Иване Бериташвили

Иване Бериташвили
Иване Бериташвили в студенческие годы Петербургского университета (1910 г.)
Рожденный	( 1885-01-10 ) 10 января 1885 г. Ведини , Гурджаанский муниципалитет , Грузия
Умер	29 декабря 1974 г. ( 1974-12-29 ) (89 лет) Тбилиси , Грузия
Национальность	грузинский
Альма-матер	Санкт-Петербургский государственный университет
Научная карьера
Поля	физиология

Иване Бериташвили ( груз . Иване Бериташвили ; 10 января 1885 — 29 декабря 1974) — один из великих грузинских физиологов , один из основоположников современной биоповеденческой науки. Он был основателем и директором школы физиологии в Джорджии; академик АН СССР (1939), член-учредитель АМН СССР (1944) и АН Грузинской ССР (1941). В 1964 году Бериташвили был удостоен звания Героя Социалистического Труда . За более чем полувековую свою деятельность Бериташвили считался лидером среди нейрофизиологов стран Центральной и Восточной Европы и бывшего Советского Союза. В исследовании высших функций мозга он пытался преодолеть разрыв между физиологией и психологией и многое сделал для их сближения. В 1958–1960 годах вместе с Гербертом Яспером и Анри Гасто был одним из основателей Международной организации по исследованию мозга (IBRO).

Жизнь

Бриташвили родился в Тифлисской губернии 19 декабря 1884 года в семье грузинского православного священника в небольшом селе Веджини в Кахетии, в восточном регионе Грузии (в то время входившей в состав Российской империи). Следуя по стопам отца, он учился на священника в духовной семинарии в Тифлисе ( Тбилиси ). Поскольку перспектива стать священником ему не понравилась, молодой Иване в 1906 году сдал экзамены на аттестат зрелости во 2-й Тифлисской гимназии. В том же году он поступил на естественное отделение кафедры физико-математических наук. Петербургского университета и вскоре привлек внимание профессоров своими способностями и трудолюбием. Свои экспериментальные исследования Бериташвили начал рано, еще будучи студентом третьего курса, под руководством выдающегося русского физиолога, профессора Николая Евгеньевича Веденского (1852–1922). Бериташвили изучал проблему реципрокной иннервации скелетной мускулатуры у лягушек, показав, что локальная стрихнинизация спинного рога не нарушает координации рефлекса «вытирания». Результаты его первой работы были опубликованы в 1911 г. В предшествующем году он окончил университет и был приглашен Веденским на первые 2,5 года, а затем еще на 2 года для работы в университетской физиологической лаборатории.

Осенью 1911 года по рекомендации Веденского Бериташвили уехал в Казань, чтобы вместе с профессором А. П. Самойловым (1867–1930) освоить метод регистрации электрических токов в нервах и мышцах с помощью струнного гальванометра, которому Самойлов, в свою очередь, научился у Виллем Эйнтховен (1860–1927) в Лейдене в 1904 году. Позже, весной 1914 года, снова при поддержке Веденского, Бериташвили присоединился к Рудольфу Магнусу (1873–1927) в Утрехте для изучения методов нейрохирургии млекопитающих (дедебрация, пересечение дорсальных корешков). и др.), основы позы тела, тонические шейные и лабиринтные рефлексы млекопитающих (позже рефлексы Магнуса-де Клейна). В начале Первой мировой войны Бериташвили был вынужден прекратить свои исследования и вернуться в Петербург.

В 1915 г. Бериташвили был вынужден покинуть Петербург и переехать в Одессу в качестве старшего ассистента профессора В. В. Завьялова на кафедре физиологии физико-математического факультета Новороссийского университета. Эту кафедру основал Иван Сеченов (1829–1905), который руководил кафедрой шесть лет, с 1870 по 1876 год. Через год, после назначения Бериташвили частным доцентом, он начал читать лекции по курсу физиологии организма. нервно-мышечная система. В этот период он изучал оборонительные рефлексы у собак по методу Владимира Бехтерева (1857–1927).

