Теридион Граллатор

Теридион Граллатор
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Сорт:	Паукообразные
Заказ:	Пауки
Инфрапорядок:	Аранеоморфы
Семья:	Теридиды
Род:	Теридион
Разновидность:	Т. граллатор
Биномиальное имя
	Теридион Граллатор ; Саймон , 1900 г.

Theridion grallator , также известный как гавайский счастливый паук , — паук семейства , Theridiidae обитающий на Гавайских островах . T. grallator получил свое народное название «гавайский счастливый паук» из-за уникальных узоров, наложенных на его брюшко, особенно тех, которые напоминают улыбающееся лицо человека . ^{[ 2 ]} T. grallator особенно примечателен своим широким спектром полиморфизмов , которые можно изучить, чтобы лучше понять механизмы эволюции. В дополнение к разнообразию присутствующих цветовых полиморфизмов, T. grallator демонстрирует интересное свойство изменения цвета, вызванного диетой, при котором его внешний вид временно меняется по мере метаболизма различных пищевых продуктов. ^{[ 3 ]}

Описание

Т. grallator — небольшой паук с размером тела менее 5 миллиметров в длину. ^{[ 4 ]} У него характерно длинные и стройные ноги и полупрозрачное желтое тело. ^{[ 5 ]} Эти отчетливо длинные ноги привели к тому, что T. grallator имеет самую разнообразную морфологию тела среди всех членов его клады . Эта уникальная особенность возникла в результате экологического или поведенческого сдвига. ^{[ 5 ]}

Его брюшко часто бледное, полупрозрачно-желтое, а также может содержать различные наложенные красные, белые и/или черные узоры. ^{[ 6 ]} У некоторых морфов есть рисунок, напоминающий смайлик на желтом теле или ухмыляющееся лицо клоуна. Эти закономерности различаются от острова к острову. У некоторых вообще отсутствуют отметки на брюшке. ^{[ 4 ]} Цвет живота меняется от полупрозрачно-желтого до зеленого или оранжевого, в зависимости от диеты. ^{[ 3 ]} Разнообразие полиморфизмов, присутствующих у T. grallator, позволяет эволюционно избегать нападения хищников. Пауки с депигментацией или полиморфными цветами и узорами могут избегать нападения птиц, которые используют поисковое изображение при поиске добычи. Поисковое изображение может представлять собой особенно распространенную цветовую морфологию, и хищники будут использовать ее как идентификацию возможной добычи. ^{[ 3 ]}

Цветовые морфы

Ключевой характеристикой T. grallator является наличие большого разнообразия цветовых морф брюшка. ^{[ 3 ]} Соотношение бесструктурных и узорчатых морф относительно постоянно в течение года. Он также постоянен между популяциями и внутри них, независимо от климата и высоты, что указывает на некоторую форму отбора, направленного на поддержание этих пропорций. ^{[ 7 ]} Хотя на всех Гавайских островах наблюдается одинаковая частота дискретных морф, ^{[ 7 ]} на разных островах существуют разные генетические основы этих морф. ^{[ 8 ]} Различные морфы отнесены к ряду широких категорий, которые характеризуют цвет живота и/или его узорчатые пятна. К этим категориям относятся: желтый, красный спереди, красный сзади, красный спереди и сзади, красные линии, красное кольцо, черное кольцо, красно-черное кольцо, красная капля, красно-черная капля и белый. ^{[ 6 ]}

Генетические факторы, лежащие в основе цветовых морф

Эти цветовые полиморфизмы следуют простой менделевской генетике . Наиболее распространенной морфой является Yellow, которая составляет 70% популяций. ^{[ 8 ]} Генетические исследования этих морф показали, что морф Yellow, который также известен как морф «без рисунка», рецессивен по отношению ко всем морфам с рисунком. У структурированных морф количество пигмента, присутствующего в брюшной полости, коррелирует с доминированием соответствующего аллеля . ^{[ 8 ]} Аллели, связанные с черным, красным или белым пигментом, расположены в иерархической структуре и проявляют доминантные эффекты. ^{[ 8 ]} Кроме того, морфы без рисунка рецессивны по отношению к морфам с рисунком. Наконец, Белый доминирует почти над всеми морфами. ^{[ 8 ]} Белая морфа образуется в результате массивного отложения гуанина под гиподермой , структуры, полученной из эктодермы . ^{[ 9 ]} Наличие этого белого фона выгодно, когда выгодны морфы яркого цвета. ^{[ 10 ]} Гуанин является основным азотистым продуктом выделения пауков. Эти отложения создают белый фон между коричневыми пищеварительными дивертикулами , структурой средней кишки и гиподермой. Эти отложения гуанина и их распределение в организме находятся под контролем основного генного локуса у T. grallator . Этот главный генный локус находится под контролем двух механизмов. Эти два механизма реагируют на присутствие или отсутствие гуанина и посылают химические сигналы между гиподермой и пищеварительными дивертикулами, регулируя пигментацию морфа. Кроме того, эти два механизма могут функционировать независимо или вместе. Первый механизм действует путем ингибирования влияния гуанина на пигментацию; таким образом, под непигментированными участками находится слой гуанина. Второй механизм действует, индуцируя гуанин светом, в результате чего отложения гуанина появляются под непигментированными участками. Гуанин встречается только под красными и черными гиподермальными пигментами, которые образуют различные морфологические структуры. ^{[ 10 ]} Белая и красная линии демонстрируют кодоминирование . ^{[ 9 ]} нет никакой связи с полом . По-видимому, в распределении морф между полами ^{[ 5 ]}

