Восхождение сока
Подъем сока корня в ткани ксилемы растений — это движение вверх воды и минеральных веществ от к надземной части растения. Проводящие клетки ксилемы обычно неживые и включают в различных группах растений члены сосудов и трахеиды . Оба этих типа клеток имеют толстые, лигнифицированные вторичные клеточные стенки и погибают при созревании. Хотя было предложено несколько механизмов, объясняющих, как сок движется по ксилеме, когезии-напряжения механизм [1] имеет наибольшую поддержку. Хотя когезия-напряжение подверглась критике из-за очевидного существования большого отрицательного давления у некоторых живых растений, экспериментальные и наблюдательные данные говорят в пользу этого механизма. [2] [3]
Теории восхождения сока
[ редактировать ]Одна из ранних теорий, к которой недавно был пересмотрен, - это теория, представленная Джагадишем Чандрой Босом в 1923 году. В своем эксперименте он использовал свое изобретение под названием гальванометр (сделанный из электрического зонда и медной проволоки) и вставил его в кору растения десмодиум. . Проанализировав результаты своего эксперимента, он увидел, что наблюдаются ритмичные электрические колебания. Он пришел к выводу, что растения выделяют сок посредством импульсов или сердцебиения. Многие ученые дискредитировали его работу и заявили, что его выводы не заслуживают доверия. Эти ученые полагали, что записанные им колебания представляли собой потенциал действия через клеточную стенку. Современные ученые выдвинули гипотезу, что колебания, измеренные в первоначальном эксперименте Бозе, были реакцией на стресс из-за присутствия натрия в воде. Результаты этого современного эксперимента показали, что в растении не было ритмических электрических колебаний. Несмотря на то, что не удалось воспроизвести колебания, зафиксированные Бозе, в этом исследовании полагают, что присутствие натрия сыграло роль в его выводах. Кроме того, у растений нет пульса и сердцебиения. [4]
Альтернативная теория, основанная на поведении тонких пленок, была разработана Анри Гуэном , французским профессором гидродинамики. [5] Теория призвана объяснить, как вода может достигать самых верхних частей самых высоких деревьев, где применимость теории сцепления-напряжения является спорной. [6]
Теория предполагает, что в самых верхних частях самых высоких деревьев сосуды ксилемы покрыты тонкими пленками сока. Сок физически взаимодействует со стенками сосудов: под действием сил Ван-дер-Ваальса плотность пленки меняется по мере удаления от стенки сосуда. Это изменение плотности, в свою очередь, создает « расклинивающее давление », значение которого меняется в зависимости от расстояния от стены. (Расклинивающее давление — это отличие давления от того, которое преобладает в объеме жидкости; оно обусловлено взаимодействием жидкости с поверхностью. В результате взаимодействия может возникнуть давление на поверхности, которое больше или меньше того, которое преобладает в остальная жидкость.) Когда листья дерева испаряются , вода вытягивается из сосудов ксилемы; следовательно, толщина пленки сока меняется в зависимости от высоты внутри сосуда. Поскольку расклинивающее давление меняется в зависимости от толщины пленки, в процессе транспирации возникает градиент расклинивающего давления: расклинивающее давление больше на дне сосуда (где пленка наиболее толстая) и меньше вверху сосуда (где пленка наиболее толстая). пленка тоньше). Эта пространственная разница в давлении внутри пленки приводит к возникновению результирующей силы, которая толкает сок вверх к листьям.
