Таксономия пауков
Таксономия пауков — это часть систематики , которая занимается наукой о наименовании, определении и классификации всех пауков , членов отряда Araneae класса членистоногих Arachnida насчитывающего , более 48 500 описанных видов . [ 1 ] Однако, вероятно, существует множество видов, которые до сих пор ускользают от человеческого глаза, и многие образцы хранятся в коллекциях и ждут описания и классификации. По оценкам, описаны только от одной трети до половины общего числа существующих видов. [ 2 ]
В настоящее время арахнологи делят пауков на два подотряда, насчитывающих около 129 семейств .
Благодаря постоянным исследованиям, когда каждый месяц открываются новые виды, а другие признаются синонимами , количество видов в семействах неизбежно меняется и отражает лишь нынешний уровень знаний. Тем не менее, приведенные здесь номера видов полезны в качестве ориентира — см. таблицу семейств в конце статьи.
История
[ редактировать ]Таксономию пауков можно проследить до работы шведского натуралиста Карла Александра Клерка , который в 1757 году опубликовал первые биномиальные научные названия примерно 67 видов пауков в своей книге «Svenska Spindlar» («Шведские пауки»), за год до того, как Линней назвал более 30 пауков в своей книге « Svenska Spindlar» («Шведские пауки»). Система природы . В последующие 250 лет исследователи по всему миру описали еще тысячи видов, однако лишь дюжина систематиков ответственна за более трети всех описанных видов. Среди наиболее плодовитых авторов — Эжен Симон из Франции, Норман Платник и Герберт Уолтер Леви из США, Эмбрик Странд из Норвегии и Тамерлан Торелл из Швеции, каждый из которых описал более 1000 видов. [ 3 ]
Обзор филогении
[ редактировать ]На самом верхнем уровне существует широкое согласие относительно филогении и, следовательно, классификации пауков, что резюмировано на кладограмме ниже. Три основные группы, на которые делятся пауки, выделены жирным шрифтом; по состоянию на 2015 год [update]Их обычно рассматривают как один подотряд Mesothelae и два инфраотряда Mygalomorphae и Araneomorphae , сгруппированные в подотряд Opisthothelae . [ 4 ] [ 5 ] Mesothelae, насчитывающий около 140 видов в 8 родах по состоянию на октябрь 2020 г. [update], составляют очень небольшую часть от общего числа около 49 000 известных видов. Виды Mygalomorphae составляют около 7% от общего числа, остальные 93% относятся к Araneomorphae. [ примечание 1 ]
Araneomorphae делятся на две основные группы: Haplogynae и Entelegynae . Haplogynae составляют около 10% от общего числа видов пауков, Entelegynae — около 83%. [ примечание 1 ] Филогенетические отношения Haplogynae, Entelegynae и двух меньших групп Hypochiloidea и Austrochiloidea остаются неопределенными по состоянию на 2015 год. [update]. Некоторые анализы помещают как Hypochiloidea, так и Austrochiloidea за пределы Haplogynae; [ 6 ] другие помещают Austrochiloidea между Haplogynae и Entelegynae; [ 7 ] [ 8 ] Hypochiloidea также были сгруппированы с Haplogynae. [ 9 ] Более ранние анализы считали Hypochiloidea единственными представителями группы Paleocribellatae, а все остальные аранеоморфы были отнесены к Neocribellatae. [ 10 ]
Haplogynae — это группа пауков-аранеоморфов с более простой репродуктивной анатомией самцов и самок, чем у Entelegynae. Подобно мезотелиям и мигаломорфам, самки имеют только одно половое отверстие ( гонопор ), используемое как для совокупления, так и для откладки яиц; [ 11 ] у самцов луковицы пальп менее сложные , чем у Entelegynae. [ 12 ] Хотя некоторые исследования, основанные как на морфологии, так и на ДНК, предполагают, что Haplogynae образуют монофилетическую группу (т.е. они включают всех потомков общего предка), [ 13 ] [ 9 ] эта гипотеза была описана как «слабо подтвержденная», при этом большинство отличительных особенностей группы унаследованы от предков, общих с другими группами пауков, а не явно указывают на отдельное общее происхождение (т. е. являются синапоморфиями ). [ 14 ] Одна филогенетическая гипотеза, основанная на молекулярных данных, показывает, что Haplogynae является парафилетической группой, ведущей к Austrochilidae и Entelegynae. [ 15 ]