Теридион-граллатор известен своим пышным рисунком панциря и опистосомы (брюшка). Опистосомальные морфы, по-видимому, определяются аллелями одного аутосомного локуса. Доминирование обычно возникает в результате наложения одного шаблона на другой. Связь между локусами может быть ответственна за связь между панцирем и опистосомальными паттернами. Хотя существует вероятность плейотропных эффектов аллелей в одном конкретном локусе, это маловероятно, учитывая связанный с ним рисунок на панцире и брюшке. Одним из примеров этого является красная и черная пигментация опистосомы с отложениями гуанина, демонстрирующая преимущества визуальных эффектов этих цветовых полиморфизмов. ^{[ 11 ]}

Структура популяции, видообразование и филогения

Близкие родственники

по крайней мере девять видов на Гавайских островах были идентифицированы как члены клады T. grallator . На основании анализа структуры гениталий ^{[ 2 ]} Считается, что эта клада была колонизирована из Америки и тесно связана с родом Exalbidion . ^{[ 2 ]} Ближайшими родственниками T. grallator являются другие гавайские виды, такие как Theridion posticatum Theridion kauaiense и , Theridion Californicum . У T. grallator, как и у T. californicum , есть одна незаметная морфа (а именно, Yellow у T. grallator ), которая является наиболее распространенной, а также ряд менее распространенных и, по-видимому, более заметных морф. ^{[ 12 ]} Эта « клада T. grallator » может быть более тесно связана с родом Exalbidion, чем с любым другим видом, отнесенным в настоящее время к роду Theridion . ^{[ 2 ]} молекулярных часов По данным , T. grallator впервые отделился от своих предков около 4,22 млн лет назад. ^{[ 13 ]}

большая часть гавайского теридиона Считается, что тесно связана, за исключением T. actitarase , который имеет ряд общих черт с родственным родом Rugathodes . Подобные черты включают пальпальный орган и некоторые особенности гениталий. Существует еще один вид Теридиона , который остается безымянным, который также демонстрирует особенности, отличные от большинства гавайских Теридионов. Однако этот безымянный вид имеет некоторые характеристики, напоминающие T. grallator , а именно длинные ноги и форму брюшка. Таким образом, этот безымянный вид Theridion , возможно, эволюционировал под таким же эволюционным давлением, что и T. grallator . Несмотря на некоторые различия во внешнем виде видов Теридион , все же сохраняется единообразие в сексуальном поведении. Существует также очень единообразное поведение и структура веб-создания. Было много споров о том, как организовать клады и построить соответствующую филогенетическую структуру Theridiidae, и все еще ведется работа по правильной классификации этих видов. ^{[ 2 ]}

Генетическая структура популяции

Генетические основы цветовых морф брюшка T. grallator различаются в зависимости от острова, несмотря на то, что фактические морфы цвета брюшка имеют одинаковый внешний вид на всех островах. На Мауи цветовые морфы T. grallator произошли из одного локуса, тогда как на Гавайях есть как минимум два несвязанных локуса, участвующих в цветовом полиморфизме. Кроме того, на Мауи все полиморфизмы относятся к отдельным аллелям, тогда как на Гавайях существуют две пары цветовых морф, которые могут зависеть от одного локуса, который дифференциально выражен у самцов и самок. ^{[ 9 ]} Одна пара этих дифференциально выраженных морф — это желтый и красный фронты, где морфа фенотипически проявляется как желтый у женщин и красный у мужчин. Точно так же Красная капля и Красное кольцо у популяций Гавайев имеют различное проявление в зависимости от пола: Красная капля у женщин и Красное кольцо у мужчин. ^{[ 8 ]} Эти различия в фенотипах, скорее всего, обусловлены дифференциальной экспрессией, а не связью с полом. ^{[ 14 ]}

Различная генетическая основа цветовых морф T. grallator на Мауи и Гавайях обусловлена разницей в возрасте двух островов и их колонизацией. Первым появился Мауи, а затем Гавайи. ^{[ 9 ]} Из-за присутствия на Гавайях некоторых морф, избирающих пол, - явления, не наблюдаемого на Мауи - вполне вероятно, что сдвиг в характере наследования произошел из-за эволюционного давления. ^{[ 15 ]} В настоящее время между Гавайскими островами происходит очень небольшой обмен особями, о чем свидетельствует четкое формирование монофилетических клад на каждом острове. ^{[ 15 ]} Несмотря на разницу в генетическом происхождении и редкий обмен особями, гибридные спаривания между островами все же могут давать жизнеспособное потомство. Это указывает на то, что T. grallator на Мауи и Гавайях не слишком отличаются друг от друга. ^{[ 15 ]}

