Эволюция вируса Сакбруда
Эволюция вируса Сакбруд (SBV) характеризуется геномными изменениями, которые произошли с SBV с момента его первоначального открытия в 1913 году, что позволило вирусу постоянно заражать широкий спектр пчелиных семей . [ 1 ] SBV — это вирус с одноцепочечной РНК (род: Iflavirus ), который чаще всего заражает личинки медоносных пчел и , как известно, быстро уничтожает целые колонии медоносных пчел. [ 2 ] Из-за SBV произошло резкое сокращение популяции медоносных пчел в Европе, а также ежегодное снижение на 30% в колониях в США. [ 3 ] [ 4 ] Исследования эволюции SBV возникли в надежде остановить опустошение колоний. [ 4 ] SBV является одним из наиболее широко изученных вирусов медоносных пчел с точки зрения геномного анализа, что приводит к тому, что он имеет наибольшее количество выделенных полных геномов по сравнению с любыми другими вирусами, известными медоносным пчелам. [ 3 ] В ходе этих исследований генома было обнаружено, что существуют две отдельные линии SBV, каждая из которых характеризуется высокой частотой мутаций , что приводит к множеству подтипов в обеих линиях. [ 3 ] При изучении того, как эти линии развивались с течением времени, новые открытия в области их патогенности и различных механизмов устойчивости медоносных пчел. были сделаны [ 5 ]
Общая вирусология
[ редактировать ]SBV — один из немногих известных вирусов, поражающих медоносных пчел, и исследователям удалось секвенировать полный геном. SBV представляет собой одноцепочечный РНК-вирус . [ 2 ] Его геном состоит из одной большой открытой рамки считывания с 8832 нуклеотидами, а также поли-А-хвоста на 3'-конце. [ 6 ] Большинство структурных генов расположены на 5'-конце генома, а неструктурные гены - на 3'-конце. [ 6 ] Вирус содержит область, кодирующую полипротеин , который является предшественником основных функциональных белков, которые расщепляются с образованием капсида . Основные функциональные белки капсида называются VP1, VP2 и VP3. [ 6 ] В целом структура этого вируса аналогична структуре других вирусов отряда Пикорнавирусы , но у него появилась уникальная особенность. [ 6 ] Разница в SBV связана с функциональным белком, ответственным за доставку вирусного генома в клетки-хозяева. [ 2 ] У большинства Picornavirales капсид содержит для этого функциональный белок VP4. [ 2 ] SBV вместо VP4 имеет небольшой белок, прикрепленный к поверхности капсида, называемый MiCP. [ 2 ] Исследователи полагают, что именно этот небольшой белок отвечает за образование пор на капсиде. Затем поры позволяют вирусу внедрить свой геном в клетку-хозяина. [ 2 ] Эти поры образуются на капсиде под воздействием кислого pH, что может произойти при проникновении в любые клетки-хозяева. [ 2 ]
Эволюционные линии
[ редактировать ]
SBV затронул медоносных пчел во всем мире и разделен на две отдельные линии. Названия линий происходят от того, какие виды пчел они заражают. Эти два типа называются генотипом AC SBV и генотипом AM SBV. [ 7 ] Генотип AC заразит A. cerana , а генотип AM заразит A. mellifera . [ 7 ] A. cerana в значительной степени локализована во многих восточных странах, причем в зависимости от региона, из которого был выделен вирус, существуют разные подгруппы генотипа AC. [ 8 ] Например, китайский вирус Sacbrood, CSBV, возможно, является одной из наиболее изученных подгрупп и представляет собой подгруппу генотипа AC. [ 8 ] Геномная последовательность двух линий немного различается, при этом критическая разница связана с генотипическими изменениями в области, кодирующей функциональный белок VP1. [ 7 ] Эти структурные различия могут объяснить патогенные различия, наблюдаемые у этих двух типов. [ 9 ] Различия в подгруппах каждой линии можно объяснить высокой частотой мутаций SBV . [ 3 ] Высокая частота мутаций связана с тем, что SBV не корректируется во время репликации РНК, что приводит к появлению множества штаммов в обеих линиях. [ 3 ]