У Entelegynae более сложная репродуктивная анатомия: у самок есть две «копулятивные поры» в дополнение к единственной генитальной поре, как у других групп пауков; у самцов имеются сложные пальпальные луковицы, соответствующие женским половым структурам ( эпигины ). [ 13 ] Монофилия группы хорошо подтверждается как морфологическими, так и молекулярными исследованиями. Внутренняя филогения Entelegynae была предметом многочисленных исследований. кладе содержат единственных пауков, которые создают вертикальные круговые паутины: Deinopoidea крибеллатные Две группы в этой - клейкие свойства их паутины создаются пакетами из тысяч чрезвычайно тонких петель сухого шелка; Araneoidea являются крибеллатными: клейкие свойства их паутины создаются мелкими каплями «клея». Несмотря на эти различия, ткани двух групп схожи по своей общей геометрии. [ 16 ] Таким образом, эволюционная история Entelegynae тесно связана с эволюционной историей сетей сфер. Одна из гипотез состоит в том, что существует единственная клада, Orbculariae, объединяющая создателей сетей сфер, у предков которых развивались сети сфер. Обзор, проведенный в 2014 году, пришел к выводу, что существуют убедительные доказательства того, что сети кругов развивались только один раз, хотя это лишь слабое подтверждение монофилии Orbulariae. [ 17 ] Одна из возможных филогений показана ниже; тип изготовленного полотна показан для каждого конечного узла в порядке частоты появления. [ 18 ]
| Энтелегины |
| ||||||||||||||||||
Если это верно, то самые ранние представители Entelegynae создавали паутину, определяемую субстратом, на котором они были размещены (например, землей), а не подвешенными сферическими паутинами. Настоящие сети сфер возникли однажды у предков Orbulariae, но затем были модифицированы или потеряны у некоторых потомков.
Альтернативная гипотеза, подтвержденная некоторыми молекулярно-филогенетическим исследованиями, заключается в том, что Orbulariae являются парафилетическими , а филогения Entelegynae показана ниже. [ 19 ]
| Энтелегины |
| ||||||||||||
С этой точки зрения сети сфер развились раньше, они присутствовали у первых представителей Entelegynae, а затем были потеряны в других группах. [ 20 ] делая эволюцию веб-сети более запутанной, поскольку разные виды сети неоднократно развивались отдельно. [ 17 ] Будущие достижения в области технологий, включая сравнительные исследования геномики, [ 1 ] а выборка всего генома должна привести к «более четкому изображению эволюционной хроники и лежащих в ее основе моделей разнообразия, которые привели к одному из самых необычных излучений животных». [ 17 ]
Подотряд Mesothelae
[ редактировать ] |
Мезотелы напоминают Solifugae («ветряные скорпионы» или «солнечные скорпионы») наличием сегментированных пластин на брюшке, которые создают вид сегментированных брюшек этих других паукообразных. Они немногочисленны и ограничены в географическом ареале.
- † Arthrolycosidae (примитивные пауки, вымершие)
- † Arthromygalidae (примитивные пауки, вымершие)
- Liphistiidae (примитивные роющие пауки)
- Heptathelidae (примитивные роющие пауки)
Подотряд Opisthothelae
[ редактировать ] |
Подотряд Opisthothelae включает пауков, не имеющих пластин на брюшке. Opisthothelae делится на два инфраотряда: Mygalomorphae и Araneomorphae, которые можно отличить по ориентации клыков. При случайном осмотре может быть довольно сложно определить, можно ли по ориентации клыков отнести паука к мигаломорфу или аранеоморфу. Пауки, которых по-английски называют « тарантулами », настолько большие и волосатые, что осмотр их клыков вряд ли необходим, чтобы отнести одного из них к мигаломорфу. Однако другие, более мелкие представители этого подотряда мало чем отличаются от аранеоморфов. (См. изображение Sphodros rufipes ниже.) Многие аранеоморфы сразу идентифицируются как таковые, поскольку они обитают на паутине, предназначенной для ловли добычи, или демонстрируют другие варианты среды обитания, которые исключают возможность того, что они могут быть мигаломорфами.