Эволюция и отбор

Эволюционное значение цветового полиморфизма T. grallator неясно, но на различные пропорции морфов действует давление отбора. Желтая морфа иногда существует в количестве около 70% от общей численности населения. Оставшаяся часть популяции демонстрирует различные морфы с рисунком. Этот высокий уклон в сторону желтой морфы указывает на то, что этот специфический полиморфизм должен иметь эволюционное значение. Преобладающая теория, объясняющая этот перекос, — отбор хищников. Поскольку T. grallator обитает на нижней стороне зеленых листьев, морф Yellow придает им некоторую заметность под солнечным светом. Это позволяет им лучше уклоняться от хищников. Однако преимущества других цветовых полиморфизмов все еще существуют, несмотря на их более низкую наблюдаемую частоту. Это также можно объяснить хищничеством. Самки получают гораздо больше пользы от желтой морфы, потому что они в основном ведут малоподвижный образ жизни и большую часть времени проводят на листьях. Мужчина T. grallator гораздо более подвижен и большую часть времени проводит на земле в поисках партнёров. Без листового щита морфа Yellow не всегда будет наиболее полезной для самцов; некоторые более редкие морфы с рисунком обеспечивают повышенный уровень заметности и, таким образом, позволяют этим самцам уклоняться от хищников. Таким образом, когда частота желтой морфы достигает более высокой, чем обычно, самки желтой морфы могут переключить свое предпочтение на этих самцов с заметным рисунком. До тех пор, пока этот узорчатый морф больше не будет давать преимущества перед хищниками, самки будут продолжать отдавать предпочтение этим узорчатым морфам. ^{[ 8 ]}

Мозаичная природа Гавайских островов позволила выделить адаптивные цветовые вариации и полиморфизмы. На более молодых участках генетическое разнообразие меньше, а на более старых участках разнообразие гаплотипов гораздо выше . ^{[ 16 ]}

Среда обитания и распространение

среда обитания

T. grallator обитает во влажной и мезической среде. ^{[ 5 ]} Влажная среда определяется как имеющая годовое количество осадков от 200 до 350 сантиметров, а мезическая среда определяется как имеющая годовое количество осадков от 100 до 200 сантиметров. Эти пауки водятся в лесах Гавайских островов. ^{[ 5 ]} Они были найдены на островах Оаху , Молокаи , Мауи и Гавайи . ^{[ 2 ]} Они предпочитают обитать на нижней стороне листьев растений, таких как местные Broussaisia arguta и Clermontia arborescens, а также интродуцированный Hedychium coronarium . H. coronarium — растение, на котором особенно удобно жить, поскольку его большие скользкие листья позволяют T. grallator лучше уклоняться от хищников. ^{[ 5 ]}

Этих пауков видели в кипуках — районах, окруженных потоками лавы. ^{[ 17 ]} Однако они не встречаются в потоках лавы, окружающих этот район.

Географическое распространение

T. grallator является эндемиком Гавайского архипелага. Сообщалось о редко распределенных популяциях из Оаху , Молокаи , Мауи и острова Гавайи в тропических лесах на высоте 300–2000 м (980–6560 футов). ^{[ 5 ]}

Доля цветовых морф несколько различается на островах Мауи и Гавайи. На Мауи наиболее распространенной структурной формой является Red Front, который содержит красную букву «U» на передней части спины . ^{[ 18 ]} Цветовые морфы опизотомы Желтый, Красный передний, Красная капля и Красное кольцо встречаются как у самцов, так и у самок T. grallator на Мауи. Однако на Гавайях эти морфы избирательны по полу: желтая и красная капля появляются только у самок, а красная передняя часть и красное кольцо - только у самцов. Желтый и красный фронт, а также красное пятно и красное кольцо контролируются одними и теми же аллелями у женщин и мужчин соответственно. ^{[ 9 ]}

Диета

Изменение цвета, вызванное диетой

Пауки T. grallator могут менять цвет в зависимости от своего рациона. Такое изменение цвета может произойти из-за полупрозрачности их брюшка. ^{[ 3 ]} Опизотома как и у , T. grallator большинства пауков, тонкая и поэтому относительно прозрачная. ^{[ 10 ]} Из-за прозрачной природы опизотомы в организме можно наблюдать вещества из рациона. Обычно продукты пищеварения имеют темно-коричнево-черный цвет. Иногда в гиподерме T. grallator откладываются различные пигменты побочных продуктов питания. Эти пигменты могут возникнуть, если они дают селективные преимущества: пигменты могут быть тусклыми или яркими по оттенку. Обычное изменение цвета — от полупрозрачного желтого до оранжевого, скорее всего, из-за высокого уровня (около 70%) потребления двукрылых с пищей . При поедании других видов добычи T. grallator может временно изменить цвет на другой цвет, например темно-коричневый. ^{[ 10 ]} Цветные пигменты могут сохраняться в брюшной полости от двух до шести дней. Как только пища переваривается и выводится из организма, цвет живота возвращается к исходному полупрозрачному бледно-желтому цвету. ^{[ 3 ]}