После русской революции 1917 года Грузия обрела свободу и независимость на короткий период между 1918 и 1921 годами. Во время нее, в 1918 году, Иване Джавахишвили основал первый Тифлисский университет, и Бериташвили получил приглашение организовать в нем физиологический факультет и преподавание курсов по физиология. В 1919 году он основал этот отдел, и с этого времени Бериташвили преуспел в постепенном развитии интенсивного преподавания и исследований в области физиологии в Грузии. К 1920–1921 гг. он издал в Тифлисе первый учебник по физиологии на грузинском языке в двух томах и с практическим руководством, а в 1922 г. – на русском языке. В то же время он основал лабораторию физиологических исследований и начал интенсивную работу. Таким образом, Бериташвили понял то, что для Иване Р. Тархнишвили ( Иван Тарханов , Тарчанов) (1846–1908), грузино-российского физиолога, открывателя психогальванического рефлекса, было лишь мечтой – основать лабораторию на родине.

Позже, в 1937 году, Бериташвили опубликовал в Москве обширное руководство на русском языке под названием « Общая физиология нервной и мышечной систем» . За эту книгу он был удостоен Сталинской премии в 1941 году. Позднее переработанная и дополненная — в 1947 и 1959 годах — эта книга направляла многие поколения «советских» физиологов. ряд других фундаментальных справочников: « Общая физиология центральной нервной системы» (1948), третье переработанное и дополненное издание 1966, « Строение и функции коры головного мозга» В Москве на русском языке издан также 1969.

В этот период Бериташвили был одним из организаторов и основателей Грузинской академии наук . Первоначально он был заведующим биологическим отделом Кавказского отделения Академии наук СССР (1933–1941), а после основания Грузинской академии наук – заведующим ее Отделением биомедицинских наук (1941–1974).

В 1938 году Бериташвили был удостоен Павловской премии за важный вклад в изучение периферической и центральной нервной системы, а также высших функций мозга. В 1962 году ему также была присуждена Сеченовская премия за книгу « Нейральные механизмы поведения высших позвоночных» , которая при поддержке Х. Джаспера была переведена с русского на английский язык и издана в Бостоне (1965).

В 1939 году Бериташвили основал Грузинское общество физиологии, биохимии и фармакологии (с 1957 года – Грузинское физиологическое общество). В том же году он был избран академиком Академии наук СССР, а в 1944 году стал членом-учредителем и академиком Академии медицинских наук СССР.

За свою долгую жизнь Бериташвили был автором почти 400 научных и обзорных статей, множества глав в книгах, дюжины монографий, а также обширного трехтомного справочника и двухтомного учебника, которые неоднократно переиздавались. Свою первую книгу он написал в 1916 году, в возрасте 32 лет, а последняя, ​​переработанная и дополненная, была опубликована в 1974 году, в год его смерти, когда ему было почти 90 лет. Иване Бериташвили умер от острой пневмонии 29 декабря 1974 года в Тбилиси, за две недели до своего 90-летнего юбилея. Он был похоронен на площади Тбилисского государственного университета рядом с основателем университета Иване Джавахишвили .

Исследовать

Нейрофизиология

На основании опытов с локальной стрихнинизацией спинного мозга у лягушек Бериташвили в 1910 установил, что координирующий аппарат сгибательных рефлексов располагается в дорсальном роге того сегмента, куда входят чувствительные волокна соответствующего рецепторного поля. Это была его первая работа, спустя 40 лет по той же схеме эксперимента, но с использованием осциллографа и регистрации электрических потенциалов сенсорных и двигательных корешков он подтвердил правильность сформулированных им ранее принципов. В частности, в 1950 г. он показал, что даже при отравлении стрихнином вставочные или вставочные нейроны («интернейроны») одного сегмента, возбуждаемые через соответствующие волокна дорсального корешка, активируют мотонейроны в данном сегменте, но без вовлечения имеющихся вставочных нейронов.

В лаборатории Веденского одновременно с Чарльзом С. Шеррингтоном (1857–1952) Бериташвили использовал струнный гальванометр для изучения центральной координации спинальных рефлексов при регистрации токов действия мышц-антагонистов. В 1913–1914 открыл ритмическую природу реципрокного торможения. Десять лет спустя, в 1924 г., Эдриан Адриан, Дж. Ф. Фултон и Э. Т. Лидделл (1924) подтвердили эти открытия.

