кунтнер М. (2005). «Мадагаскар: неожиданная горячая точка социального разнообразия пауков Anelosimus (Araneae: Theridiidae)» Систематическая энтомология . 30 (4): 575–92. Бибкод : 2005SysEn..30..575A . дои : 10.1111/j.1365-3113.2005.00289.x . S2CID   13871079 .
  73. ^ Авилес, Л.; Мэддисон, WP; Агнарссон, И. (2006). «Новый социальный паук независимого происхождения со взрывным размножением колоний и диморфизмом размеров самок». Биотропика . 38 (6): 743–53. Бибкод : 2006Биотр..38..743А . дои : 10.1111/j.1744-7429.2006.00202.x . S2CID   54023263 .
  74. ^ Мацумото, Т. (1998). «Совместный захват добычи у коллективного паутины паука Philoponella raffray (Araneae, Uloboridae)» (PDF) . Журнал арахнологии . 26 : 392–96.
  75. ^ Кангиалоси, КР (1990). «Защита социальных пауков от клептопаразитизма». Поведенческая экология и социобиология . 27 (1). дои : 10.1007/BF00183313 . S2CID   38307165 .
  76. ^ Бертани, Р.; Фукусима, CS; Мартинс, Р. (2008). «Общительные пауки-вдовы? Свидетельства субсоциальности у Latrodectus Walckenaer, 1805 (Araneae, Theridiidae)» Журнал этологии 26 (2): 299–302. дои : 10.1007/ s10164-007-0082-8 S2CID   36475912 .
  77. ^ Фишер, Андреас; Ли, Йерин; Донг, Теа; Грис, Герхард (2021). «Знай своего врага: синантропных пауков отпугивают семиохимические вещества европейских огненных муравьев» . Королевское общество открытой науки . 8 (5): 210279. Бибкод : 2021RSOS....810279F . дои : 10.1098/rsos.210279 . ПМК   8131949 . ПМИД   34017604 .
  78. ^ Jump up to: а б с д и Эберхард, WG (1990). «Функции и филогения паутины» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 21 : 341–72. doi : 10.1146/annurev.es.21.110190.002013 .
  79. ^ Jump up to: а б Агнарссон, И. (2004). «Морфологическая филогения паутинных пауков и их родственников (Araneae, Araneoidea, Theridiidae)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 141 (4): 447–626. дои : 10.1111/j.1096-3642.2004.00120.x .
  80. ^ Герберштейн, Мэн (2000). «Поведение пауков-шаровидных паутины (Araneidae) в поисках пищи: увеличивают ли украшения паутины успех в поимке добычи у Argiopekeyserlingi Karsch, 1878?». Австралийский журнал зоологии . 48 (2): 217–23. дои : 10.1071/ZO00007 .
  81. ^ Ли, Д. и Ли, WS (2004). «Пластичность, вызванная хищниками, в поведении при построении паутины». Поведение животных . 67 (2): 309–18. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.06.011 . S2CID   53166407 .
  82. ^ Паске, Ален; Ридван, Ахмад; Леборн, Раймонд (1 февраля 1994 г.). «Наличие потенциальной добычи влияет на построение паутины у паука-кругопряда Zygiella x-notata» . Поведение животных . 47 (2): 477–80. дои : 10.1006/anbe.1994.1066 . ISSN   0003-3472 . S2CID   53157471 .
  83. ^ Томсон, Пегги и Парк, Эдвардс. «Странные истории из Смитсоновского института» . Проверено 21 июля 2008 г.
  84. ^ Шютт, К. (1995). « Drapetiscasocialis (Araneae: Linyphiidae): Веб-редукция – этологическая и морфологическая адаптация» (PDF) . Европейский журнал энтомологии . 92 : 553–63.
  85. ^ Чокке, Сэмюэл; Земляк, Стефани; Кушинг, Паула Э. (2021). «Пауки в космосе — поведение, связанное с паутиной сфер, в условиях невесомости» . Наука о природе . 108 (1): 1. Бибкод : 2021SciNa.108....1Z . дои : 10.1007/s00114-020-01708-8 . ПМЦ   7716925 . ПМИД   33270151 .
  86. ^ Дворский, Георгий (10 декабря 2020 г.). «Пауки космической станции нашли способ строить паутину без гравитации» . Гизмодо .