Apis cerana Генотипы
[ редактировать ]Генотип АС изучен более широко по сравнению с генотипом АМ. [ 10 ] В этой линии существует множество штаммов, большинство из которых происходят из Китая. [ 10 ] Первое крупное заражение вирусом этого генотипа пчелиной семьи произошло в провинции Гуандун, Китай, в 1972 году. [ 10 ] С тех пор он был обнаружен в других странах, таких как Южная Корея, Индия и Таиланд. [ 11 ] [ 9 ] Штамм, возникший из первой крупной инфекции SBV этого генотипа, был полностью секвенирован в 2001 году. [ 12 ] На протяжении всей эволюции линии AC произошло несколько крупных разрушений колоний из-за SBV. [ 13 ] В частности, в 1976 году в Таиланде произошло 100% исчезновение A. cerana . [ 13 ] Теперь, когда были идентифицированы две линии, исследования обнаружили некоторые различия между генотипом AM и генотипом AC с точки зрения патогенности, которые привели к опустошению колоний. [ 9 ] Генотип AC несколько более патогенен и, как известно, оказывает более вредное воздействие на личинок медоносных пчел, чем генотип AM. [ 9 ] Некоторые из этих вредных эффектов включают повышенное накопление экдизиальной жидкости, изменение цвета кутикулы и, возможно, смерть. [ 2 ] Гибель личинок медоносных пчел значительно чаще встречается при инфекциях AC, чем при AM. [ 14 ] Что касается исследований различных подгрупп генотипа AC, они показали, что изменения последовательности между ними не вызывают существенных изменений в патогенности SBV . [ 10 ]
Apis mellifera Генотип
[ редактировать ]Штаммы генотипа AM были идентифицированы и секвенированы главным образом в США, Великобритании, Австралии и Южной Корее. [ 3 ] По сравнению с генотипом AC, генотип AM менее изучен и имеет меньше полных последовательностей генома. [ 3 ] Хотя в целом он менее изучен, именно этот генотип привел к первоначальному открытию вируса. [ 1 ] Впервые он был обнаружен в США в 1913 году. [ 1 ] Известно, что по сравнению с высоким уровнем заражения генотипом AC генотип AM заражает только около 15% видов. [ 15 ] Как правило, генотип AM не вызывает летальных последствий у A. mellifera, что вызвало пик интереса исследователей к этому виду медоносных пчел и объясняет, почему этот вид медоносных пчел кажется более устойчивым. [ 3 ]
Новые достижения
[ редактировать ]Патогенность
[ редактировать ]Исследования эволюции SBV в последнее время активизировались из-за увеличения смертности медоносных пчел, наблюдаемого почти во всем мире. [ 4 ] [ 3 ] Высокие мутации SBV представляют постоянную угрозу для семей медоносных пчел, поэтому понимание того, как развивается вирус, является расширяющейся темой в исследованиях медоносных пчел. Недавние исследования показали, что генотип AC способен инфицировать A. mellifera, тогда как ранее считалось, что между двумя линиями вируса существует видовой барьер. [ 9 ] Другое недавнее исследование выявило доказательства того, что вирус более патогенен в холодную погоду, что объясняет, почему он более распространен ранней весной. [ 3 ] Молекулярный механизм, стоящий за этим, в настоящее время неизвестен, но раскрытие этого в будущем может помочь исследователям и пчеловодам в разработке протоколов профилактики. [ 3 ]