Еще в 1912 г. его руководитель Алексей Ухтомский (1875–1942) предложил Бериташвили изучить реципрокное возбуждение и торможение у кошек, а через два года возобновили работы по тоническим рефлексам и электрическим потенциалам мышц у децеребрированных кошек. Вернувшись после работы с Магнусом, Бериташвили с еще большим успехом возобновил свои эксперименты с шейными и лабиринтными тоническими рефлексами. Он показал, что при вращении шеи вокруг тела, при котором раздражались рецепторы шейных мышц, и при изменении положения головы, при котором раздражались лабиринтные рецепторы, единственным эффектом было повышение возбудимости некоторых тонических центров. К 1915 году он пришел к выводу, что тонический рефлекс, по-видимому, возникает вследствие возбуждения этих тонических центров в ответ на дополнительную периферическую стимуляцию. Эти данные Р. Магнус включил в свою знаменитую книгу «Körperstellung» 1924 года.

Бериташвили очень интересовали проблемы общего торможения. Вместе с сотрудниками он показал, что это явление, впервые открытое Иваном Сеченовым в 1863 году, может быть вызвано стимуляцией кожи, сенсорных и вегетативных нервов, внутренних органов и поверхности мозга. Бериташвили пришел к выводу, что общее торможение является обязательным компонентом реакции центральной нервной системы (ЦНС) на любое раздражение, даже на подпороговое раздражение, вызывающее внешнюю реакцию. Биологическое значение общего торможения состоит в том, что: 1) в ответ на важные для жизни раздражители возбуждение ограничивается нервными центрами, ответственными за соответствующую внешнюю реакцию; 2) при слабой стимуляции общее торможение предохраняет организм от расточительной траты энергии. В 1936–1937 годах Бериташвили пришел к очень интересному выводу, что общее торможение является функцией так называемого «нейропиля» ствола мозга, который оказывает не только общее торможение, но и общее возбуждение ЦНС. То, что Бериташвили назвал нейропиль — это структура, которая сейчас хорошо известна как ретикулярная формация . К сожалению, четыре его статьи по этой проблеме были опубликованы только в советских журналах и мировая физиологическая общественность не обратила на них должного внимания. В 1949 году Хорас Винчелл Магун и Джузеппе Моруцци заново открыли и точно описали это явление.

При изучении одиночных рефлекторных сокращений мышц у кошек в 1941 г. Бериташвили независимо от Б. Реншоу продемонстрировал антидромный тормозной эффект. Более того, он показал, что антидромное торможение распространяется на несколько сегментов и даже на обе стороны спинного мозга. Бериташвили был одним из первых физиологов, полностью осознавших роль дендритов, и в 1941 году сформулировал представление о том, что дендриты генерируют локальные непроводящие токи в ответ на импульсы. Сейчас этот принцип хорошо доказан для апикальных дендритов пирамидных нейронов .

Перед Второй мировой войной Бериташвили начал серию необычных экспериментов, которые, образно говоря, в конечном итоге послужили плечами гиганта, на которых стоял Роджер Уолкотт Сперри (1913–1994), получив Нобелевскую премию 1981 года. С 1936 по 1940 годы, прерванный войной и так и не возобновившийся, Бериташвили со своей помощницей Ниной Чичинадзе (1896–1972) провел ряд остроумных экспериментов, проверяя способность одного полушария мозга искать воспоминания, изначально заложенные в другом. Хотя загадка, связанная с «двумя мозгами» и огромной связкой соединяющих их волокон, признавалась на протяжении столетий и бессистемно исследовалась, об обмене полушарий почти ничего не было известно, если таковое вообще имелось. Они показали, что обучение голубя одним глазом, чтобы различать цветные узоры, не дает преимуществ обучению другим, нетренированным глазом. Другими словами, для этих сложных зрительных стимулов то, что было усвоено одним полушарием, было недоступно другому. Затем они показали, что при тех же стимулах и процедурах переключение взглядов на кошек или щенков не нарушало память о различении; либо двусторонность оптического входа позволяла каждому полушарию учиться одновременно, либо одно полушарие имело поведенчески эффективный доступ к воспоминаниям, хранящимся в другом. Возможно, из-за последовавшей за этим войны эта статья, похоже, часто ускользала от внимания, несмотря на то, что она послужила основой для обширного исследования межполушарных мнемических процессов во второй половине 20-го века.