Инфраотряд Мигаломорфы
[ редактировать ]
Пауки инфраотряда Mygalomorphae характеризуются вертикальной ориентацией клыков и наличием четырех книжных легких.
Инфраотряд Аранеоморфы
[ редактировать ]
Большинство, если не все, пауков, с которыми можно столкнуться в повседневной жизни, принадлежат к инфраотряду Araneomorphae . Он включает в себя широкий спектр семейств пауков, в том числе пауков-кругов , которые плетут свою характерную паутину в садах, паутинных пауков , которые часто посещают оконные рамы и углы комнат, пауков-кранов , которые прячутся на цветах в ожидании нектара и пыльцы. собирающие насекомых, пауков-прыгунов , патрулирующих внешние стены зданий, и так далее. Для них характерны клыки , кончики которых приближаются друг к другу во время укуса, и (обычно) одна пара книжных легких .
Классификация выше семей
[ редактировать ]Долгое время пауков разделяли на семейства, которые затем были сгруппированы в надсемейства, некоторые из которых, в свою очередь, были отнесены к ряду более высоких таксонов ниже уровня инфраотряда. Когда к классификации пауков были применены более строгие подходы, такие как кладистика , стало ясно, что большинство основных группировок, использовавшихся в 20 веке, не получили поддержки. Многие из них были основаны на общих характеристиках, унаследованных от предков нескольких клад ( плезиоморфии ), а не на отдельных характеристиках, происходящих только от предков этой клады ( апоморфии ). По словам Джонатана А. Коддингтона в 2005 году, «книги и обзоры, опубликованные до последних двух десятилетий, были заменены». [ 21 ] Списки пауков, такие как Всемирный каталог пауков , в настоящее время игнорируют классификацию выше уровня семейства. [ 21 ] [ 22 ]
На более высоком уровне филогения пауков теперь часто обсуждается с использованием неофициальных названий клад, таких как « клада RTA ». [ 23 ] клада «Овальный Кальмиструм» или клада «Разделенный Крибеллум». [ 24 ] В качестве названий клад используются более старые имена, ранее использовавшиеся формально, например, Entelegynae и Orbculariae . [ 25 ]
Таблица семей
[ редактировать ]| Роды | 1 | ≥2 | ≥10 | ≥100 |
| Разновидность | 1–9 | ≥10 | ≥100 | ≥1000 |
| Семья | Роды | Разновидность | Общее имя | Пример |
|---|---|---|---|---|
| Мезотелы | ||||
| Гептателиды | 7 | 113 | Паук Кимура | |
| Лифистииды | 1 | 70 | Лифистиус батуенсис | |
| Опистотелы : Mygalomorphae | ||||
| Актиноподиды | 3 | 118 | Миссулена (мышиные пауки) | |
| Анамиды | 10 | 111 | Aname diversicolor (черный паук-рычаг) | |
| Антродиетиды | 4 | 37 | складные пауки-люки | Атипоид реверси |
| Атрациды | 3 | 36 | Австралийские воронкообразные пауки | Иллаварра Вишарти |
| Атипиды | 3 | 56 | кошельковые пауки | Sphodros rufipes (красноногий кисетовый паук) |
| Барихелиды | 40 | 282 | пауки-бабуины с люком | Сасон солнечный |
| Беммериды | 4 | 47 | Персонифицированная спирохета | |
