Анализ эволюционного вторжения

Эволюционный инвазионный анализ , также известный как адаптивная динамика , представляет собой набор методов математического моделирования, которые используют дифференциальные уравнения для изучения долгосрочной эволюции признаков популяциях , в размножающихся бесполым и половым путем. Он основан на следующих трех предположениях о мутациях и популяционной динамике: ^[1]

Мутации происходят нечасто. Можно предположить, что популяция находится в равновесии , когда возникает новый мутант.
Число особей с мутантным признаком изначально незначительно в большой устоявшейся постоянной популяции.
Мутантные фенотипы лишь незначительно отличаются от резидентного фенотипа.

Эволюционно-инвазионный анализ позволяет выявить по параметрам модели условия , при которых мутантная популяция вымирает, заменяет резидентную популяцию и/или сосуществует с резидентной популяцией. Долгосрочное сосуществование двух фенотипов известно как эволюционное ветвление . Когда происходит ветвление, мутант становится вторым жителем окружающей среды.

мутанта к вторжению Центральное место в анализе эволюционной инвазии занимает приспособленность . Это математическое выражение для долгосрочной экспоненциальной скорости роста мутантной субпопуляции, когда она вводится в постоянную популяцию в небольших количествах. Если приспособленность к инвазии положительна (в непрерывном времени), популяция мутантов может расти в среде, заданной резидентным фенотипом. Если приспособленность к инвазии отрицательна, популяция мутантов быстро вымирает. ^[1]

Введение и предыстория

Основной принцип эволюции посредством естественного отбора был изложен Чарльзом Дарвином в его книге 1859 года «Происхождение видов» . Хотя в то время это было противоречиво, основные идеи остаются в основном неизменными до сих пор, хотя сейчас известно гораздо больше о биологических основах наследственности . Дарвин выразил свои аргументы устно, но с тех пор было предпринято множество попыток формализовать теорию эволюции. Наиболее известными из них являются популяционная генетика , которая моделирует наследование за счет экологических деталей, количественная генетика , которая включает количественные признаки, на которые влияют гены во многих локусах, и эволюционная теория игр , которая игнорирует генетические детали, но включает высокую степень экологического реализма, в частности, то, что успех любой конкретной стратегии зависит от частоты, с которой стратегии используются населением - концепция, известная как частотная зависимость.

Адаптивная динамика — это набор методов, разработанных в 1990-х годах для понимания долгосрочных последствий небольших мутаций признаков, выражающих фенотип. Они связывают популяционную динамику с эволюционной динамикой , а также включают и обобщают фундаментальную идею частотно-зависимого отбора из теории игр .

Фундаментальные идеи

Две фундаментальные идеи адаптивной динамики заключаются в том, что постоянная популяция находится в динамическом равновесии, когда появляются новые мутанты , и что о возможной судьбе таких мутантов можно судить по их начальной скорости роста, когда они редки в среде, состоящей из резидентов. Эта скорость известна как показатель инвазии, когда ее измеряют как начальную экспоненциальную скорость роста мутантов, и как базовое репродуктивное число , когда она измеряет ожидаемое общее количество потомков, которое мутантная особь производит за жизнь. Иногда это называют приспособленностью мутантов к вторжению.

Чтобы использовать эти идеи, математическая модель должна явно учитывать черты, претерпевающие эволюционные изменения. Модель должна описывать как окружающую среду, так и динамику населения с учетом окружающей среды, даже если переменная часть среды состоит только из демографии текущего населения. Затем можно определить показатель вторжения. Это может быть сложно, но после определения методы адаптивной динамики можно применять независимо от структуры модели.

Мономорфная эволюция

Популяция, состоящая из особей с одинаковым признаком, называется мономорфной. Если явно не указано иное, предполагается, что признак представляет собой действительное число, а r и m представляют собой значение признака мономорфной резидентной популяции и вторгшегося мутанта соответственно.

Экспонента вторжения и градиент выбора

Экспонента вторжения $S_{r}(m)$ определяется как ожидаемая скорость роста изначально редкого мутанта в среде, заданной резидентом (r), что означает частоту каждого фенотипа (значения признака), когда этого достаточно, чтобы сделать вывод обо всех других аспектах равновесной среды, таких как демографический состав идоступность ресурсов. Для каждого r показатель инвазии можно рассматривать как ландшафт приспособленности, с которым сталкивается изначально редкий мутант. Ландшафт меняется с каждым успешным вторжением, как и в случае с эволюционной теорией игр, но в отличие от классического взгляда на эволюцию как на процесс оптимизации в направлении все более высокой приспособленности.