Хищное питание взрослых особей

Пауки T. grallator не используют паутину для захвата добычи, поэтому они не следуют методу сидения и ожидания, как у пауков, строящих паутину. Вместо этого они будут свободно добывать пищу, часто путешествуя по близлежащим листьям в поисках насекомых. Во время захвата добычи пауки T. grallator используют свой шелк. Обычная добыча включает Dolichopodidae и Drosophilidae . Нет никакой корреляции между предпочтением добычи и резидентными видами листьев. Однако в зависимости от вида резидентного листа T. grallator может проявлять различное поведение хищника. Например, на листьях Hedychium эти пауки более агрессивны по отношению к добыче, несмотря на то, что у них часто более низкая скорость поимки добычи по сравнению с обитанием на других видах растений. ^{[ 18 ]}

Хищники

хищных гусениц рода Eupithecia Было замечено нападение на T. grallator . ^{[ 19 ]} обитает несколько видов Eupithecia На Гавайских островах , которые охотятся на T. grallator. Эти гусеницы лежат на листьях и могут атаковать пауков, которые прикасаются к ним концами своего тела. При нападении T. grallator пытается укусить гусеницу и убежать.

Eleutherodactylus coqui — инвазивный вид лягушек родом из Пуэрто-Рико , который охотится на T. grallator . Его заметили на Гавайях в 1980-х годах. ^{[ 20 ]}

Паутина

T. grallator обитает под листьями растений, где плетет относительно небольшую двумерную паутину. ^{[ 21 ]} Паутину обычно можно найти на нижней стороне листьев, а иногда и в расщелинах деревьев. Паутина T. grallator часто бывает очень хрупкой и даже запутанной. Это очень типично для пауков Теридиид. T. grallator строит небольшие сети, которые намного более хрупкие, чем сети большинства Theridiidae. Паутины не используются широко, что может быть результатом эволюционного давления климата Гавайев, которое сделало эти сети невыгодными. Высокий уровень осадков повреждает клей шелковых нитей паутины, что приводит к неэффективному захвату добычи. Вместо того, чтобы использовать паутину в качестве средства обнаружения добычи, T. grallator обнаруживает добычу с помощью вибраций, которые передаются видами-жертвами через резидентный лист. Затем пауки могут определить местонахождение и ориентацию добычи. ^{[ 18 ]}

Часто построение небольшой паутины связано со специализацией на типе добычи, но у T. grallator этого не наблюдается . В течение дня пауки T. grallator плотно цепляются за нижнюю сторону листьев, чтобы избежать нападения хищников, собирающих птицы. ^{[ 21 ]} Ночью, когда дневные хищные птицы спят, эти пауки будут висеть на шелковых нитях под листом. Хотя T. grallator практически не использует паутину, они могут использовать свой шелк для ловли добычи. T. grallator будет чувствовать добычу по вибрациям и ориентироваться рядом с интересующей добычей. Затем паук быстро разворачивается и бросает свою паутину на жертву, чтобы распутать ее. Шелк состоит из липкого вещества, которое позволяет эффективно ловить добычу. ^{[ 18 ]} Кроме того, материнские пауки T. grallator могут использовать паутину для защиты своих яичных мешков или хранения пойманной добычи для своих детенышей. ^{[ 21 ]}

Размножение и жизненный цикл

Во время последней линьки самки T. grallator взрослый самец может поделиться с ней листом. Как только самка завершит линьку, самец совокупляется с ней. ^{[ 8 ]} Через несколько недель после совокупления самка отложит свои яичные мешочки и будет оставаться тесно прикрепленной к яйцевым мешочкам короткой шелковой нитью, пока яйца не вылупятся. Когда яичные мешочки готовы вылупиться, материнская самка T. grallator ослабит шелк, обернутый вокруг яиц, чтобы позволить паучкам появиться. ^{[ 21 ]}

Популяция T. grallator сезонно колеблется в зависимости от размера пауков и полового состава. В зимние месяцы, особенно с октября по март, наблюдается более высокая доля незрелых пауков меньшего размера. Весной, особенно с мая по август, в популяции увеличивается количество взрослых особей, причем большинство этих взрослых особей составляют самки. Фактически, в эти последние месяцы до 85% популяции могут состоять из самок с яйцевыми мешками. ^{[ 21 ]}

Частота морфов варьируется между зрелыми и незрелыми особями T. grallator . Взрослые пауки не имеют черных или бордовых узоров, которые наблюдаются у молодых пауков. Кроме того, морфа Red blob, характеризующаяся красным пигментом, покрывающим все брюшко, встречается гораздо чаще у взрослых T. grallator . Таким образом, можно сделать вывод, что темно-бордовые и черные узоры у паучков развиваются в морфологические узоры красных капель, когда они становятся взрослыми особями. ^{[ 18 ]}

Спаривание

Взаимодействие между женщиной и мужчиной

Взрослые самцы активно перемещаются по лесной растительности в поисках самок, которые, как правило, ведут более оседлый образ жизни. Ухаживание зависит прежде всего от вибраций и обоняния . ^{[ 8 ]} Например, самцы могут исполнять брачный танец, включающий соматические движения и передергивание паутины. Эти вибрации во время ухаживания оцениваются потенциальными самками. Спаривание происходит ночью, при этом оба паука свисают с нижней стороны листа. Самцы умирают вскоре после спаривания, но самки живут дольше и охраняют яйца, пока они не вылупятся, ловя добычу для своих детенышей. ^{[ 21 ]}