| Ктенизиды | 2 | 5 | пауки с пробковыми крышками | Cteniza sauvagei |
| Циртаухениды | 6 | 93 | вафельные пауки-люки | Амблиокаренум нурагикус |
| Диплуриды | 7 | 95 | воронко-паутинные тарантулы | Елово-пихтовый паук ( Microhexura montivaga ) |
| Энтипиды | 6 | 42 | Энтипическая головная боль | |
| Euagridae | 14 | 87 | Евагрус Формозский | |
| Евктенизиды | 8 | 77 | Мы близки | |
| Галонопроктиды | 6 | 130 | Умидия Алгарве | |
| Гексателиды | 7 | 45 | ядовитые воронко-паутинные тарантулы | Гексателе хохштеттери |
| Hexurellidae | 1 | 4 | ||
| Идиопиды | 23 | 437 | бронированные пауки с люком | Idiosoma nigrum (черный морщинистый паук-люк) |
| Ишнотелиды | 5 | 26 | ||
| Макротелиды | 2 | 47 | ||
| Мецикоботрииды | 1 | 2 | карликовые тарантулы | |
| Мегагексуриды | 1 | 1 | ||
| Микрогексуриды | 1 | 2 | ||
| Гнафосиды | 11 | 38 | Отправить Гарсиаи | |
| Мигиды | 11 | 103 | пауки с люком на деревьях | Моггриджа радуга |
| Немезииды | 10 | 148 | Воронкообразные пауки-люки | Анаме атра (черный паук-рычаг) |
| Паратропидиды | 4 | 16 | лысые пауки | Паратропис тустленсис |
| Порротелиды | 1 | 5 | ||
| Пикнотелиды | 15 | 137 | ||
| Ритидиколиды | 2 | 14 | Фуфус Луки | |
| Стасимопиды | 1 | 47 | ||
| Терафосиды | 156 | 1039 | тарантулы | Птицеед-голиаф ( Theraphosa blondi ) |
| Опистотелы: Araneomorphae | ||||
| Агелениды | 90 | 1366 | Аранеоморфные воронкообразные пауки | Паук-бродяга ( Eratigena agrestis ) |
| Амауробииды | 50 | 283 | запутанное гнездо пауков | Каллобий, слесарь |
| Анапиды | 58 | 232 | ||
| Anyphaenidae | 58 | 614 | Анифенидные мешкообразные пауки | Хибана велокс (желтый паук-призрак) |
| араниды | 184 | 3097 | пауки-кругоплетатели | Зигелла отмечена крестиком |
| Археиды | 6 | 90 | пауки-пеликаны | Мадагаскархея грациликолис |
| Архолептонетиды | 2 | 8 | Архолептонета Герчи | |
| Аркииды | 2 | 38 | ||
| Австрохилиды | 2 | 9 | Хикмания троглодиты | |
| Капонииды | 20 | 139 | Диплоглена капенсис | |
| Кейракантиды | 14 | 363 | ||
| Цифаэрониды | 2 | 9 | ||
| Клубиониды | 19 | 662 | мешочные пауки | Клубиона тривиалис |
| Коринниды | 73 | 824 | пауки темного мешка | Кастианейра сп. |
| Ктениды | 48 | 532 | странствующие пауки | Фонетрия фера |
| Циатолипиды | 23 | 58 | ||
| Кибеиды | 21 | 303 | Паук-колокольчик ( Argyroneta aquatica ) | |
| Циклоктениды | 8 | 80 | ||
| Дейнопиды | 3 | 67 | пауки, забрасывающие сети | Deinopis subrufa (рыжий паук-забрасыватель сетей) |
| Десиды | 60 | 296 | приливные пауки | Фриганопорус белый |
| Диктиниды | 53 | 475 | Нигма Валкенари | |
| Дигетиды | 2 | 15 | пауки-конусы | |
| Дрюмусиды | 2 | 17 | ложные пауки-скрипки | |
| Дисдериды | 25 | 591 | пауки-охотники на мокриц | Паук-мокрица ( Dysdera crocata ) |
| Эрезиды | 9 | 102 | бархатные пауки | сандалии Eresus |
| Филистатиды | 19 | 189 | щелевые ткачи | Южный домашний паук ( Kukulcania hibernalis ) |
| Фонтеферриды | 1 | 1 | Фонтеферреа минутиссима | |