Мы всегда будем предполагать, что резидент находится на уровне своего демографического аттрактора и, как следствие, $S_{r}(r)=0$ для всех r, иначе население будет расти бесконечно.

Градиент отбора определяется как наклон показателя инвазии при $m=r$ , $S_{r}'(r)$ . Если знак градиента отбора положительный (отрицательный), мутанты с несколько более высокими (более низкими) значениями признаков могут успешно инвазироваться. Это следует из линейного приближения

S_{r}(m)\approx S_{r}(r)+S_{r}'(r)(m-r)

который имеет место всякий раз, когда $m\approx r$ .

Графики попарной невторжимости

Экспонента вторжения представляет собой ландшафт приспособленности, переживаемый редким мутантом. В большой (бесконечной) популяции только мутанты со значениями признаков $m$ для чего $S_{r}(m)$ позитивен, способныуспешно вторгнуться. Общим результатом вторжения является то, что мутант заменяет жителя, и ландшафт приспособленности к редкому мутанту меняется. Для определения исхода результирующей серии вторжений часто используются графики парной инвазии (PIP). Они отображаются для каждого значения резидентной черты. $r$ все значения мутантных признаков $m$ для чего $S_{r}(m)$ является положительным. Обратите внимание, что $S_{r}(m)$ равен нулю на диагонали $m=r$ . В PIP ландшафты приспособленности, которые испытывает редкий мутант, соответствуют вертикальным линиям, на которых значение резидентного признака $r$ является постоянным.

Эволюционно уникальные стратегии

Градиент выбора $S_{r}'(r)$ определяет направление эволюционных изменений. Если он положительный (отрицательный), мутант с немного более высоким (более низким) значением признака обычно вторгается и заменяет резидента. Но что произойдет, если $S_{r}'(r)$ исчезает? Казалось бы, на этом этапе эволюция должна остановиться. Хотя это возможный результат, общая ситуация более сложна. Черты или стратегии $r^{*}$ для чего $S_{r^{*}}'(r^{*})=0$ , известны как эволюционно сингулярные стратегии . Вблизи таких точек ландшафт приспособленности, воспринимаемый редким мутантом, локально «плоский». Это может произойти тремя качественно различными способами. Во-первых, вырожденный случай, аналогичный седловой точке кубической функции, когда конечные эволюционные шаги ведут за пределы локальной «плоскостности». Во-вторых, это максимум приспособленности, который известен как эволюционно стабильная стратегия (ЭСС) и который, однажды установленный, не может быть нарушен соседними силами.мутанты. В-третьих, минимум приспособленности, при котором произойдет разрушительный отбор и популяция разделится на две морфы. Этот процесс известен как эволюционное ветвление . На графике попарной невторжимости сингулярные стратегии находятся там, где граница области положительной приспособленности к вторжению пересекает диагональ.

Особые стратегии можно обнаружить и классифицировать, если известен градиент выбора. Для нахождения сингулярных стратегий достаточно найти точки, в которых градиент выбора обращается в нуль, т.е. найти $r^{*}$ такой, что $S'_{r^{*}}(r^{*})=0$ . Затем их можно классифицировать, используя тест второй производной базового исчисления. Если вторая производная оценена в $r^{*}$ отрицательно (положительно) стратегия представляет собой локальный максимум (минимум) приспособленности. Следовательно, для эволюционно устойчивой стратегии $r^{*}$ у нас есть

S_{r^{*}}''(r^{*})<0

Если этого не происходит, стратегия является эволюционно нестабильной и, при условии, что она также устойчива к конвергенции, в конечном итоге произойдет эволюционное ветвление. Для единственной стратегии $r^{*}$ чтобы быть устойчивыми к конвергенции, мономорфные популяции с немного более низкими или немного более высокими значениями признаков должны быть невосприимчивы к вторжению мутантов со значениями признаков, близкими к $r^{*}$ . Что это может произойти, градиент выбора $S_{r}'(r)$ в районе $r^{*}$ должен быть положительным для $r<r^{*}$ и отрицательный для $r>r^{*}$ . Это означает, что наклон $S_{r}'(r)$ как функция $r$ в $r^{*}$ отрицательно или, что то же самое,

{\frac {d}{dr}}S_{r}'(r){\Big |}_{r=r^{*}}<0.

Приведенный выше критерий устойчивости конвергенции также можно выразить с использованием вторых производных показателя вторжения, а классификацию можно уточнить, чтобы охватить больше, чем простые случаи, рассмотренные здесь.