Кроме того, во время спаривания наблюдался редкий феномен преимущества самцов. Женщины могут предпочесть более редкую мужскую морфу по многим причинам. Например, менее распространенный морф может лучше избегать хищников. Затем эта редкая морфа может быть выбрана, и ее количество будет увеличиваться до тех пор, пока она не перестанет обеспечивать незаметное преимущество перед хищниками – пример апостатического отбора , который является типом отрицательного частотно-зависимого отбора . Преимущество исчезнет, когда хищники начнут распознавать этот более редкий образец и, таким образом, начнут нацеливаться на эти структурные морфы. Этот феномен преимущества спаривания редких самцов может сильнее влиять на репродуктивных самцов, чем на самок, поскольку самцы гораздо более подвижны в течение репродуктивного сезона. ^{[ 8 ]}

Кроме того, T. grallator принадлежит к семейству пауков с очень низким уровнем остроты зрения. Таким образом, предпочтение самок пауков самцам с этими более редкими морфами с рисунком объясняется не физической привлекательностью, а преимуществом перед хищниками. Фактически, из-за плохого зрения самцы ухаживают за самками, используя вибрационные и обонятельные сигналы. ^{[ 8 ]}

Родительская забота

Охрана яиц

Материнская самка T. grallator особенно агрессивна по отношению к злоумышленникам сразу после вылупления детенышей, охраняя свой яичный мешок. ^{[ 21 ]} Она должна защищать своих детенышей от хищников, ос-паразитов и возможности опадания листьев. После того, как паучки вылупились, самка-мать продолжает защищать своих детенышей и заботиться о них. Мать проявляет исключительную материнскую заботу, сообща кормит всех паучков и защищает их от хищников. Паучки остаются на одном листе со своей матерью примерно от 40 до 100 дней. Паучки в этот первый период жизни не могут поймать собственную добычу и погибают в отсутствие матери. Мать заворачивает всю пойманную добычу в свой шелк, и ни разу не было замечено, чтобы она съела добычу сама. ^{[ 21 ]}

Такое агрессивное охранное поведение улучшает репродуктивный успех из-за восприимчивости яичных мешков к хищникам. Если материнский T. grallator умирает или бросает свой яйцевой мешок, яйцевой мешок захватывается хищником менее чем за неделю. Когда материнская особь T. grallator охраняет и остается рядом со своим яйцевым мешком, вероятность успешного вылупления составляет 57,2%. Это означает преимущество в защите яйцевого мешка. ^{[ 21 ]}

Принятие

Матери принимают приемные яйцеклетки с принятием. Когда паучков переводят из одного выводка, молодые матери «принимают» их в свою семью и заботятся о них, как о своих собственных. ^{[ 21 ]} Усыновление пауков может произойти, если родственная мать потерялась. Потеря матери обычно является результатом хищничества или старости. Паучки, потерявшие мать, либо покидают свой постоянный лист, сбрасывая шелковую нить, либо спускаясь по стеблю или стеблю растения. Эти паучки могут пытаться выжить самостоятельно, но часто могут мигрировать на другие листья и присоединиться к другому выводку. Матери очень восприимчивы к усыновлению паучков, независимо от цветовой морфы. Кроме того, отсутствие конкуренции внутри выводка способствует легкости принятия усыновленных пауков. ^{[ 21 ]}

Конфликт родителей и детей

Конфликт между родителями и потомками может возникнуть из-за того, что матери охраняют своих паучков. Когда у материнской самки T. grallator появляется второй выводок, она должна оставаться с первым выводком в течение некоторого времени после вылупления из-за неспособности паучатников прокормить себя. Таким образом, второй выводок может оказаться под угрозой из-за необходимости родительского вклада со стороны первого выводка. ^{[ 21 ]}

Социальное поведение

Взрослые самки обычно ведут сидячий образ жизни и располагаются на нижней стороне листьев, тогда как самцы часто более подвижны, поскольку могут передвигаться в поисках партнёров. Таким образом, из-за подвижности самцов они часто становятся более заметными для хищников. ^{[ 8 ]} Беременные самки и самки, охраняющие яйцевые мешочки, никогда не будут делить лист с другими взрослыми особями T. grallator . ^{[ 21 ]}

Конкуренция за пищевые ресурсы между членами одного выводка не наблюдается. Сиблиубийство и каннибализм также не наблюдались. ^{[ 21 ]}

Паразитизм

T. grallator испытывает высокий уровень паразитизма со стороны ос рода Baeus . ^{[ 22 ]} Было также обнаружено, что эти осы паразитируют на других пауках, включая Clubionarobusta . ^{[ 21 ]} Паразитизм способствует высокой смертности яиц. Небольшой размер яиц осы может объяснить высокий уровень паразитизма этих пауков. Матерям может быть трудно определить, заражены ли их яйцеклетки паразитами. Паразитное поведение Baeus происходит даже тогда, когда мать охраняет свои яйца. ^{[ 21 ]}

