Орбикулярия

Orbulariae — потенциальная клада пауков аранеоморфов - , объединяющая две группы, образующие кругообразные сети. Филогенетический анализ, основанный на морфологических признаках, в целом выявил эту кладу; анализы, основанные на ДНК , регулярно приходили к выводу, что группа не является монофилетической . Вопрос касается происхождения сферических сетей: развились ли они на ранних этапах эволюционной истории пауков -энтелегинов , когда многие группы впоследствии потеряли способность создавать круговые сети, или же они развились позже, и меньше групп потеряли эту способность. По состоянию на сентябрь 2018 г. ^[update], масса доказательств убедительно свидетельствует в пользу немонофилии «Orbulariae» и, следовательно, ранней эволюции сетей сфер, за которой последовали многочисленные изменения и потери.

История

Вопрос о том, образуют ли пауки, плетущие настоящую сферическую паутину, единую группу и поэтому их следует классифицировать вместе, имеет долгую историю. Две группы пауков, которые плетут паутину, — это Uloboridae и Araneidae . Хотя их сети имеют очень схожую общую архитектуру, липкие нити-ловушки создаются по-разному. У пауков-улоборидов есть крибеллум – плоская пластинка, из которой выходит особый вид шелка, – и каламиструм – структура, образованная из щетинок на плюсне четвертой ноги, используемая для «расчесывания» крибеллатного шелка в чрезвычайно тонкие нити, которые являются липкими. без присутствия «клея». У пауков-аранеид есть органы, производящие шелк, которые добавляют мелкие капли клееподобного вещества к шелку нормальной толщины, чтобы создать вязкий шелк. (Пауков, которые не плетут сферическую паутину, также можно разделить на тех, которые производят крибеллатный шелк, и тех, которые производят вязкий шелк.) ^{[ 1 ]}

Хотя крибеллатные и некрибеллатные ткачи сфер ранее были отнесены к одному и тому же таксону (по крайней мере, с 1789 года), два вида ткачей сфер были помещены в отдельные таксоны после того, как владение крибеллумом стало приоритетом над формой паутины. Вслед за Джоном Блэкволлом в 1841 году и Филиппом Берткау в 1878 году большинство аранеологов долгое время считали пауков с крибеллумом единым таксоном Cribellatae. Многие также считали, что у крибеллятных и крибеллатных пауков сферические сети развились отдельно от других видов паутины. К началу 1970-х годов стало очевидно, что крибеллатные пауки представляют собой парафилетическую группу, причем крибеллум является древней особенностью аранеоморфных пауков, утерянной у многих потомков, так что группирование пауков вместе на основе сохранения этой особенности не привело к монофилетический таксон. ^{[ 2 ]}

Это до сих пор оставляет открытыми вопросы, касающиеся происхождения сети сфер. Эволюционировал ли он только один раз, когда аранеиды позже потеряли крибеллум (и, следовательно, крибеллатный шелк), или он развивался отдельно у улоборид и аранеид? Если он эволюционировал только один раз, то как рано это произошло в истории эволюции пауков -энтелегинов ? Если поздно, то улобориды и аранеиды могут образовать монофилетическую группу Orbculariae. Если очень рано, то улобориды и ананеиды могут не быть близкородственными, и многие другие аранеоиды, не плетущие паутину, утратили бы эту способность вторично. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Современные филогенетические исследования

В 2014 году Хормига и Грисволд рассмотрели филогению пауков, плетущих круги, и подготовили резюме, основанное на девяти наиболее полных исследованиях, проведенных до выхода в свет их статьи. ^{[ 5 ]} Они пришли к выводу, что существует ограниченное количество доказательств для группировки крибеллатных Uloboridae и Deinopidae в один таксон Deinopoidea . ^{[ 6 ]} (Deinopidae плетут небольшую паутину-сферу, которую затем обрывают и используют в качестве сети для ловли добычи.) Имелись убедительные доказательства того, что большая группа екрибеллятных пауков образовала монофилетический Araneoidea . В этот таксон входят пауки, образующие кругообразные сети, а также многие из них, которые этого не делают. ^{[ 7 ]} Сначала поддерживались две гипотезы взаимоотношений между этими двумя группами. Хормига и Грисволд предложили кладограмму, аналогичную предпочтительной версии Blackledge et al. (2009): ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Энтелегины

Пауки, не плетущие круги ( Eresoidea , RTA clade и др.)