Структура ксилемы
[ редактировать ]Ткань ксилемы — это один из двух типов сосудистой ткани, обнаруженной у растений, и она состоит из мертвых клеток. Он используется в основном для транспортировки воды и некоторых небольших питательных веществ. Меристема камбий стебля образует клетки, составляющие и прокамбий. Эти клетки затем производят сильно разветвленный полифенольный белок, называемый лигнином , в очень высокой концентрации. Затем клетки выполняют апоптоз , и начинает формироваться настоящая ксилемная трубка. Поскольку ксилемная трубка состоит из мертвых клеток, она может функционировать более эффективно за счет уменьшения трения и устранения взаимодействия ксилемного сока с живыми клетками. Он обеспечивает плавное и быстрое всасывание воды и обеспечивает достаточное трение, чтобы предотвратить разрыв колонны. Жесткая структура белка лигнина придает трубке прочную структуру и даже обеспечивает некоторую структуру и поддержку растению. Ксилема в основном выполняет функцию транспортировки воды от корней к остальной части растения, однако она также переносит некоторые питательные вещества, такие как аминокислоты, небольшие белки, ионы и некоторые другие жизненно важные питательные вещества. [7]
Структура флоэмы
[ редактировать ]Флоэма — это живая часть сосудистой системы растения, которая служит для перемещения сахаров и фотосинтата из клеток-источников в клетки-поглотители. Ткань флоэмы состоит из ситовидных элементов и клеток-спутников и окружена клетками паренхимы . Клетки ситовидного элемента играют главную роль в транспорте сока флоэмы. Когда они полностью созревают, у них нет ядра, а есть лишь несколько органелл. Это позволяет им быть высокоспецифичными и очень эффективными при транспортировке, поскольку они не поглощают никаких растворенных веществ, которые транспортируют. Эти клетки соединяются в полную трубку своими плазмодесмами . Отсюда растворенные вещества, путешествуя по флоэме, могут перемещаться либо в виде симпласта , либо апопласта . Загрузка и выгрузка флоэмного сока осуществляется в основном за счет давления потока и зависит от одновременной загрузки и разгрузки клеток для поддержания тургорного давления системы. [8]
Компоненты сока
[ редактировать ]В растении есть два разных типа сока. [9] Эти типы представляют собой сок ксилемы и флоэмы, различающиеся по своему составу. Сок, переносимый по флоэме, в основном состоит из воды. Второе по распространенности вещество — сахароза. [10] Одно исследование показало, что рисовое растение Oryza sativa имеет концентрацию сахарозы 570 нм. [11] но концентрация сахарозы уникальна для каждого организма. Еще одним важным компонентом сока флоэмы является азот. Азот обычно не транспортируется в ионной форме. [10] Вместо этого он включен в такие аминокислоты, как глутамат и аспартат. [10] Гормоны, неорганические ионы, РНК и белки также обнаружены в соке флоэмы. [10] [11]
Сок ксилемы в основном состоит из воды. Это связано с тем, что одна из основных функций ксилемы — транспортировка воды и неорганических питательных веществ по растению. [12] Однако вода – не единственное, что составляет сок ксилемы. Сок ксилемы содержит гормоны, передающие сигнал на большие расстояния, белки, ферменты и факторы транскрипции. Одно исследование показало, что белки, транспортируемые в этом соке, могут достигать 31 кДа. [12]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Генри Х. Диксон и Дж. Джоли (1895) «О восхождении сока» , Философские труды Лондонского королевского общества. Б , 186 : 563–576.