Механизмы сопротивления
[ редактировать ]Поскольку A. mellifera обычно не испытывает такого же вредного воздействия SBV, как A. cerana, это привело к исследованиям, пытающимся выявить возможные пути устойчивости A. mellifera . Сообщалось, что семьи медоносных пчел с более высокими гигиеническими условиями более устойчивы к SBV. [ 5 ] Поскольку гигиена является наследственной поведенческой чертой медоносных пчел, недавнее экспериментальное исследование эволюции выбрало семьи с более высокой гигиеной и исследовало выживаемость их личинок на протяжении нескольких поколений. [ 5 ] Они обнаружили, что после нескольких поколений устойчивость к SBV продолжает расти, что открывает возможный путь эволюции, который медоносные пчелы увидят в будущем. [ 5 ] Медоносные пчелы с более сильной иммунной системой , способной противостоять заражению SBV, вероятно, не только приведут к положительному отбору у медоносных пчел, но и будут способствовать дальнейшей эволюции SBV, чтобы избежать этих механизмов. [ 3 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Аллен, Марк; Болл, Бренда (1996). «Заболеваемость и мировое распространение вирусов медоносных пчел» . Пчелиный мир . 77 (3): 141–162. дои : 10.1080/0005772x.1996.11099306 . ISSN 0005-772X .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Прохазкова, Микаэла; Фюзик, Тибор; Шкубник, Карел; Моравцова, Яна; Убипарип, Зорица; Добавлено, Антонин; Плевка, Павел (24 июля 2018 г.). «Структура вириона и механизм доставки генома вируса мешкорасплода медоносной пчелы» . Труды Национальной академии наук . 115 (30): 7759–7764. Бибкод : 2018PNAS..115.7759P . дои : 10.1073/pnas.1722018115 . ISSN 0027-8424 . ПМК 6065027 . ПМИД 29987012 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Ли, Цзянхун; Ван, Тингюнь; Эванс, Джей; Роуз, Робин; Чжао, Ячжоу; Ли, Чжиго; Ли, Джиллиан; Хуан, Шаокан; Хирман, Мэтью; Родригес-Гарсия, Кристина; Банмеке, История (14 января 2019 г.). «Филогения и патогенез инфекции вируса мешковидного расплода (SBV) у европейских медоносных пчел Apis mellifera» . Вирусы 11 (1): 61. дои : 10.3390/v11010061 . ISSN 1999-4915 . ПМК 6357158 . ПМИД 30646581 .
- ^ Перейти обратно: а б с Кулханек, Келли; Штайнхауэр, Натали; Реннич, Карен; Кэрон, Дьюи М.; Сагили, Рамеш Р.; Петтис, Джефф С.; Эллис, Джеймс Д.; Уилсон, Майкл Э.; Уилкс, Джеймс Т.; Тарпи, Дэвид Р.; Роуз, Робин (8 августа 2017 г.). «Национальное исследование ежегодных потерь колоний управляемых медоносных пчел в США в 2015–2016 годах» . Журнал пчеловодческих исследований . 56 (4): 328–340. Бибкод : 2017JApiR..56..328K . дои : 10.1080/00218839.2017.1344496 . hdl : 11299/182450 . ISSN 0021-8839 . S2CID 91776045 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Вунг, Нгуен Нгок; Чхве, Ён Су; Ким, Иксу (2 декабря 2019 г.). «Высокая устойчивость к вирусному заболеванию мешковидного расплода в колониях Apis cerana (Hymenoptera: Apidae), отобранных на основе превосходной жизнеспособности расплода и гигиенического поведения» . Апидология . 51 (1): 61–74. дои : 10.1007/s13592-019-00708-6 . ISSN 0044-8435 . S2CID 208521938 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Гош, RC; Болл, Б.В.; Уиллкокс, ММ; Картер, MJ (1999). «Нуклеотидная последовательность вируса мешковидного расплода медоносной пчелы: пикорноподобного вируса насекомых» . Журнал общей вирусологии . 80 (6): 1541–1549. дои : 10.1099/0022-1317-80-6-1541 . ISSN 0022-1317 . ПМИД 10374974 .