Поведение

Бериташвили начал исследовать поведение животных во время изучения условных рефлексов в Тбилиси в 1920-х годах. Он представил новый экспериментальный подход, позволяющий свободно передвигать животных. В отличие от Павлова он отказался от использования подставки для собак и наблюдал за поведением животных (кроликов, кошек, собак, обезьян) при неограниченном передвижении по экспериментальному пространству. Это было хорошее и смелое решение, обеспечившее более естественные условия для изучения приобретенных рефлексов и поведения. Благодаря этому своеобразному методу Бериташвили внес важный вклад в науку о поведении животных.

«Свободное поведение»

В начале тбилисского периода (1919–1941 гг.) Бериташвили разочаровался в неестественных ограничениях, которые накладывает на животное процедура кондиционирования, и в большинстве своих последующих работ по целенаправленному поведению разработал парадигму «свободного поведения». поведение. Среди его наиболее важных решений — отказ от парадигмы Павлова/Бехтерева в пользу изучения условных рефлексов. Он резко критиковал этот подход, а также бихевиоризм, преобладавший в то время в Северной Америке. Вместо этого его привлекли общеизвестные сведения о способности собак находить дорогу к пище, а также краткие эксперименты Вольфганга Келера (1887–1967), проверявшего эту способность на собаках, а также на шимпанзе. Однако, неудовлетворенный немногочисленными наблюдениями Келера, а также объяснением их Павловым как примеров условных рефлексов, Бериташвили взялся за тестирование поведения свободно движущихся животных — метод, который был по своей сути естественным и универсальным. Прототипическим примером такого обучения является голодная собака, которую впервые привели в определенную комнату и кормили там в определенном месте. После такого однократного воздействия животное сразу же после входа в то же помещение побежало бы прямо к этому месту еды, даже если бы это произошло несколько месяцев спустя.

Поведение, основанное на изображении

При изучении условных рефлексов методом свободных движений Бериташвили столкнулся с действиями, которые нельзя объяснить или описать как условные рефлексы. Например, если животное только один раз нашло корм в данном месте, то в этот и последующие дни оно бежало туда же. Бериташвили пришел к выводу, что у высших позвоночных образ пищи и ее местоположения возникает в процессе восприятия пищи животным. Это изображение было воспроизведено, когда животное находилось в той же ситуации; более того, животное впоследствии вело себя таким же образом, обнюхивая и т. д., если оно возвращалось к тому месту, где оно впервые нашло пищу. Это ориентировочное, или исследовательское, образно-ориентированное поведение предполагало проекцию образа предмета, опознанного животным, на внешнюю среду, где оно впервые восприняло пищу. Такое поведение, регулируемое образами, было названо Бериташвили психоневральным , или, позднее, поведением, управляемым имиджем . Он считал это поведение комплексом произвольных движений, свойственных высшим позвоночным и млекопитающим, а также маленьким детям. Он предположил, что всякий раз, когда усваивается пищевое поведение, направленное на конкретную коробку с едой, оно первоначально соответствует воспроизведенному образу еды. Изображение расположения коробки с едой также воспроизводится и может играть вспомогательную роль. Таким образом, Бериташвили прямо назвал общее пищевое поведение животного «образным», в случае, если его движения во время выполнения задания были неограниченными. Хотя такая описательная терминология несет в себе некоторые предрассудки времен бихевиоризма как безнадежно антропоморфная, отрицание обоснованности этого термина столь же подозрительно. Учитывая многочисленные сходства не только в анатомии, но и в психофизике многих низших приматов и человека, странно отрицать, что эквивалентные анатомия и физиология порождают схожие восприятия. Поведение человека, «движимое образами», само по себе является достаточно общим опытом, так что его уменьшенная форма кажется вполне понятной при описании аналогичного явления среди млекопитающих.