| Галлиниеллиды | 5 | 41 | ||
| Гнафосиды | 145 | 2430 | наземные пауки | Драссодес купреус |
| Градунгулиды | 8 | 17 | пауки с большими когтями | Progradungula carraiensis (пещерный паук Каррай) |
| Ханииды | 24 | 353 | карликовые листовые пауки | |
| Герсилииды | 16 | 187 | пауки на стволах деревьев | Герсилия Савиньи |
| Гомалонихиды | 1 | 2 | ||
| Huttoniidae | 1 | 1 | Хуттония пальпиманоидная | |
| Гипохилиды | 2 | 33 | пауки в абажуре | Гипохилус Торелли |
| Лампониды | 23 | 192 | Паук-белохвост ( Lampona spp.) | |
| Лептонетиды | 22 | 370 | Зубчатый пещерный паук ( Tayshaneta myopica ) | |
| Линифииды | 624 | 4724 | карликовые/денежные пауки | Линифия треугольная |
| Лиокраниды | 35 | 311 | лиокранидные пауки | |
| Lycosidae | 127 | 2457 | пауки-волки | Ликозный тарантул |
| Малкариды | 13 | 57 | щитовые пауки | |
| Мецисмаученииды | 7 | 25 | ||
| Мегадиктиниды | 2 | 2 | ||
| Миметиды | 8 | 159 | пиратские пауки | Весла сетчатые |
| Митургиды | 29 | 141 | длинноногие мешкообразные пауки | |
| Мирмецикулториды | 1 | 1 | ||
| Мисмениды | 14 | 158 | вдохновленные ткачи сфер | |
| Нестициды | 18 | 285 | пауки-каркасы | Нестичелла марапу |
| Никодамиды | 7 | 27 | ||
| Охироцератиды | 10 | 177 | карликовые наземные ткачи | Теотима минутиссима |
| Оекобииды | 6 | 120 | дисковые паутины пауки | Экобиус корабль |
| Унопиды | 115 | 1888 | карликовые пауки-охотники | Упс внутренний |
| Орсолобиды | 30 | 188 | ||
| Оксиопиды | 9 | 443 | рысь пауки | Peucetia viridans (зеленый паук-рысь) |
| Пакуллиды | 4 | 38 | ||
| Пальпиманиды | 21 | 165 | щупиконогие пауки | |
| Пенестомиды | 1 | 9 | ||
| Периегопиды | 1 | 3 | ||
| Филодромиды | 30 | 535 | филодромидные пауки-крабы | Филодром Диспар |
| Фольциды | 97 | 1893 | длинноногие пауки-папы | Фолкус фалангиоидный |
| Фруролитиды | 20 | 313 | ||
| Фисоглениды | 13 | 72 | ||
| Фикселидиды | 14 | 68 | ||
| Пимоиды | 2 | 85 | Пимоа Ктулху | |
| Пизавриды | 51 | 353 | пауки из питомника | Пизаура прекрасна |
| плектреуриды | 2 | 31 | ||
| Продидомиды | 23 | 192 | ||
| Псекриды | 2 | 61 | ||
| Псилодерциды | 11 | 224 | ||
| Салтициды | 665 | 6433 | прыгающие пауки | Паук-зебра ( Salticus Scenecus ) |
| Сцитодиды | 4 | 241 | плюющиеся пауки | Скитодес грудной |
| Сегестрииды | 5 | 152 | Пауки-трубчатки | Флорентийская Сегестрия |
| Селенопиды | 9 | 262 | настенные пауки | Селенопс лучистый |
| сенокулиды | 1 | 31 | ||
| Сикарииды | 3 | 172 | пауки-отшельники | Коричневый отшельник ( Loxosceles reclusa ) |
| Спарассиды | 95 | 1337 | пауки-охотники | Делена раковая |
| Фенн | 2 | 13 | ||
| Стифииды | 20 | 125 | паучьи пауки | Tartarus mullamullangensis |
| Симфитогнатиды | 10 | 98 | гномы-ткачи сфер | Ударь уже |
| Синафриды | 3 | 13 | ||
| Синотаксиды | 1 | 11 | ||
| Телемиды | 16 | 104 | длинноногие пещерные пауки | |
| Тетраблеммиды | 27 | 151 | бронированные пауки | |
| Тетрагнатиды | 46 | 982 | ткачи сфер с длинной челюстью | Leucauge venusta (садовый паук) |