Орбикулярия

Дейнопоиды (Deinopidae + Uloboridae)

	Никодамиды

	Аранеоидея

Это говорит о том, что плетение сфер у энтелегинов развилось относительно поздно и что у многих пауков-охотников никогда не было предков, плетущих сферы.

Альтернативная гипотеза, все чаще поддерживаемая молекулярными филогенетическими исследованиями, заключается в том, что Orbulariae парафилетичны (т.е. не образуют хорошего таксона). ^{[ 10 ]}^{[ 9 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Гипотеза 2016 года о взаимоотношениях соответствующих групп показана ниже. ^{[ 13 ]}

Дейнопиды

Улобориды

	Oecobiidae + Hersiliidae

	Клада RTA (пауки, не плетущие сферы)

	Никодамоидея

	Аранеоидея

С этой точки зрения Deinopoidea не являются монофилетическими и, конечно, не образуют кладу с Araneoidea. Сети сфер возникли раньше, они присутствовали в ранних энтелегинах, а затем были потеряны в других группах. ^{[ 4 ]} делая эволюцию сети более запутанной, поскольку различные виды паутины, не связанной с сферами, более одного раза развивались отдельно. Хотя некоторые авторы утверждают, что имеющиеся данные не позволяют сделать окончательный выбор между этими двумя гипотезами, ^{[ 14 ]} другие считают, что «давняя парадигма круговой монофилии» опровергнута. ^{[ 15 ]} Дальнейшие исследования подтвердили эту точку зрения, ^{[ 16 ]} или принял это как должное. ^{[ 17 ]}

Ссылки

^ Коддингтон (1986) , стр. 319–320.
^ Коддингтон (1986) , стр. 320–323.
^ Коддингтон (1986) , стр. 323–324.
^ Jump up to: ^а ^б Бонд и др. (2014) , с. 1768.
^ Хормига и Грисволд (2014) , рис. 2
^ Муравей и Грисволд (2014) , с. 492
^ Муравей и Грисволд (2014) , с. 494
^ Муравей и Грисволд (2014) , с. 493
^ Jump up to: ^а ^б Блэкледж и др. (2009) , рис. 3.
^ Хаусдорф (1999) , с. 984.
^ Бонд и др. (2014) , Рис. S5 .
^ Димитров и др. (2016) .
^ Димитров и др. (2016) , Рис. 2.
^ Муравей и Грисволд (2014) , с. 505.
^ Димитров и др. (2016) , с. 11.
^ Гаррисон и др. (2015) , стр. 23–24.
^ Уилер и др. (2017) , с. 22.