Бериташвили – «Антипавловец»

В 1947 году Бериташвили впервые обобщил свою теорию в книге « Основные формы нервной и психоневральной деятельности» , а затем расширил ее в следующей монографии «Нейронные механизмы поведения высших позвоночных» (1961, переведена на английский язык в 1965 году). Тем временем он изучал проблемы пространственной ориентации млекопитающих в специальной книге, вышедшей в 1959 году. Однако на фоне сложной политической ситуации в стране новые направления исследований, открытые в этих работах, вызвали негативную реакцию со стороны павловской школы, в частности со стороны павловской школы. после публикации его книги 1947 года. Вывод Бериташвили о принципиальном отличии психоневральной деятельности от условных рефлексов вызвал спор среди российских физиологов и послужил основанием для отнесения Бериташвили к «антипавловцам». Перед смертью Сталина и последовавшим за этим ослаблением террора Бериташвили и многие его ведущие коллеги-физиологи — Леон Орбели , Петр Анохин , А.Д. Сперанский, Лина Штерн , Н.А. Рожанский и другие — были созваны перед совместными научными сессиями 1950 г. Академия наук СССР и Академия медицинских наук СССР) признаться в том, что являются «врагами доктрины Павлова». Эта атмосфера террора и репрессий держала Бериташвили и большинство советских ученых в критической изоляции и, во многих случаях (например, лысенкоизм , павловское «поклонение»), скованное политической сдержанностью. Бериташвили смело пошел своим путем и после периода изоляции 1950–1955 годов придерживался курса весьма оригинальных экспериментов. Однако ему приходилось сохранять разумную осторожность в своих контактах с Западом, поскольку он был особенно уязвим из-за своих предыдущих «зарубежных» публикаций.

Пространственная ориентация

В период с 1955 по 1959 год, после реабилитации, Бериташвили сосредоточил свои исследования на проблемах пространственной ориентации высших позвоночных, младенцев и человека. Пространственная ориентация в окружающей среде проявляется в способности проецировать или локализовать положение воспринимаемого объекта во внешней среде по отношению к себе и другим внешним объектам. Бериташвили установил, что в создании образа пространственной ориентации участвуют различные сенсорные рецепторы, но только раздражение зрительных, слуховых и лабиринтных рецепторов может вызвать образы пространственного расположения внешних предметов в среде обитания и их пространственных отношений к местонахождению животного. С помощью тонких экспериментов он продемонстрировал, что стимуляция лабиринтных рецепторов во время передвижения животного очень важна для пространственной ориентации в окружающей среде и что проприоцептивное возбуждение не участвует в создании образа пути, пройденного животным. Однако при повторном прохождении маршрута раздражение проприорецепторов превращается в условные сигналы к движениям, которые затем протекают автоматически по типу цепных условных рефлексов. Эксперименты по удалению различных областей коры у собак и кошек показали, что передняя половина супрасильвиевая щель отвечает за пространственную ориентацию при лабиринтной и слуховой стимуляции.

Бериташвили пришел к выводу, что пространственная ориентация у высших позвоночных выражается в их способности проецировать предмет в пространство и локализовать его положение по отношению к себе или к другим предметам, и это после однократного восприятия животным соответствующего предмета. Также пространственная ориентация необходима для приближения к объекту или перехода от одного объекта к другому, когда животное не видит их и не воспринимает объекты какими-либо другими органами чувств. Более того, вся сенсорная информация от рецепторов может играть важную роль в пространственной ориентации. зрительные рецепторы и вестибулярные полукружные каналы , матрикс и мешочек , так как их исключение делает невозможным нормальную ориентацию в пространстве. Однако наиболее значительную роль играют

В онтогенезе ребенка пространственные образы возникают сначала через зрительное восприятие, затем через вестибулярное и, наконец, через слуховое восприятие. Специальные исследования пространственной ориентации на слепых показали, что последние оценивают препятствия на расстоянии по ощущениям в области лица, основанным на раздражении кожных рецепторов, возникающем в результате условно-рефлекторного сокращения лицевых мышц. Все эти исследования вошли в книгу Бериташвили « Нервные механизмы пространственной ориентации млекопитающих» , изданную на русском языке (1959).