| Теридиды | 125 | 2538 | паутинные пауки | Паук-красноспинник ( Latrodectus hasselti ) |
| Теридиосоматиды | 20 | 135 | лучевые пауки | Теридиосома драгоценная |
| Томисиды | 171 | 2167 | крабовые пауки | Misumena vatia (золотарный краб-паук) |
| Титанециды | 5 | 56 | Неясный Гоэлдия | |
| Токсопиды | 14 | 82 | ||
| трахелиды | 20 | 263 | ||
| Трахикосмиды | 20 | 148 | ||
| Тречалеиды | 20 | 148 | ||
| Трохантерииды | 6 | 51 | ||
| Троглорапториды | 1 | 1 | Троглораптор марчингтони | |
| Удубиды | 4 | 15 | ||
| Улобориды | 19 | 291 | чеканные ткачи сфер | Улоборус валькенэриус |
| Виридазииды | 3 | 14 | ||
| Ксеноктениды | 4 | 33 | ||
| Томисиды | 89 | 1251 | муравьиные пауки | Германский Зодарион |
| Зоропсиды | 27 | 182 | Зоропсис спинимана | |
Примечания
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Подсчет видов взят из Всемирного каталога пауков (2020 г. , действующие в настоящее время роды и виды пауков ), классификация семейств взята из Коддингтона (2005 г. , стр. 20).
- ^ Если не указано иное, в настоящее время принятые семейства и количество основаны на версии 22.5 Всемирного каталога пауков по состоянию на 5 ноября 2021 г. [update]. [ 26 ] Во Всемирном каталоге пауков количество «видов» включает подвиды. Отнесение к суб- и инфраотрядам на основе Коддингтона (2005 , стр. 20) (если оно там дано).
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Димитров и Муравей (2021) .
- ^ Платник и Рэйвен (2013) , с. 600.
- ^ Платник и Рэйвен (2013) , с. 597.
- ^ Бонд и др. (2014) .
- ^ Коддингтон (2005) .
- ^ Коддингтон (2005) , с. 20.
- ^ Грисволд и др. (2005) .
- ^ Блэкледж и др. (2009) , с. 5232.
- ^ Перейти обратно: а б Бонд и др. (2014) , с. 1766.
- ^ Коддингтон и Леви (1991) , с. 577.
- ^ Эберхард и Хубер (2010) , стр. 256–257.
- ^ Эберхард и Хубер (2010) , стр. 250.
- ^ Перейти обратно: а б Коддингтон (2005) , с. 22.
- ^ Михалик и Рамирес (2014) , стр. 312.
- ^ Агнарссон, Коддингтон и Кантнер (2013) , стр. 40.
- ^ Муравей и Грисволд (2014) , с. 488.
- ^ Перейти обратно: а б с Муравей и Грисволд (2014) , с. 505.
- ^ Блэкледж и др. (2009) , рис. 3.
- ^ Бонд и др. (2014) , Рис. 3. Типы веб-страниц, определенные как Blackledge et al. (2009 г. , рис. 3)
- ^ Бонд и др. (2014) , с. 1768.
- ^ Перейти обратно: а б Коддингтон (2005) , с. 24.
- ^ Всемирный каталог пауков (2020) .
- ^ Муравей и Грисволд (2014) , с. 491.
- ^ Рамирес (2014) , с. 4.
- ^ Хормига и Грисволд (2014) , стр. 490–491.
- ^ Всемирный каталог пауков (2021 г.) , Действующие в настоящее время роды и виды пауков .
Библиография
[ редактировать ]- Агнарссон, Инги; Коддингтон, Джонатан А. и Кунтнер, Матяж (2013). «Систематика: прогресс в изучении разнообразия и эволюции пауков». В Пенни, Дэвид (ред.). Исследования пауков в XXI веке: тенденции и перспективы . Манчестер, Великобритания: Siri Scientific Press. ISBN 978-0-9574530-1-2 .
