Половой отбор у пауков
Половой отбор у пауков показывает, как половой отбор объясняет эволюцию фенотипических признаков у пауков . У самцов пауков множество сложных ритуалов ухаживания, и им приходится избегать того, чтобы их съели самки, при этом самцы большинства видов переживают лишь несколько спариваний и, следовательно, имеют короткую продолжительность жизни.
перед копуляцией Процессы выбора партнера наблюдались у широкого спектра видов пауков , включая Stegodyphus lineatus , Argiope aurantia , Schizocosa floridana, Hygrolycosa rubrofasciata и Schizocosa stridulans . [1] [2] [3] [4] [5]
Половой отбор происходит как после совокупления, так и перед совокуплением. [6] Посткопулятивный половой отбор включает конкуренцию сперматозоидов и загадочный выбор самки. Конкуренция сперматозоидов возникает, когда сперма более чем одного самца конкурирует за оплодотворение яйцеклетки самки. Загадочный выбор самки предполагает изгнание спермы самца во время или после совокупления. [7]
Соревнования между мужчинами
[ редактировать ]
Размер является фактором репродуктивного успеха самцов таких видов, как Stegodyphus lineatus , Argiope aurantia и Argyroneta aquatica, демонстрирующих половой диморфизм , выгодный для более крупных самцов, более сильных и агрессивных, которые отбиваются от более мелких, используя свои большие хелицеры и передние ноги. [1] [8] Это приводит к снижению отцовского успеха более мелких самцов, поскольку они не могут получить доступ к самкам. [9] Самцы Argiope aurantia могут терять ноги в бою, причем потеря чаще встречается у более мелких самцов, что свидетельствует о том, что более крупные самцы имеют преимущество в соревнованиях между самцами. [2] У водяного паука Argyroneta aquatica , у которого самцы и самки постоянно обитают в воде. [10] самцы крупнее, что указывает на сексуальное избирательное давление в пользу большого размера тела. Крупные самцы водяных пауков более подвижны, что помогает им добыть больше самок.
Половой отбор при определенных условиях дает преимущества более мелким паукам-самцам, таким как Misumena vatia и Nephila clavipes , чьи более мелкие самцы быстрее карабкаются, чтобы добраться до своих партнеров: [11] [12] Объясняется гравитационной гипотезой, [11] превосходя более крупных самцов, тем самым добиваясь большего репродуктивного успеха, [12] особенно когда самки живут на высоких участках цветов, [12] тогда как самки живут в низинах, предпочтение отдается более крупным самцам. [2]
У пауков, таких как Tetragnathidae , Araneidae , Thomisidae и Pholicidae. [11] существует оптимальный размер тела, способствующий скорости лазания. Самцы меньшего размера будут иметь преимущество перед самыми крупными самцами этого вида, однако самый маленький самец не будет самым быстрым альпинистом. [12] Этот оптимальный размер тела для лазания наблюдается у разных самцов одного и того же вида, выражающих фенотипы , для борьбы с приближающимися соперниками используется такое оружие, как хелицеры , зубы или даже ноги для борьбы с конкурентами, при этом пауки с более крупным телом содержат более крупные хелицеры. [8] В большинстве случаев размер тела коррелировал с успехом спаривания. [1] Это наблюдается у Lysommanes viridis , самцы которого демонстрируют оружие, очень выраженное по сравнению с самками и выбранное для того, чтобы помочь самцам бороться с конкуренцией. [8]
Время, необходимое для развития, имеет решающее значение для общей приспособленности паука. Эта идея верна, однако не означает, что более крупные самцы всегда будут иметь лучшую физическую форму. У Latrodectus hasselti более крупные самцы побеждают более мелких самцов, первыми добираясь до паутины самок. Однако эти крупные самцы пауков имеют длительный период развития, а это означает, что более крупному самцу потребуется больше времени, прежде чем он сможет совокупляться. Самцы меньшего размера, как правило, быстрее развиваются, что дает им преимущество при спаривании с самкой. Это преимущество коррелирует с высоким отцовским успехом у вида Latrodectus hasselti . Более крупные самцы способны конкурировать с более мелкими самцами, но не способны спариваться. Самцы меньшего размера рискуют потерпеть поражение в конкурентной борьбе, но с большей вероятностью добьются отцовского успеха. [13]