На наш взгляд, Бериташвили, как первый, кто параллельно с Эдвардом Толманом (1886–1959) изучал пространственную навигацию у высших позвоночных, заслуживает упоминания в справочном документе о присуждении Нобелевской премии по физиологии и медицине 2014 года Джону О' Киф , Эдвард И. Мозер и Мэй-Бритт Мозер . Его вклад заслуживает переоценки, как и вклад многих других ученых, работавших в бывшем Советском Союзе, странах Центральной и Восточной Европы и часто подвергавшихся критике и изоляции от международного научного сообщества.

Вестибулярная система

Бериташвили прекрасно осознавал, что поведение, основанное на образе, относится не только к объекту или событию, но и к месту. Таким образом, возвращаясь к своим ранним экспериментам с Рудольфом Магнусом накануне Первой мировой войны в Утрехте, он провел обширный анализ роли вестибулярной системы, в отличие от мышечной проприоцепции, в управлении ориентацией в пространстве. Результаты были очевидны как у кошек и собак, так и у детей. При отсутствии зрения информацию, необходимую для ориентации и регистрации пути, предоставляет лабиринтная система, а не мышечная проприоцепция. Лабиринтэктомированные животные даже после нескольких месяцев восстановления и специальной подготовки не могли следовать по вновь заданному пути при отсутствии зрения (из-за завязанных глаз). При достаточном повторении их можно научить следовать определенному пути в неизменной последовательности. Другими словами, они могли выучить последовательность поворотов, но из-за отсутствия зрения и вестибулярного аппарата были полностью дезориентированы. Теперь это полностью подтверждено на крысах. Недавние работы с людьми, пассивно перемещающимися в пространстве, показали, что для восприятия особенностей бокового движения важны сигналы, отличные от тех, которые дают отолиты. Однако наблюдения Бериташвили над глухонемыми детьми окончательно показывают, что при отсутствии зрения лабиринты необходимы для ориентации и последующего следования по пути, по которому этих детей вели или даже пассивно транспортировали. Глухонемые, лишенные лабиринтной функции, были в этой ситуации полностью дезориентированы, тогда как слепые дети справлялись значительно лучше, чем нормальные дети с завязанными глазами.

Память, управляемая изображениями

Работа Бериташвили в последнее десятилетие его жизни была посвящена исследованию памяти. Используя многочисленные варианты этого исследования, Бериташвили изучил мнемонические способности различных позвоночных, от рыб до микроцефалов и нормальных детей, эффект ограничения сенсорной информации и удаления различных частей ЦНС у животных. Он выделил три типа памяти позвоночных: образную память, эмоциональную память и условно-рефлекторную память. В его экспериментах образная память исследовалась методом отсроченных реакций при свободном движении. Вместе со своими сотрудниками Бериташвили провел фундаментальные исследования филогении образной памяти и обнаружил, что особенно у рыб, амфибий и рептилий формируются только кратковременные образы памяти, а у птиц (куры, голуби) - долговременные. Образы воспоминаний также существуют. В филогенетическом развитии от рыб до обезьян кратковременная память простирается от нескольких секунд у рыб до нескольких десятков минут у высших позвоночных. Долговременная память длится от нескольких минут у птиц до нескольких месяцев у собак и обезьян. По мнению Бериташвили, образная память у всех позвоночных является результатом активности переднего мозга; с развитием коры образная память становится ее важнейшей функцией. Например, ассоциативные зоны прореальной щели и височной доли играют ключевую роль в сохранении образов узнаваемых объектов. Бериташвили считал, что субстрат образной памяти расположен в нейронных цепях между прореальной щелью, зрительной корой, нижней височной корой и гиппокампом.

Книга Бериташвили о памяти « Память позвоночных, ее характеристика и происхождение » впервые была издана на русском языке в Тбилиси (1968 г.) и вскоре переведена на английский язык (1971 г.). Второе, переработанное и дополненное издание вышло в Москве (1974 г.) незадолго до его смерти.