- Блэкледж, Тодд А.; Шарфф, Николай; Коддингтон, Джонатан А.; Шютс, Тамаш; Венцель, Джон В.; Хаяши, Шерил Ю. и Агнарссон, Инги (2009). «Реконструкция эволюции паутины и диверсификации пауков в молекулярную эпоху» . Труды Национальной академии наук . 106 (13): 5229–5234. Бибкод : 2009PNAS..106.5229B . дои : 10.1073/pnas.0901377106 . ПМЦ 2656561 . ПМИД 19289848 .
- Бонд, Джейсон Э.; Гаррисон, Николь Л.; Гамильтон, Крис А.; Годвин, Ребекка Л.; Хедин, Маршал и Агнарссон, Инги (2014). «Филогеномика решает филогению позвоночника паука и отвергает преобладающую парадигму эволюции сферической паутины» . Современная биология . 24 (15): 1765–1771. Бибкод : 2014CBio...24.1765B . дои : 10.1016/j.cub.2014.06.034 . ПМИД 25042592 .
- Коддингтон, Джонатан А. (2005). «Филогения и классификация пауков» (PDF) . В Убике, Д.; Пакуин, П.; Кушинг, П.Е. и Рот, В. (ред.). Пауки Северной Америки: руководство по идентификации . Американское арахнологическое общество. стр. 18–24 . Проверено 24 сентября 2015 г.
- Коддингтон, Джонатан А. и Леви, Герберт В. (1991). «Систематика и эволюция пауков (Araneae)». Ежегодный обзор экологии и систематики . 22 : 565–592. doi : 10.1146/annurev.es.22.110191.003025 . JSTOR 2097274 .
- Димитров, Димитар и Хормига, Густаво (7 января 2021 г.). «Диверсификация пауков в пространстве и времени» . Ежегодный обзор энтомологии . 66 (1): 225–241. doi : 10.1146/annurev-ento-061520-083414 . ISSN 0066-4170 . S2CID 221235817 .
- Эберхард, В.Г. и Хубер, бакалавр (2010). «Гениталии паука: точные маневры с онемевшей структурой в сложном замке» (PDF) . Леонард, Джанет Л. и Кордова-Агилар, Алекс (ред.). Эволюция первичных половых признаков у животных . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-971703-3 . Проверено 20 сентября 2015 г.
- Грисволд, CE; Рамирес, MJ; Коддингтон, Дж. А. и Платник, Н. И. (2005). «Атлас филогенетических данных пауков-энтелегинов (Araneae: Araneomorphae: Entelegynae) с комментариями к их филогении» (PDF) . Труды Калифорнийской академии наук . 56 (Приложение 2): 1–324 . Проверено 11 октября 2015 г.
- Хормига, Густаво и Грисволд, Чарльз Э. (2014). «Систематика, филогения и эволюция пауков-шаровидных пауков» . Ежегодный обзор энтомологии . 59 (1): 487–512. doi : 10.1146/annurev-ento-011613-162046 . ПМИД 24160416 .
- Михалик, Питер и Рамирес, Мартин Дж. (2014). «Эволюционная морфология мужской репродуктивной системы, сперматозоидов и семенной жидкости пауков (Araneae, Arachnida) – современные знания и направления на будущее». Строение и развитие членистоногих . 43 (4): 291–322. Бибкод : 2014АртСД..43..291М . дои : 10.1016/j.asd.2014.05.005 . hdl : 11336/19081 . ПМИД 24907603 .
- Платник, Норман И. и Рэйвен, Роберт Дж. (2013). «Паучья систематика: прошлое и будущее» . Зоотакса . 3683 (5): 595–600. дои : 10.11646/zootaxa.3683.5.8 . ПМИД 25250473 .
- Рамирес, Мартин Х. (2014). Морфология и филогения пауков-диониханов (Araneae, Araneomorphae) . Бюллетень Американского музея естественной истории. Том. 390. HDL : 2246/6537 .
- Мировой каталог пауков (2020). «Всемирный каталог пауков, версия 21.5» . Музей естественной истории Берна . Проверено 31 октября 2020 г.