  87. ^ Селден, Пенсильвания; Андерсон, HM; Андерсон, Дж. М. (2009). «Обзор окаменелостей пауков (Araneae) с особым упором на Африку и описание нового экземпляра из триасовой формации Молтено в Южной Африке» . Африканские беспозвоночные . 50 (1): 105–16. Бибкод : 2009AfrIn..50..105S . дои : 10.5733/afin.050.0103 . hdl : 1808/17085 . Аннотация. Архивировано 10 августа 2011 г. в Wayback Machine в формате PDF.
  88. ^ Jump up to: а б Данлоп, Джейсон А.; Дэвид Пенни; О. Эрик Тетли; Лайалл И. Андерсон (2008). «Сколько существует видов ископаемых паукообразных?» . Журнал арахнологии . 36 (2): 267–72. дои : 10.1636/CH07-89.1 . S2CID   42371883 .
  89. ^ Jump up to: а б Пенни, Д. и Селден, Пенсильвания (2007). «Вращение с динозаврами: летопись окаменелостей пауков». Геология сегодня . 23 (6): 231–37. Бибкод : 2007GeolT..23..231P . дои : 10.1111/j.1365-2451.2007.00641.x . S2CID   130267137 .
  90. ^ Хехт, Х. «Самая древняя паутина, найденная в янтаре» . Новый учёный . Проверено 15 октября 2008 г.
  91. ^ Данлоп, Дж.А. (1996). «Тригонотарбидный паукообразный из верхнего силура Шропшира» (PDF) . Палеонтология . 39 (3): 605–14. Первоначально ископаемое называлось Эотарбус, но было переименовано, когда выяснилось, что паукообразное каменноугольного периода уже носило имя Эотарбус : Данлоп, Дж.А. (1999). «Заменительное название тригонотарбидного паукообразного Эотарбуса Данлопа» . Палеонтология . 42 (1): 191. Бибкод : 1999Palgy..42..191D . дои : 10.1111/1475-4983.00068 . S2CID   83825904 .
  92. ^ Jump up to: а б с д и Воллрат Ф. и Селден, Пенсильвания (2007). «Роль поведения в эволюции пауков, шелка и паутины» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 38 : 819–46. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221 .
  93. ^ Селден, Пенсильвания; ЧунгКун Ши; Донг Рен (2011). «Золотой паук-круготкач (Araneae: Nephilidae: Nephila) из средней юры Китая» . Письма по биологии . 7 (5): 775–78. дои : 10.1098/rsbl.2011.0228 . ПМК   3169061 . ПМИД   21508021 .
  94. ^ Селден, Пол А.; Ши, Чункун; Рен, Донг (2013). «Гигантский паук из юрского периода Китая демонстрирует большее разнообразие круговой стеблевой группы» . Die Naturwissenschaften . 100 (12): 1171–1181. Бибкод : 2013NW....100.1171S . дои : 10.1007/s00114-013-1121-7 . ISSN   0028-1042 . ПМЦ   3889289 . ПМИД   24317464 .
  95. ^ Селден, Пенсильвания (1996). «Ископаемые мезотелиальные пауки». Природа . 379 (6565): 498–99. Бибкод : 1996Natur.379..498S . дои : 10.1038/379498b0 . S2CID   26323977 .
  96. ^ Лосано-Фернандес, Хесус; Таннер, Аластер Р.; Путтик, Марк Н.; Винтер, Якоб; Эджкомб, Грегори Д.; Пизани, Давиде (11 марта 2020 г.). «Кембрийско-ордовикская террестриализация паукообразных» . Границы генетики . 11 : 182. дои : 10.3389/fgene.2020.00182 . ПМК   7078165 . ПМИД   32218802 .
  97. ^ Jump up to: а б с д Шульц, JW (2007). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 221–65. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x .
  98. ^ Ховард, Ричард Дж.; Эджкомб, Грегори Д.; Легг, Дэвид А.; Пизани, Давиде; Лосано-Фернандес, Хесус (2019). «Изучение эволюции и наземного развития скорпионов (Arachnida: Scorpiones) с помощью камней и часов» . Разнообразие и эволюция организмов . 19 (1): 71–86. дои : 10.1007/s13127-019-00390-7 . hdl : 10261/217081 . ISSN   1439-6092 .