Ссылки

^ «Подробности о таксоне Theridion grallator Simon, 1900» , Всемирный каталог пауков , Музей естественной истории Берна , получено 30 января 2016 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Арнедо, Маккел А.; Агнарссон, Инги; Гиллеспи, Розмари Г. (июль 2007 г.). «Молекулярное понимание филогенетической структуры пауков рода Theridion (Araneae, Theridiidae) и происхождения гавайской теридионоподобной фауны» . Зоологический сценарий 36 (4): 337–352. дои : 10.1111/j.1463-6409.2007.00280.x . ISSN 0300-3256 . S2CID 49530942 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гиллеспи, Розмари Г. (1989). «Изменение цвета, вызванное диетой, у гавайского счастливого паука Theridion grallator (Araneae, Theridiidae)» . Журнал арахнологии . 17 (2): 171–177. ISSN 0161-8202 .
^ Jump up to: ^а ^б Гиллеспи, Розмари Г.; Брюс Э. Табашинк (1989). «Что делает лицо счастливым? Детерминанты цветового рисунка гавайского паука со счастливым лицом Theridion grallator (Araneae, Theridiidae)» . Наследственность . 62 (3): 355–363. дои : 10.1038/hdy.1989.50 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Гиллеспи, Розмари Дж; Табашник, Брюс Э. (август 1990 г.). «Сохранение счастливого лица: стабильный цветовой полиморфизм у паука Theyidion grallator (Araneae, Theridiidae)» . Наследственность . 65 (1): 67–74. дои : 10.1038/hdy.1990.71 . ISSN 0018-067X .
^ Jump up to: ^а ^б Гон, Сэмюэл М. (1985). Сравнительная поведенческая экология паука Theridion Grallator (Araneae: Theridiidae) на Гавайском архипелаге (доктор философии). Калифорнийский университет в Дэвисе.
^ Jump up to: ^а ^б Гиллеспи, Розмари Г.; Оксфорд, Джеффри С. (1998). «Отбор по цветовому полиморфизму у гавайских пауков со счастливым лицом: данные генетической структуры и временных колебаний» . Эволюция . 52 (3): 775–783. дои : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb03701.x . ISSN 1558-5646 . ПМИД 28565234 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Оксфорд, Джефф С.; Гиллеспи, Розмари Г. (2001). «Портреты эволюции: исследования окраски гавайских пауков». Бионаука . 51 (7): 521. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[0521:POESOC]2.0.CO;2 . ISSN 0006-3568 . S2CID 87040237 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Оксфорд, GS; Гиллеспи, Р.Г. (март 1996 г.). «Квантовые сдвиги в генетическом контроле цветового полиморфизма у Theridion grallator (Araneae: Theridiidae), гавайского счастливого паука» . Наследственность . 76 (3): 249–256. дои : 10.1038/hdy.1996.38 . ISSN 0018-067X .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Оксфорд, GS (1997). «Гуанин как краситель у пауков: развитие, генетика, филогенетика и экология» . Материалы 17-го Европейского коллоквиума по арахнологии .
^ Оксфорд, GS; Гиллеспи, Розмари (март 1996 г.). «Генетика цветового полиморфизма у Theridion grallator (Araneae: Theridiidae), гавайского счастливого паука из Большого Мауи» . Наследственность . 76 (3): 238–248. дои : 10.1038/hdy.1996.37 .
^ Фрэнкс, Дэниел В.; Оксфорд, Джефф С. (2009). «Эволюция ярких видимых полиморфизмов» . Эволюция . 63 (10): 2697–2706. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00748.x . ISSN 0014-3820 . JSTOR 27743425 . ПМИД 19519635 . S2CID 24968731 .
^ Краучер, Питер Дж. П.; Оксфорд, Джеффри С.; Лам, Афина; Гиллеспи, Розмари Г. (январь 2011 г.). «Стабилизирующий отбор поддерживает обильный цветовой полиморфизм у паука Theridion Californicum (Araneae, Theridiidae): ОТБОР ПОДДЕРЖИВАЕТ ЦВЕТОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ ПАУКА» . Молекулярная экология . 20 (2): 206–218. дои : 10.1111/j.1365-294X.2010.04941.x . ПМИД 21121989 . S2CID 30734234 .
^ Кнофлах, Барбара (апрель 1998 г.). «Спаривание вариантов Theridion Hahn и родственных видов (Araneae: Theridiidae)» . Журнал естественной истории . 32 (4): 545–604. Бибкод : 1998JNatH..32..545K . дои : 10.1080/00222939800770301 . ISSN 0022-2933 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Краучер, Питер Дж. П.; Брюэр, Майкл С.; Винчелл, Кристофер Дж; Оксфорд, Джефф С.; Гиллеспи, Розмари Дж. (2013). «Охарактеризация de novo богатых генами транскриптомов двух полиморфных по цвету пауков, Theridion grallator и T.californicum (Araneae: Theridiidae), с особым упором на пигментные гены» . БМК Геномика . 14 (1): 862. дои : 10.1186/1471-2164-14-862 . ISSN 1471-2164 . ПМЦ 3878950 . ПМИД 24314324 .
^ Краучер, Питер; Оксфорд, Джефф; Лам, Афина; Гиллеспи, Розмари (апрель 2012 г.). «История колонизации и популяционная генетика цветного полиморфного гавайского счастливого паука Theridion Grallator (Araneae, Theridiidae)». Эволюция . 66 (9): 2815–2833. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01653.x . ПМИД 22946805 . S2CID 28684202 .
^ Петильон, Жюльен; Привет, Каина; Родерик, Джордж К.; Гиллеспи, Розмари Г.; Прайс, Дон К. (23 марта 2020 г.). «Неаборигенные пауки изменяют ансамбли фрагментов гавайского леса кипука в пространстве и времени» . НеоБиота . 55 : 1–9. дои : 10.3897/neobiota.55.48498 . ISSN 1314-2488 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гиллеспи, Розмари Г.; Табашник, Брюс Э. (1 ноября 1994 г.). «Собирательное поведение гавайского счастливого паука (Araneae: Theridiidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 87 (6): 815–822. дои : 10.1093/aesa/87.6.815 . ISSN 0013-8746 .
^ Сугиура, Синдзи (08 декабря 2010 г.). «Могут ли гавайские плотоядные гусеницы нападать на агрессивных муравьев или наоборот?» . Предшественники природы . дои : 10.1038/npre.2010.5374.1 . ISSN 1756-0357 .
^ Уоллис, Артур С.; Смит, Робин Л.; Борода, Карен Х. (01 декабря 2016 г.). «Временные модели кормления неместных лягушек коки (Eleutherodactylus coqui) на Гавайях» . Журнал герпетологии . 50 (4): 582–588. дои : 10.1670/15-170 . ISSN 0022-1511 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Гиллеспи, Розмари Г. (апрель 1990 г.). «Затраты и выгоды от ухода за выводком гавайского счастливого паука Theridion grallator (Araneae, Theridiidae)» . Американский натуралист из Мидленда . 123 (2): 236–243. дои : 10.2307/2426552 . JSTOR 2426552 .
^ Маргарет, Сесилия Б.; Лойакон, Марта С.; Гонзага, Марсело О. (30 марта 2006 г.). «Два новых вида Baeus (Hymenoptera: Scelionidae) из паразитоидов Anelosimus (Araneae: Theridiidae) Юго-Восточной Бразилии » Зоотаксы 1162 (1):45.doi : 10.11646 /zootaxa.1162.1.4 . ISSN 1175-5334 .