Конкуренция спермы
[ редактировать ]
Конкуренция сперматозоидов наблюдается у многих видов, таких как Unicorn catleyi , Nephila Pilipes и Argiope aurantia . [14] [15] [16] самцы действуют, чтобы ограничить это, охраняя самку или вставляя части мужских гениталий в репродуктивные органы самки, [6] или с помощью ответных заглушек [17] которые происходят из мужской семенной жидкости. [18] Этот процесс наблюдается у вида Unicorn catleyi . , например, [14] У этого вида самцы закупоривают канал оплодотворения самки частью своего щупика, который содержит семявыбрасывающий проток, называемый эмболом. Эмбол, обнаруженный в задней рецепторе самки, предполагает, что самцы пытаются ограничить конкуренцию сперматозоидов. [14]
У некоторых видов пауков, таких как Nephila pilipes , несколько самцов пытаются спариваться только с одной самкой. Это может быть вредно для самки, поскольку вынуждает ее участвовать в энергозатратных спариваниях. В ответ на эту полиандрию самка производит собственные пробки для спаривания, чтобы предотвратить совокупление с ней слишком большого количества самцов. [17]
Считается, что брачные пробки, переданные самкам самцами, являются возможной причиной моногинии. [16] Например, у вида пауков Argiope aurantia самцы иногда затыкают самке обе педипальпы, чтобы предотвратить конкуренцию сперматозоидов. Когда это происходит, самец теряет способность спариваться более чем с одной самкой. [16]
Выбор партнера
[ редактировать ]
Выбор партнера обычно осуществляется самками, но самцы тоже могут быть разборчивыми. Черты, связанные с победой в соревновательных поединках, чаще выбирают женщины. Поскольку размер тела влияет на конкуренцию между самцами, самки выберут самца с более эффективным размером тела. Самки волка паука - Schizocosa floridana оценивают самцов на основе их способности справляться с меняющейся средой, наблюдая, как самцы адаптируются к различиям в наличии пищи в разное время. Самцы, способные адаптироваться к изменениям в наличии пищи, хорошо подготовлены и обычно демонстрируют ухаживания, такие как постукивание передними лапами и махание руками. самки выбирают самцов, которые демонстрируют эти проявления ухаживания и которые больше по размеру, основываясь на предсказаниях самцов, добывавших пищу в прошлом. [3]
Демонстрации ухаживания, такие как степень украшения, цвета и движения, обычно проявляются у особей одного вида с целью привлечь противоположный пол. Самец паука Hygrolycosa rubrofasciata подает определенные сигналы, известные как барабанный бой, когда самец постукивает ногами по шероховатой поверхности, например, по листу, чтобы сигнализировать о своей готовности к спариванию. [4] его скорость влияет на выбор женщин в пользу более быстрых барабанщиков. Как только самка выбирает самца, ее тело начинает трястись — сигнал о том, что она тоже готова к спариванию. Самцы, которые демонстрируют лучшее поведение при игре на барабанах, обычно более жизнеспособны. [4]
Самцы Schizocosa stridulans имеют орнамент на передних конечностях. [5] которые влияют на успех их спаривания. Когда уровень ухаживания высок, украшение не увеличивает репродуктивную способность самцов из-за корреляции между агрессивностью паука и степенью украшения. В связи с этой корреляцией предполагается, что самки выбирают самцов без украшений, чтобы избежать агрессии со стороны самцов. Самки могут быть разборчивыми, когда уровень ухаживания высок, потому что им не нужно беспокоиться о том, что они пропустят совокупление, если есть много пауков-самцов, с которыми можно спариваться. Когда уровень ухаживания низкий, самцы с высоким уровнем украшения могут быстрее добраться до самки, что дает им преимущество перед самцами без украшений. [5]
Иногда цвет лица или яркость ног могут играть роль в выборе партнера. У некоторых видов пауков-прыгунов, в том числе Habronattuspyrithrix и Cosmophasis umbratica, самцы перед совокуплением демонстрируют различную яркость и окраску частей тела. [19] Эти цвета можно использовать самцам для привлечения самок. У вида Habronattus пирритрикс самцы с красными лицами и неярко-зелеными ногами с большей вероятностью привлекут партнера, чем самцы, у которых этого не происходит, что указывает на то, что самки предпочитают самцов с этими конкретными чертами. [19]