- ^ Структура ксилемы и восхождение сока, 2-е изд. 2002. Мелвин Т. Тайри и Мартин Х. Циммерманн ( ISBN 3-540-43354-6 ) Springer-Verlag
- ^ «Теория сцепления-напряжения» Анхелеса Дж., Бонда Б., Бойера Дж.С., Бродрибба Т., Брукса Дж.Р., Бернса М.Дж., Кавендер-Бэрса Дж. , Клируотера М., Кочарда Х., Комстока Дж., Дэвиса С.Д., Домека Дж.К., Донована Л., Эверс Ф., Гартнер Б., Хак Ю., Хинкли Т., Холбрук Н.М., Джонс Х.Г., Кавана К., Лоу Б., Лопес-Портильо Дж., Ловисоло К., Мартин Т., Мартинес-Вилалта Дж., Майр С., Мейнцер ФК, Мельчер П., Менкучини М, Малки С, Нардини А, Нойфельд Х.С., Пассиура Дж., Покман В.Т., Пратт Р.Б., Рамбал С., Рихтер Х., Сак Л., Саллео С., Шуберт А., Шульте П., Спаркс Дж.П., Сперри Дж., Тески Р., Тайри М. Новый фитолог , Том. 163:3 , стр. 451–452. (2004) https://eurekamag.com/research/035/842/035842571.php
- ^ Дас, Суприйо Кумар; Дутта, Дебашиш; Наскар, Саранья; Палчаудхури, Снигдха; Гайен, Рабиндранат; Дей, Абхиджит (25 октября 2018 г.). «Возвращаясь к физиологии подъема сока у растений: легендарный эксперимент Дж. К. Бозе». Современная наука . 115 (8): 1451–1453. ISSN 0011-3891 .
- ^ См.:
- Анри Гуэн (октябрь 2008 г.) «Новый подход к ограничению высоты дерева с использованием модели жидкого нанослоя», Continuum Mechanics and Thermodynamics , 20 (5): 317-329. Доступно на сайте: Arxiv.org.
- Анри Гуэн (2011) «Взаимодействие жидкости и твердого тела на наноуровне и его применение в растительной биологии», Colloids and Surfaces A , 383 : 17–22. Доступно на сайте: Arxiv.org.
- Анри Гуэн (2012) «Нанофлюидика может объяснить подъем воды в самых высоких деревьях». Доступно на сайте: Arxiv.org.
- Анри Гуэн (2014) «Полив деревьев. Эмболизация и восстановление в ксилемных микротрубках». Доступно на сайте: Arxiv.org.
- ^ См.:
- Тайри М.Т. (1997) «Теория сцепления и напряжения подъема сока: текущие противоречия», Журнал экспериментальной ботаники , 48 : 1753-1765.
- Кох, В.; Силлетт, Южная Каролина; Дженнингс, генеральный менеджер; Дэвис, С.Д. (2004) «Предел высоты дерева», Nature , 428 : 851-854.
- ^ Ружичка, Камиль; Урсаче, Робертас; Хеятко, Ян; Хелариутта, Юкя (2015). «Развитие ксилемы – от колыбели до могилы» . Новый фитолог . 207 (3): 519–535. дои : 10.1111/nph.13383 . ПМИД 25809158 .
- ^ Кноблаух, Майкл; Опарка, Карл (2012). «Строение флоэмы – пока больше вопросов, чем ответов» . Заводской журнал . 70 (1): 147–156. дои : 10.1111/j.1365-313X.2012.04931.x . ПМИД 22449049 .
- ^ «Что такое сок?» . Техасское расширение A&M Agrilife . 29 апреля 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д Таиз, Линкольн; Зейгер, Эдуардо; Моллер, Ян Макс; Мерфи, Ангус (2018). Основы физиологии растений . Соединенные Штаты Америки: Издательство Оксфордского университета. стр. 277–278. ISBN 9781605357904 .
- ^ Jump up to: а б Хаяси, Хироаки; Чино, Мицуо (1990). «Химический состав сока флоэмы самого верхнего междоузлия растения риса» . Физиол растительной клетки . 31 (2) (5): 247–251. дои : 10.1007/s00425-011-1352-9 . ПМИД 21246215 . S2CID 12111902 – через Национальную медицинскую библиотеку.
- ^ Jump up to: а б Кришнан, Хари Б.; Натараджан, Савитити С.; Беннетт, Джон О.; Зичер, Ричард К. (19 января 2011 г.). «Белковый и метаболический состав сока ксилемы соевых бобов, выращенных в полевых условиях (Glycine max)» . Планта . 233 (5): 921–931. Бибкод : 2011Завод.233..921К . дои : 10.1007/s00425-011-1352-9 . ПМИД 21246215 . S2CID 12111902 — через Springer Link.