Библиография

Блэкледж, Тодд А.; Шарфф, Николай; Коддингтон, Джонатан А.; Шютс, Тамаш; Венцель, Джон В.; Хаяши, Шерил Ю. и Агнарссон, Инги (2009), «Реконструкция эволюции сети и диверсификации пауков в молекулярную эпоху», Proceedings of the National Academy of Sciences , 106 (13): 5229–5234, doi : 10.1073/pnas.0901377106 , ПМЦ 2656561 , ПМИД 19289848
Бонд, Джейсон Э.; Гаррисон, Николь Л.; Гамильтон, Крис А.; Годвин, Ребекка Л.; Хедин, Маршал и Агнарссон, Инги (2014), «Филогеномика решает филогению позвоночника паука и отвергает преобладающую парадигму эволюции сети сфер», Current Biology , 24 (15): 1765–1771, doi : 10.1016/j.cub.2014.06 .034 , ПМИД 25042592
Коддингтон, Дж. А. (1986), «Монофилетическое происхождение сети сфер» (PDF) , в Шире, Вашингтон (редактор), Пауки: сети, поведение и эволюция , Stanford University Press, стр. 319–363 , ISBN 978-0-8047-1203-3 , получено 12 октября 2015 г.
Димитров, Димитар; Бенавидес, Лигия Р.; Арнедо, Майкл А.; Гирибет, Гонсало; Грисволд, Чарльз Э.; Шарфф, Николай и Хормига, Густаво (2016), «Объединение обычных подозреваемых: стандартный подход с использованием генов-мишеней для разрешения межсемейных филогенетических отношений крибеллатных пауков, плетающих круги, с новой классификацией семейного ранга (Araneae, Araneoidea)» ( PDF) , Кладистика , 33 (3): 221–250, doi : 10.1111/cla.12165 , PMID 34715728 , S2CID 34962403 , получено 18 октября 2016 г.
Гаррисон, Николь Л.; Родригес, Хуанита; Агнарссон, Инги; Коддингтон, Джонатан А.; Грисволд, Чарльз Э.; Гамильтон, Кристофер А.; Хедин, маршал; Кокот, Кевин М.; Ледфорд, Джоэл М. и Бонд, Джейсон Э. (2015), «Филогеномика паука: распутывание паучьего древа жизни», PeerJ , 3 : e1852, doi : 10.7717/peerj.1719 , PMC 4768681 , PMID 26925338
Хаусдорф, Б. (1999), «Молекулярная филогения пауков-аранеоморфов», Journal of Evolutionary Biology , 12 (5): 980–985, doi : 10.1046/j.1420-9101.1999.00104.x , S2CID 86701506 *
Хормига, Густаво и Грисволд, Чарльз Э. (2014), «Систематика, филогения и эволюция пауков, плетущих шары», Annual Review of Entomology , 59 (1): 487–512, doi : 10.1146/annurev-ento-011613 -162046 , PMID 24160416
Уилер, Уорд К.; Коддингтон, Джонатан А.; Кроули, Луиза М.; Димитров, Димитар; Голобов, Пол А.; Грисволд, Чарльз Э.; Муравей, Гюстав; Прендини, Лоуренс; Рамирес, Мартин Дж.; Зирвальд, Петра; Алмейда-Сильва, Лина; Альварес-Падилья, Фернандо; Арнедо, Майкл А.; Бенавидес Силва, Лигия Р.; Бенджамин, Суреш П.; Бонд, Джейсон Э.; Грисмадо, Кристиан Дж.; Хасан, Эмиль; Курс, маршал; Слева Матиас А.; Лабарк, Факундо М.; Ледфорд, Джоэл; Лопардо, Лара; Мэддисон, Уэйн П.; Миллер, Джереми А.; Пьячентини, Луи Н.; Платник, Норман И.; Полотов, Даниэль; Сильва-Давила, Диана; Шарфф, Николас; Сюц, Тамаш; Убик, Даррелл; Винк, Кор Дж.; Вуд, Ханна М. и Чжан, Цзюнься (2017) [опубликовано в Интернете в 2016 г.], «Паучье древо жизни: филогения Araneae на основе анализа целевых генов из обширной выборки таксонов», Cladistics , 33 (6): 574– 575.616, номер документа : 10.1111/кл.12182 , S2CID 35535038

[FOOTNOTECoddington1986319–320-1] Коддингтон (1986) , стр. 319–320.

[FOOTNOTECoddington1986320–323-2] Коддингтон (1986) , стр. 320–323.

[FOOTNOTECoddington1986323–324-3] Коддингтон (1986) , стр. 323–324.

[FOOTNOTEBondGarrisonHamiltonGodwin20141768-4] Jump up to: ^а ^б Бонд и др. (2014) , с. 1768.

[FOOTNOTEHormigaGriswold2014fig._2-5] Хормига и Грисволд (2014) , рис. 2

[FOOTNOTEHormigaGriswold2014492-6] Муравей и Грисволд (2014) , с. 492

[FOOTNOTEHormigaGriswold2014494-7] Муравей и Грисволд (2014) , с. 494

[FOOTNOTEHormigaGriswold2014493-8] Муравей и Грисволд (2014) , с. 493

[FOOTNOTEBlackledgeScharffCoddingtonSzüts2009Fig._3-9] Jump up to: ^а ^б Блэкледж и др. (2009) , рис. 3.

[FOOTNOTEHausdorf1999984-10] Хаусдорф (1999) , с. 984.

[FOOTNOTEBondGarrisonHamiltonGodwin2014[httpwwwpnasorgcontentsuppl200903120901377106DCSupplemental0901377106SIpdf_Fig_S5]-11] Бонд и др. (2014) , Рис. S5 .

[FOOTNOTEDimitrovBenavidesArnedoGiribet2016-12] Димитров и др. (2016) .

[FOOTNOTEDimitrovBenavidesArnedoGiribet2016Fig._2-13] Димитров и др. (2016) , Рис. 2.

[FOOTNOTEHormigaGriswold2014505-14] Муравей и Грисволд (2014) , с. 505.

[FOOTNOTEDimitrovBenavidesArnedoGiribet201611-15] Димитров и др. (2016) , с. 11.

[FOOTNOTEGarrisonRodriguezAgnarssonCoddington201523–24-16] Гаррисон и др. (2015) , стр. 23–24.

[FOOTNOTEWheelerCoddingtonCrowleyDimitrov201722-17] Уилер и др. (2017) , с. 22.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]