  99. ^ Шольц, Герхард; Каменц, Карстен (2006). «Книжные легкие скорпионов и четвероногих (Chelicerata, Arachnida): свидетельства гомологии и единственного события террестриализации общего предка паукообразных». Зоология . 109 (1): 2–13. Бибкод : 2006Zool..109....2S . дои : 10.1016/j.zool.2005.06.003 . PMID   16386884 .
  100. ^ Гулд, С.Дж. (1990). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Хатчинсон Радиус. С. 102–06 [105]. Бибкод : 1989wlbs.book.....G . ISBN  978-0-09-174271-3 .
  101. ^ Jump up to: а б с д и ж Коддингтон, Дж. А. (2005). «Филогения и классификация пауков» (PDF) . В Убике, Д.; Пакуин, П.; Кушинг, ЧП; Рот, В. (ред.). Пауки Северной Америки: руководство по идентификации . Американское арахнологическое общество . стр. 18–24. ISBN  978-0-9771439-0-0 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 декабря 2008 года . Проверено 12 октября 2008 г.
  102. ^ Коддингтон, Джонатан А.; Леви, Герберт В. (1991). «Систематика и эволюция пауков (Araneae) STOR». Ежегодный обзор экологии и систематики . 22 : 565–92. doi : 10.1146/annurev.es.22.110191.003025 . ISSN   0066-4162 . JSTOR   2097274 .
  103. ^ Льюис, Чарльтон Т.; Короткий, Чарльз (1879). «Арана» . Латинский словарь . Цифровая библиотека Персея.
  104. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). «ἀράχνη» . Греко-английский лексикон . Цифровая библиотека Персея.
  105. ^ Jump up to: а б Лерой Дж. и Лерой А. (2003). «Как функционируют пауки» . Пауки Южной Африки . Струйк. стр. 15–21. ISBN  978-1-86872-944-9 .
  106. ^ Оно, Х. (2002). «Новые и замечательные пауки семейств Liphistiidae, Argyronetidae, Pisauridae, Theridiidae и Araneidae (Arachnida) из Японии» . Бюллетень Национального музея науки (Японии), серия А. 28 (1): 51–60.
  107. ^ Койл, ФА (1986). «Роль шелка в поимке добычи» . В Шире, Вашингтон (ред.). Пауки – сети, поведение и эволюция . Издательство Стэнфордского университета. стр. 272–73 . ISBN  978-0-8047-1203-3 .
  108. ^ Форстер, Р.Р. и Платник, Н.И. (1984). «Обзор пауков-археид и их родственников с примечаниями о пределах надсемейства Palpimanoidea (Arachnida, Araneae)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 178 : 1–106. hdl : 2246/991 . Полный текст на «Обзор пауков-археид и их родственников» (PDF) . Проверено 13 октября 2008 г.
  109. ^ Пенни Д. и Селден П.А. Дельшев К. и Стоев П. (ред.). «Европейская арахнология 2005» (PDF) . Acta Zoologica Bulgarica . Приложение № 1: 25–39. Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 года . Проверено 13 октября 2008 г. Собираем Древо жизни – Филогения пауков: обзор строго ископаемых семейств пауков
  110. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргарита (2009). Руководство для хранителя тарантулов . Хауппож, Нью-Йорк: Barron's. п. 28. ISBN  978-0-7641-3885-0 .
  111. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргерит (2009). Руководство для хранителя тарантулов . Хауппож, Нью-Йорк: Barron's. п. 88. ИСБН  978-0-7641-3885-0 .
  112. ^ «Естественная история мигаломорф» . Совет сельскохозяйственных исследований Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 26 декабря 2008 года . Проверено 13 октября 2008 г.
  113. ^ Феликс, Райнер Ф. (2011). Биология пауков (2-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 100-1 4 –5 ISBN  978-0-19-973482-5 .
  114. ^ Маммола, Стивен; Малумбрес-Оларте, Чейз; Арабески, Валерия; Барралес-Алькала, Диего Александер; Баррион-Дюпо, Эйми Линн; Бенаму, Марк Энтони; Берд, Тарина Л.; Богомолова, Мария; Кардосо, Питер; Чатзаки, Мэри; Ченг, Рен-Чунг; Чу, Тянь-Ай; Классен-Родригес, Летисия М.; Чупич, Ива; Дияулхак, Науфал Урфи (август 2022 г.). «Глобальное распространение дезинформации о пауках » Текущая биология 32 (16): Р871–Р873. Бибкод : 2022CBio...32.R871M . дои : 10.1016/j.cub.2022.07.026 . hdl : 10400.3/6470 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   35998593 . S2CID   251727654 .