Внешние ссылки

Счастливые пауки
Изображение Т. grallator
Фотография дня (с текстом) – National Geographic – 12 ноября 2007 г.
Теридион Граллатор — видео на YouTube по этой статье

[WSC_s39834-1] «Подробности о таксоне Theridion grallator Simon, 1900» , Всемирный каталог пауков , Музей естественной истории Берна , получено 30 января 2016 г.

[:4-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Арнедо, Маккел А.; Агнарссон, Инги; Гиллеспи, Розмари Г. (июль 2007 г.). «Молекулярное понимание филогенетической структуры пауков рода Theridion (Araneae, Theridiidae) и происхождения гавайской теридионоподобной фауны» . Зоологический сценарий 36 (4): 337–352. дои : 10.1111/j.1463-6409.2007.00280.x . ISSN 0300-3256 . S2CID 49530942 .

[:2-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гиллеспи, Розмари Г. (1989). «Изменение цвета, вызванное диетой, у гавайского счастливого паука Theridion grallator (Araneae, Theridiidae)» . Журнал арахнологии . 17 (2): 171–177. ISSN 0161-8202 .

[Gillespie_Tabashink-4] Jump up to: ^а ^б Гиллеспи, Розмари Г.; Брюс Э. Табашинк (1989). «Что делает лицо счастливым? Детерминанты цветового рисунка гавайского паука со счастливым лицом Theridion grallator (Araneae, Theridiidae)» . Наследственность . 62 (3): 355–363. дои : 10.1038/hdy.1989.50 .

[:0-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Гиллеспи, Розмари Дж; Табашник, Брюс Э. (август 1990 г.). «Сохранение счастливого лица: стабильный цветовой полиморфизм у паука Theyidion grallator (Araneae, Theridiidae)» . Наследственность . 65 (1): 67–74. дои : 10.1038/hdy.1990.71 . ISSN 0018-067X .

[:1-6] Jump up to: ^а ^б Гон, Сэмюэл М. (1985). Сравнительная поведенческая экология паука Theridion Grallator (Araneae: Theridiidae) на Гавайском архипелаге (доктор философии). Калифорнийский университет в Дэвисе.

[:8-7] Jump up to: ^а ^б Гиллеспи, Розмари Г.; Оксфорд, Джеффри С. (1998). «Отбор по цветовому полиморфизму у гавайских пауков со счастливым лицом: данные генетической структуры и временных колебаний» . Эволюция . 52 (3): 775–783. дои : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb03701.x . ISSN 1558-5646 . ПМИД 28565234 .

[:3-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Оксфорд, Джефф С.; Гиллеспи, Розмари Г. (2001). «Портреты эволюции: исследования окраски гавайских пауков». Бионаука . 51 (7): 521. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[0521:POESOC]2.0.CO;2 . ISSN 0006-3568 . S2CID 87040237 .