Хотя самки этих видов Hygrolycosa rubrofasciata , Schizocosa floridana и Schizocosa stridulans, как правило, являются более разборчивыми, нередко можно наблюдать, что самцы разных видов пауков, таких как Zygiella x-notata и Latrodectus hesperus , также оказываются разборчивыми. [3] [4] [5] [20] [21] У паука-кругопряда Zygiella x-notata на скорость размножения влияет выбор самца в различных условиях. [20] Эти внешние условия зависят от степени конкуренции между самцами этого вида. Когда уровень конкуренции низок, самцы спариваются с максимально возможным количеством самок. [20] Когда конкуренция между самцами высока, более крупные самцы предпочитают спариваться с крупной самкой, в отличие от более мелких самцов, которые предпочитают спариваться с любой самкой. Считается, что преимущества большего размера в конкуренции дадут более крупным самцам возможность увеличить свой отцовский успех, позволяя им более избирательно относиться к самкам. [20]
Иногда самцы выбирают крупных и лучше подготовленных самок, чтобы их не съели. Выбор истощенной самки может привести к тому, что самец будет съеден перед совокуплением. [21] Каннибализм самок часто выражается как способ получения самками пищи от своих партнеров после совокупления. [22] Такое каннибалистическое поведение самок делает самцов более избирательными в отношении спаривания. Самцы вида Latrodectus hesperus демонстрируют высокое предпочтение самок в отношении лучше подготовленных самок. Выбирая хорошо питающихся самок, самцы могут повысить свой успех в спаривании, одновременно ограничивая вероятность быть съеденным. Это связано с тем, что хорошо питающиеся самки с меньшей вероятностью поедают своих партнеров, чем плохо питающиеся самки. [21]
Загадочный женский выбор
[ редактировать ]Загадочный выбор самки - это посткопулятивный процесс выбора партнера. [7] Этот процесс наблюдается у многих видов пауков, таких как Physocyclus globosus и Argiope bruennichi . [7] [23] Например, у видов Argiope bruennichi самцы перед совокуплением демонстрируют энергичные ухаживания. Независимо от проявления, наблюдается спаривание самок с несколькими самцами. После совокупления потомство самки с большей вероятностью будет иметь фенотип проявления ухаживания, чем нет. Самки этого вида, должно быть, загадочно выбрасывают сперму самцов, не занимающихся ухаживанием, оставляя при этом сперму других самцов для совокупления. [23] Это позволяет самкам спариваться с любым количеством самцов до совокупления, но при этом быть более разборчивыми в отношении самцов после совокупления. Выброс спермы самца, который не демонстрирует ухаживания, указывает на то, что самки считают, что самцы, демонстрирующие ухаживание, обладают наибольшей приспособленностью. [23]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Маклаков А.А., Бильде Т. и Любин Ю. Половой отбор для увеличения размера тела самца и протандрии у паука. Поведение животных 68, 1041–1048 (2004).
- ^ Jump up to: а б с Фоэллмер, М.В. и Фэйрберн, ди-джей. Конкурирующие самцы-карлики: половой отбор у паука, плетущего сферы. Журнал эволюционной биологии 18, 629–41 (2005).
- ^ Jump up to: а б с Розенталь, М.Ф. и Хебец, Э.а. Гетерогенность ресурсов взаимодействует со скоростью ухаживания и влияет на успех спаривания у паука-волка Schizocosa floridana. Поведение животных 84, 1341–1346 (2012).
- ^ Jump up to: а б с д Котьяхо Дж., Алатало Р. В., Маппес Дж. и Парри С. ПОЛОВОЙ ОТБОР У ПАУКА-ВОЛКА: БАРАБАННАЯ АКТИВНОСТЬ МУЖЧИН, РАЗМЕР ТЕЛА И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ. 50, 1977–1981 (1996).
- ^ Jump up to: а б с д Хебетс, Э.А., Стафстром, Дж.А., Родригес, Р.Л. и Вилгерс, DJ. Загадочные украшения облегчают зависимость самцов от ухаживания для успеха спаривания. Поведение животных 81, 963–972 (2011).
- ^ Jump up to: а б Эберхард, В.Г. Посткопулятивный половой отбор: упущение Дарвина и его последствия. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 Suppl, 10025–32 (2009).