  115. ^ Jump up to: а б Веттер, Ричард С.; Исбистер, Джеффри К. (2008). «Медицинские аспекты укусов пауков». Ежегодный обзор энтомологии . 53 : 409–29. дои : 10.1146/annurev.ento.53.103106.093503 . ПМИД   17877450 .
  116. ^ «Пауки» . Департамент общественного здравоохранения штата Иллинойс . Проверено 11 октября 2008 г.
  117. ^ Веттер Р.С., Баргер Д.К. (2002). «Заражение 2055 коричневыми пауками-отшельниками (Araneae: Sicariidae) и отсутствие отравлений в доме в Канзасе: значение для диагностики укусов в неэндемичных районах» . Журнал медицинской энтомологии . 39 (6): 948–51. дои : 10.1603/0022-2585-39.6.948 . ПМИД   12495200 .
  118. ^ Ханнум, К. и Миллер, Д.М. «Пауки-вдовы» . Департамент энтомологии Технологического института Вирджинии. Архивировано из оригинала 18 октября 2008 года . Проверено 11 октября 2008 г.
  119. ^ «Воронкообразные пауки» . Австралийское подразделение по исследованию ядов . Проверено 11 октября 2008 г.
  120. ^ «Шеф-повара паба укусил смертельный паук» . Би-би-си. 27 апреля 2005 г. Проверено 11 октября 2008 г.
  121. ^ Диас, Дж. Х. (1 августа 2004 г.). «Глобальная эпидемиология, синдромальная классификация, лечение и профилактика укусов пауков» . Американский журнал тропической медицины и гигиены . 71 (2): 239–50. дои : 10.4269/ajtmh.2004.71.2.0700239 . ПМИД   15306718 .
  122. ^ Уильямсон, Дж.А.; Феннер, П.Дж.; Бернетт, JW; Рифкин, Дж. (1996). Ядовитые и ядовитые морские животные: Медико-биологический справочник . УНСВ Пресс. стр. 65–68. ISBN  978-0-86840-279-6 .
  123. ^ Нисиока, С. де А. (2001). «Ошибочный диагноз укуса коричневого паука-отшельника» . Западный медицинский журнал . 174 (4): 240. doi : 10.1136/ewjm.174.4.240 . ПМЦ   1071344 . ПМИД   11290673 .
  124. ^ Исбистер, ГК (2001). «Паучья мифология во всем мире» . Западный медицинский журнал . 175 (4): 86–87. дои : 10.1136/ewjm.175.2.86 . ПМЦ   1071491 . ПМИД   11483545 .
  125. ^ Стубер, Мариэль и Нантвиг, Вольфганг (2016). «Насколько информативны тематические исследования укусов пауков в медицинской литературе?». Токсикон . 114 : 40–44. Бибкод : 2016Txcn..114...40S . дои : 10.1016/j.токсикон.2016.02.023 . ПМИД   26923161 .
  126. ^ Хинман, МБ; Джонс Дж.А.; Льюис, RW (2000). «Синтетический паучий шелк: модульное волокно» (PDF) . Тенденции в биотехнологии . 18 (9): 374–79. CiteSeerX   10.1.1.682.313 . дои : 10.1016/S0167-7799(00)01481-5 . ПМИД   10942961 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 года . Проверено 19 октября 2008 г.
  127. ^ Менасса, Р.; Чжу, Х.; Карацас, Китай; Лазарис, А.; Ричман, А.; Брандл, Дж. (2004). «Белки шелка паучьего драглайна в трансгенных листьях табака: накопление и производство в полевых условиях». Журнал биотехнологии растений . 2 (5): 431–38. дои : 10.1111/j.1467-7652.2004.00087.x . ПМИД   17168889 .
  128. ^ «Обычная фобия» . фобии-help.com. Архивировано из оригинала 25 июня 2009 года . Проверено 2 августа 2009 г. Существует множество распространенных фобий, но, что удивительно, самой распространенной фобией является арахнофобия.
  129. ^ Фричер, Лиза (3 июня 2009 г.). «Паучьи страхи или арахнофобия» . Фобии . О сайте.com. Архивировано из оригинала 19 июня 2009 года . Проверено 2 августа 2009 г. Арахнофобия, или боязнь пауков, — одна из самых распространенных специфических фобий.