Избранные публикации

• Beritov, I.S. (1916) Uchenie ob osnovnykh elementakh tsentral’noi koordinatsii skeletnoi muskulaturi [Theory on Basic Elements of Central Coordination of Skeletal Musculature]. Petrograd, Stasyulevich printing-office.
• Беритов, Дж. С. (1924). «Об основных нервных процессах в коре полушарий большого мозга. I. Основные этапы развития индивидуального рефлекса: его генерализация и дифференциация». Мозг . 47 (2): 109–148. дои : 10.1093/мозг/47.2.109 .
• Беритов, Дж. С. (1924). «Об основных нервных процессах в коре больших полушарий головного мозга. II. Об основных корковых элементах в дугах отдельных рефлексов». Мозг . 47 (3): 358–376. дои : 10.1093/мозг/47.3.358 .
• Беритов, Дж.С. (1927). «Об индивидуально приобретенной деятельности центральной нервной системы». Дж. Психол . 33 :113-335.
• Beritov, I.S. (1932) Individual’no-priobretennaia deiatel’nost’ tsentral’noi nervnoi sistemy [Individually-Acquired Activity of the Central Nervous System]. Tiflis, State Printing House of Georgia.
• Beritov, I.S. (1947) Ob osnovnykh formakh nervnoi i psikhonervnoi deiatel’nosti [Concerning Basic Forms of Neural and Psychoneural Activity]. Moscow and Leningrad, Academy of Sciences of the USSR Press.
• Beritashvili, I.S. (Beritov) (1959) O nervnykh mekhanizmakh prostranstvennoi orientatsii vysshikh pozvonochnykh zhivotnykh . [Nervous Mechanisms of Spatial Orientation of Mammals]. Tbilisi, Georgian Academy of Sciences Press.
• Бериташвили, И. С. (1963). «Нейральные механизмы пространственной ориентации у человека». Нейропсихология . 1 (3): 233–249. дои : 10.1016/0028-3932(63)90018-6 .
• Бериташвили И.С. (Беритофф) (1965) Нейронные механизмы поведения высших позвоночных . (Пер. и ред. Либерсон, WT) Little Brown & Co, Бостон. (Русский оригинал, Тбилиси, 1961).
• Бериташвили, И.С. (1966). «Подготовительная глава: От спинальной координации движений к психоневральной интеграции поведения». Анну. Преподобный физиол . 28 : 1–16. дои : 10.1146/annurev.ph.28.030166.000245 . ПМИД   5322976 .
• Бериташвили И. С. (Беритов) (1969) К вопросу о психоневральной деятельности животных. В: Коул М., Мальцман I, ред., Справочник по современной советской психологии . Нью-Йорк и Лондон, Basic Books, глава 22, стр. 627–670.
• Beritashvili, I.S. (1971) Vertebrate Memory. Characteristics and Origin [Pamiat’ pozvonochnykh zhivotnykh, ee kharakteristika i proiskhozhdeni] (Trans. J.S. Barlow, Еd. W.T. Liberson). NY, Plenum Press. (Original Russian, Tbilisi, 1968).
• Бериташвили И.С. (Беритофф) (1972) Филогения развития памяти у позвоночных. В: Карчмар А.Г., Экклс Дж.К., ред., Мозг и поведение . Нью-Йорк, Springer-Verlag, стр. 341–351.
• Beritashvili, I.S. (1974) Pamiat’ pozvonochnykh zhivotnykh, ee kharakteristika i proiskhozhdenie . [Vertebrate Animal Memory. Characteristics and Origin], 2nd revised and enlarged edition. Moscow, Nauka.
• Beritashvili, I.S. (1975) Izbrannye Trudy: Neirofiziologiia i neiropsikhologiia [Selected Works: Neurophysiology and Neuropsychology]. Moscow, Nauka.
• Beritashvili, I.S. (1984) Trudy: Voprosy Fiziologii Myshts, Neirofiziologii, Neiropsikhologii' [Works: Problems of Muscle Physiology, Neurophysiology and Neuropsychology]. Tbilisi, Metsniereba.

Дальнейшее чтение

• Доти, RW (1975). «Некролог: Иване Бериташвили, 1885–1974» . Исследования мозга . 93 (3): 375–384. дои : 10.1016/0006-8993(75)90177-8 . ПМИД   1100197 . S2CID   235332202 .
• Цагарели, М. Иване Бериташвили: его жизнь и вклад . Тбилиси: Универсал, 2010. (на грузинском и английском языках).
• Иване Сергеевич Бериташвили