Полиморфная эволюция

Обычным результатом успешного вторжения является то, что мутант заменяет жителя. Однако возможны и другие результаты; в частности, как резидент, так и мутант могут сохраняться, и тогда популяция становится диморфной. Если предположить, что признак сохраняется в популяции тогда и только тогда, когда ожидаемая скорость его роста при редкости положительна, условие сосуществования двух признаков $r_{1}$ и $r_{2}$ является

S_{r_{1}}(r_{2})>0

и

S_{r_{2}}(r_{1})>0,

где $r_{1}$ и $r_{2}$ часто называют морфами . Такая пара является защищенным диморфизмом. Совокупность всех защищенных диморфизмов известна как область сосуществования. Графически регион состоит из перекрывающихся частей, когда парный график невторжимости зеркально отражается по диагонали.

Экспонента инвазии и градиенты отбора в полиморфных популяциях

Экспонента инвазии напрямую обобщается на диморфные популяции, поскольку ожидаемая скорость роста $S_{r_{1},r_{2}}(m)$ редкого мутанта в среде, заданной двумя морфами $r_{1}$ и $r_{2}$ . Наклон местного фитнес-ландшафта для мутанта, близкого к $r_{1}$ или $r_{2}$ теперь задается градиентами выбора

S_{r_{1},r_{2}}'(r_{1})

и

S_{r_{1},r_{2}}'(r_{2})

На практике часто бывает сложно определить диморфизм.градиент отбора и показатель инвазии аналитически, и один частоприходится прибегать к численным расчетам.

Эволюционное ветвление

Появление защищенного диморфизма вблизи особых точек в ходе эволюции не является чем-то необычным, но его значение зависит от того, является ли отбор стабилизирующим или разрушительным. В последнем случае черты двух морфов будут расходиться в процессе, который часто называют эволюционным ветвлением. Geritz 1998 представляет убедительноеаргумент, что разрушительный отбор происходит только вблизи минимумов приспособленности. Чтобы понять это эвристически , рассмотрим диморфную популяцию. $r_{1}$ и $r_{2}$ вблизи особой точки. По преемственности

S_{r}(m)\approx S_{r_{1},r_{2}}(m)

и, поскольку

S_{r_{1},r_{2}}(r_{1})=S_{r_{1},r_{2}}(r_{2})=0,

ландшафт приспособленности для диморфной популяции должен быть отклонением от ландшафта приспособленности для мономорфного резидента вблизи сингулярной стратегии.

Графики эволюции признаков

Эволюция после ветвления иллюстрируется с помощью графиков эволюции признаков. Они показывают область сосуществования, направление эволюционных изменений и то, являются ли точки, где градиент отбора исчезает, максимумами или минимумами приспособленности. Эволюция вполне может вывести диморфную популяцию за пределы области сосуществования, и в этом случае одна морфа вымрет, и популяция снова станет мономорфной.

Другое использование

Адаптивная динамика эффективно сочетает в себе теорию игр и динамику населения . Таким образом, это может быть очень полезно для изучения того, как эволюция влияет на динамику популяций . Один интересный вывод, который можно сделать в результате этого, заключается в том, что адаптация на индивидуальном уровне иногда может привести к вымиранию всей популяции / вида — феномен, известный как эволюционное самоубийство .

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Гериц, SAH; Кисди, Э.; Месена, Г.; Мец, JAJ (январь 1998 г.). «Эволюционно уникальные стратегии, адаптивный рост и ветвление эволюционного дерева». Эволюционная экология . 12 (1): 35–57. CiteSeerX 10.1.1.50.9786 . дои : 10.1023/А:1006554906681 . S2CID 9645795 .

Внешние ссылки

Дикманн, Одо (2004). Руководство для начинающих по адаптивной динамике .
Мец, JAJ; Геритц, SAH; Месена, Г.; Джейкобс, FJA; ван Херваарден, JS (сентябрь 1995 г.). Адаптивная динамика: геометрическое исследование последствий почти точного воспроизводства .
Брэннстрем, Оке; Йоханссон, Джейкоб; фон Фестенберг, Нильс (24 июня 2013 г.). Путеводитель для автостопщика по адаптивной динамике .
Статьи по адаптивной динамике , список научных статей об адаптивной динамике.
Хауэрт, Кристоф (2004). Происхождение кооператоров и перебежчиков : интерактивное руководство, знакомящее с адаптивной динамикой с точки зрения теории игр .

[evoeco-1] Jump up to: ^а ^б Гериц, SAH; Кисди, Э.; Месена, Г.; Мец, JAJ (январь 1998 г.). «Эволюционно уникальные стратегии, адаптивный рост и ветвление эволюционного дерева». Эволюционная экология . 12 (1): 35–57. CiteSeerX 10.1.1.50.9786 . дои : 10.1023/А:1006554906681 . S2CID 9645795 .

[1]