  130. ^ «10 самых распространенных фобий – знаете ли вы?» . 10 самых распространенных фобий. Архивировано из оригинала 3 сентября 2009 года . Проверено 2 августа 2009 г. Вероятно, самая известная из 10 самых распространенных фобий — арахнофобия — боязнь пауков. Статистика ясно показывает, что более 50% женщин и 10% мужчин имеют признаки этого лидера в списке 10 самых распространенных фобий.
  131. ^ Фриденберг Дж. и Сильверман Г. (2005). Когнитивная наука: введение в изучение разума . Мудрец. стр. 244–45 . ISBN  978-1-4129-2568-6 .
  132. ^ Дэйви, GCL (1994). «Отвратительный» паук: роль болезней и недугов в сохранении страха перед пауками». Общество и животные . 2 (1): 17–25. дои : 10.1163/156853094X00045 .
  133. ^ Коста-Нето, ЕМ; Грабовски, Северная Каролина (27 ноября 2020 г.). «Съедобные паукообразные и многоножки во всем мире – обновленный список, профиль питания и значение гигиены пищевых продуктов» . Журнал «Насекомые как пища и корм» . 7 (3): 261–279. дои : 10.3920/JIFF2020.0046 . ISSN   2352-4588 . S2CID   229391382 .
  134. ^ Рэй, Н. (2002). Одинокая планета Камбоджа . Публикации Lonely Planet. п. 308. ИСБН  978-1-74059-111-9 .
  135. ^ Вейль, К. (2006). Жесткая еда . Шлейф. ISBN  978-0-452-28700-6 .
  136. ^ Де Вос, Гейл (1996). Сказки, слухи и сплетни: изучение современной народной литературы в 7–12 классах . Библиотеки без ограничений. п. 186. ИСБН  978-1-56308-190-3 .
  137. ^ Блэк, Джереми; Грин, Энтони (1992). Боги, демоны и символы Древней Месопотамии: Иллюстрированный словарь . Лондон, Англия: Издательство Британского музея. п. 182. ИСБН  978-0-7141-1705-8 .
  138. ^ Jump up to: а б с д и ж Якобсен, Торкильд (1987). Арфы, которые когда-то: шумерская поэзия в переводе . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. п. 184. ИСБН  978-0-300-07278-5 .
  139. ^ Нортон, Элизабет (2013). Аспекты экфрастической техники в «Метаморфозах» Овидия . Ньюкасл-апон-Тайн, Англия: Издательство Cambridge Scholars Publishing. п. 166. ИСБН  978-1-4438-4271-6 .
  140. ^ Jump up to: а б с д Харрис, Байрон (1990). » Овидия «Прядиха и поэт: Арахна в «Метаморфозах » . Кембриджский классический журнал . 36 : 64–82. дои : 10.1017/S006867350000523X .
  141. ^ Jump up to: а б с Лич, Элеонора Уинзор (январь 1974 г.). «Экфрасис и тема художественного провала в «Метаморфозах» Овидия» . Рамус . 3 (2): 102–42. дои : 10.1017/S0048671X00004549 . S2CID   29668658 .
  142. ^ Хаазе, Дональд (2008). Гринвудская энциклопедия народных сказок и сказок . Санта-Барбара, Калифорния: Издательская группа Greenwood. п. 31. ISBN  978-0-313-33441-2 .
  143. ^ Гарай, Яна (1973). Книга символов . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. ISBN  978-0-671-21773-0 .
  144. ^ Де Лагуна, Фредерика (2002). Американская антропология: статьи американского антрополога . Издательство Университета Небраски. п. 455. ИСБН  978-0-8032-8280-3 .
  145. ^ Бенсон, Элизабет. Мочика: культура Перу . Нью-Йорк: Praeger Press. 1972.
  146. ^ Музей Беррин, Кэтрин и Ларко. Дух древнего Перу: сокровища из археологического музея Рафаэля Ларко Эрреры . Нью-Йорк: Темза и Гудзон , 1997.

Общие и цитируемые ссылки

Дальнейшее чтение

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Spider&oldid=1245540712#Reproduction"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a4d2395f713501b89e314b94c1d5bb5a__1726231560
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a4/5a/a4d2395f713501b89e314b94c1d5bb5a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Spider - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)