- ^ Jump up to: а б с Перетти, В. и Эберхард, В.Г. Загадочный выбор самки посредством сброса спермы благоприятствует совокуплению самцов паука. Журнал эволюционной биологии 23, 271–81 (2010).
- ^ Jump up to: а б с Тедор К. и Джонсен С. Вооружение, цвет и успех в соревнованиях у паука-прыгуна Lyssomanes viridis. Поведенческие процессы 89, 203–11 (2012).
- ^ Маклаков, А.А. И Любин, Ю. Косвенные генетические преимущества полиандрии у паука с прямыми затратами на спаривание. Поведенческая экология и социобиология 61, 31–38 (2006).
- ^ Шутц, Д. и Таборски, М. Половой отбор водяного паука: женский выбор и конкуренция между самцами. Этология 117, 1101–1110 (2011).
- ^ Jump up to: а б с Мойя-Лараньо Дж., Винкович Д., Аллард К.М. и Феллмер М.В. Оптимальная скорость лазания объясняет эволюцию крайнего полового диморфизма размеров у пауков. Журнал эволюционной биологии 22, 954–63 (2009).
- ^ Jump up to: а б с д Мойя-лараньо, А.Дж., Халадж, Дж. и Уайз, Д.Х. Восхождение, чтобы достичь женщин: Ромео должен быть маленьким. 56, 420–425 (2001).
- ^ Касумович, ММ и Андраде, MCB Изменение конкурентного контекста меняет половой отбор в отношении размера самцов. Журнал эволюционной биологии 22, 324–33 (2009).
- ^ Jump up to: а б с Искьердо, М.А. и Рубио, Г.Д. Калечащие операции на мужских половых органах у высокогорного паука-гоблина Unicorn catleyi. Журнал насекомых (онлайн) 11, 118, стр. 1-8 (2011).
- ^ Чжан, С., Кунтнер, М. и Ли, Д. Связывание партнера: адаптация самцов к сексуальному конфликту у золотого паука-кругопряда (Nephilidae: Nephila pilipes). Поведение животных 82, 1299–1304 (2011).
- ^ Jump up to: а б с Фоэллмер, М.В. Сломанные гениталии функционируют как пробки для спаривания и влияют на соотношение полов у кругообразного паука Argiope aurantia. Исследования в области эволюционной экологии 10, 449–462 (2008).
- ^ Jump up to: а б Кунтнер М., Грегорич М., Чжан С., Краль-Фишер С. и Ли Д. Пробки спаривания у полиандрических гигантов: какой пол производит их, когда, как и почему? PLoS ONE 7, e40939 (2012).
- ^ Айзенберг, А. и Баррантес, Г. Сексуальное поведение, каннибализм и спаривающиеся пробки как липкие ловушки у паука-кругопряда Leucauge argyra (Tetragnathidae). Die Naturwissenschaften 98, 605–13 (2011).
- ^ Jump up to: а б Тейлор, Л.А., Кларк, Д.Л. и МакГроу, К.Дж. Зависимость окраски самцов паука-прыгуна (Habronattuspyrithrix) от условий. Поведенческая экология и социобиология 65, 1133–1146 (2010).
- ^ Jump up to: а б с д Бел-Веннер, М.К., Дрей, С., Аллене, Д., Меню, Ф. и Веннер, С. Неожиданная разборчивость самцов паука в выборе партнеров. Труды: Биологические науки 275, 77–82 (2008).
- ^ Jump up to: а б с Джонсон, Дж. К., Трубл, П., Блэкмор, В. и Майлз, Л. Черные вдовы-мужчины ухаживают за сытыми самками больше, чем за голодающими: шелковистые сигналы указывают на риск сексуального каннибализма. Поведение животных 82, 383–390 (2011).
- ^ Ву, Л., Чжан, Х., Хэ, Т., Лю, З. и Пэн, Ю. Факторы, влияющие на сексуальный каннибализм и его польза для плодовитости и выживания потомства у паука-волка Pardosa pseudoannulata (Araneae: Lycosidae). Поведенческая экология и социобиология 67, 205–212 (2012).
- ^ Jump up to: а б с Шнайдер, Дж. М. и Лесмоно, К. Ухаживание повышает успех мужского оплодотворения за счет полового отбора после спаривания у паука. Труды: Биологические науки 276, 3105–11 (2009).
| Биологический условия | |
|---|---|
| Сексуальный воспроизводство | |
| Сексуальность | |