[:5-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Оксфорд, GS; Гиллеспи, Р.Г. (март 1996 г.). «Квантовые сдвиги в генетическом контроле цветового полиморфизма у Theridion grallator (Araneae: Theridiidae), гавайского счастливого паука» . Наследственность . 76 (3): 249–256. дои : 10.1038/hdy.1996.38 . ISSN 0018-067X .

[:9-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Оксфорд, GS (1997). «Гуанин как краситель у пауков: развитие, генетика, филогенетика и экология» . Материалы 17-го Европейского коллоквиума по арахнологии .

[11] Оксфорд, GS; Гиллеспи, Розмари (март 1996 г.). «Генетика цветового полиморфизма у Theridion grallator (Araneae: Theridiidae), гавайского счастливого паука из Большого Мауи» . Наследственность . 76 (3): 238–248. дои : 10.1038/hdy.1996.37 .

[12] Фрэнкс, Дэниел В.; Оксфорд, Джефф С. (2009). «Эволюция ярких видимых полиморфизмов» . Эволюция . 63 (10): 2697–2706. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00748.x . ISSN 0014-3820 . JSTOR 27743425 . ПМИД 19519635 . S2CID 24968731 .

[13] Краучер, Питер Дж. П.; Оксфорд, Джеффри С.; Лам, Афина; Гиллеспи, Розмари Г. (январь 2011 г.). «Стабилизирующий отбор поддерживает обильный цветовой полиморфизм у паука Theridion Californicum (Araneae, Theridiidae): ОТБОР ПОДДЕРЖИВАЕТ ЦВЕТОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ ПАУКА» . Молекулярная экология . 20 (2): 206–218. дои : 10.1111/j.1365-294X.2010.04941.x . ПМИД 21121989 . S2CID 30734234 .

[14] Кнофлах, Барбара (апрель 1998 г.). «Спаривание вариантов Theridion Hahn и родственных видов (Araneae: Theridiidae)» . Журнал естественной истории . 32 (4): 545–604. Бибкод : 1998JNatH..32..545K . дои : 10.1080/00222939800770301 . ISSN 0022-2933 .

[:10-15] Jump up to: ^а ^б ^с Краучер, Питер Дж. П.; Брюэр, Майкл С.; Винчелл, Кристофер Дж; Оксфорд, Джефф С.; Гиллеспи, Розмари Дж. (2013). «Охарактеризация de novo богатых генами транскриптомов двух полиморфных по цвету пауков, Theridion grallator и T.californicum (Araneae: Theridiidae), с особым упором на пигментные гены» . БМК Геномика . 14 (1): 862. дои : 10.1186/1471-2164-14-862 . ISSN 1471-2164 . ПМЦ 3878950 . ПМИД 24314324 .

[16] Краучер, Питер; Оксфорд, Джефф; Лам, Афина; Гиллеспи, Розмари (апрель 2012 г.). «История колонизации и популяционная генетика цветного полиморфного гавайского счастливого паука Theridion Grallator (Araneae, Theridiidae)». Эволюция . 66 (9): 2815–2833. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01653.x . ПМИД 22946805 . S2CID 28684202 .

[17] Петильон, Жюльен; Привет, Каина; Родерик, Джордж К.; Гиллеспи, Розмари Г.; Прайс, Дон К. (23 марта 2020 г.). «Неаборигенные пауки изменяют ансамбли фрагментов гавайского леса кипука в пространстве и времени» . НеоБиота . 55 : 1–9. дои : 10.3897/neobiota.55.48498 . ISSN 1314-2488 .

[:7-18] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гиллеспи, Розмари Г.; Табашник, Брюс Э. (1 ноября 1994 г.). «Собирательное поведение гавайского счастливого паука (Araneae: Theridiidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 87 (6): 815–822. дои : 10.1093/aesa/87.6.815 . ISSN 0013-8746 .

[19] Сугиура, Синдзи (08 декабря 2010 г.). «Могут ли гавайские плотоядные гусеницы нападать на агрессивных муравьев или наоборот?» . Предшественники природы . дои : 10.1038/npre.2010.5374.1 . ISSN 1756-0357 .

[20] Уоллис, Артур С.; Смит, Робин Л.; Борода, Карен Х. (01 декабря 2016 г.). «Временные модели кормления неместных лягушек коки (Eleutherodactylus coqui) на Гавайях» . Журнал герпетологии . 50 (4): 582–588. дои : 10.1670/15-170 . ISSN 0022-1511 .

[:6-21] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Гиллеспи, Розмари Г. (апрель 1990 г.). «Затраты и выгоды от ухода за выводком гавайского счастливого паука Theridion grallator (Araneae, Theridiidae)» . Американский натуралист из Мидленда . 123 (2): 236–243. дои : 10.2307/2426552 . JSTOR 2426552 .

[22] Маргарет, Сесилия Б.; Лойакон, Марта С.; Гонзага, Марсело О. (30 марта 2006 г.). «Два новых вида Baeus (Hymenoptera: Scelionidae) из паразитоидов Anelosimus (Araneae: Theridiidae) Юго-Восточной Бразилии » Зоотаксы 1162 (1):45.doi : 10.11646 /zootaxa.1162.1.4 . ISSN 1175-5334 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]