- ^ Перейти обратно: а б с Минсяо, Ма; Янна, Инь; Сяоли, Сюй; Линь, Чжан; Юнфэй, Ли; Чжидун, Луань (01 сентября 2013 г.). «Генетическая характеристика гена VP1 семи вирусов Сакбруда, выделенных из трех провинций северного Китая в 2008–2012 годах» . Вирусные исследования . 176 (1): 78–82. doi : 10.1016/j.virusres.2013.04.018 . ISSN 0168-1702 . ПМИД 23722004 .
- ^ Перейти обратно: а б Ли, Мин; Фэй, Дунлян; Сунь, Ли; Ма, Минсяо (14 ноября 2019 г.). «Генетический и филогенетический анализ изолятов вируса китайского мешковидного расплода Apis mellifera» . ПерДж . 7 : e8003. дои : 10.7717/peerj.8003 . ISSN 2167-8359 . ПМК 6858986 . ПМИД 31741790 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Гонг, Хонг-Ри; Чен, Сю-Сянь; Чен, Ян Пин; Ху, Фу-Лян; Чжан, Цзян-Линь; Линь, Чжэ-Гуан; Ю, Цзи-Вэй; Чжэн, Хо-Цин (15 апреля 2016 г.). Гудрич-Блер, Х. (ред.). «Свидетельства заражения Apis mellifera вирусом Apis cerana Sacbrood» . Прикладная и экологическая микробиология . 82 (8): 2256–2262. Бибкод : 2016ApEnM..82.2256G . дои : 10.1128/АЕМ.03292-15 . ISSN 0099-2240 . ПМЦ 4959495 . ПМИД 26801569 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Ху, Ин; Фэй, Дунлян; Цзян, Лили; Вэй, Донг; Ли, Фанбин; Дяо, Цинъюнь; Ма, Минсяо (17 ноября 2016 г.). «Сравнение биологических характеристик трех штаммов вируса китайского мешковидного расплода у Apis cerana» . Научные отчеты . 6 (1): 37424. Бибкод : 2016NatSR...637424H . дои : 10.1038/srep37424 . ISSN 2045-2322 . ПМК 5112594 . ПМИД 27853294 .
- ^ Чоу, Се Э.; Нгуен, Лиен ТК; Нет, Джин Х.; Квеон, Чанг Х.; Редди, Кондредди Э.; Ко, Хонг Б.; Чанг, Ки Ю.; Кан, Сын В. (10 октября 2012 г.). «Анализ полной последовательности генома двух корейских вирусов мешковидного расплода медоносной пчелы Apis mellifera» . Вирусология . 432 (1): 155–161. дои : 10.1016/j.virol.2012.06.008 . ISSN 0042-6822 . ПМИД 22749880 .
- ^ Чжан, Цзинцян; Фэн, Цзяньсюнь, Юяо; Чжоу, Чжэнь; Чжан, Лу, Синьин (01 августа 2001 ) . г. серия C: Науки о жизни 44 ( ): : 10.1007 / . ISSN 1862-2798 Китай , . 443–448 doi 4 BF02879612 .
- ^ Перейти обратно: а б Верма, ЛР; Рана, бакалавр наук; Верма, С. (1990). «Наблюдения за колониями Apis cerana, выжившими после заражения вирусом тайского мешковидного расплода» . Апидология . 21 (3): 169–174. дои : 10.1051/apido:19900301 . ISSN 0044-8435 . S2CID 84771296 .
- ^ Нгуен, НТБ; Ле, TH (31 января 2013 г.). «Полная последовательность генома штамма вируса мешковидного расплода SBM2, выделенного из медоносной пчелы Apis cerana во Вьетнаме» . Геномные объявления . 1 (1). дои : 10.1128/genomea.00076-12 . ISSN 2169-8287 . ПМК 3569296 . ПМИД 23405307 .
- ^ Рой, К.; Видаль-Наке, Н.; Провост, Б. (15 июля 2016 г.). «Тяжелая вспышка вируса мешковидного расплода в колонии медоносных пчел (Apis mellifera L.): отчет о случае» . Ветеринария . 60 (6): 330–335. doi : 10.17221/8248-vetmed . ISSN 0375-8427 .