Окперипатоиды
| Окперипатоиды | |
|---|---|
 | |
| Иллюстрация | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Онихофора |
| Семья: | Перипатопсиды |
| Род: | Окперипатоиды Руберг, 1985 г. |
| Разновидность: | O. gilesii |
| Биномиальное имя | |
| Окперипатоидес гилесии (Спенсер, 1909 г.) | |
Occiperipatoides — моновидовой род бархатных червей , содержащий единственный вид Occiperipatoides gilesii . [1] Этот род яйцеживородящий. [2] и найден в Западной Австралии . [3] Этот род является частью древнего типа Onychophora , в который входят мягкотелые многоногие родственники членистоногих, широко известных как бархатные черви. [4]
Характеристики
[ редактировать ]Occiperipatoides gilesii обладает уникальным сочетанием особенностей, которые отличают его от других представителей семейства Peripatopsidae, обитающих в Западной Австралии. У него 16 пар онкоподов, неструктурированных придатков короткого вида, которые в основном одинаковы по размеру. Кожа бархатного червя покрыта сосочками цилиндрической формы, более удлиненными по сравнению с близкородственными западноавстралийскими видами рода Kumbadjena . Эти сосочки покрыты ребристыми чешуйками, которые придают коже бархатистый вид. O. gilesii также имеет гребневидную структуру, которая сегментирует сосочки первой пары онкопод. [5] На нижней стороне тела австралийских Onychophorans на каждом сегменте онкопода имеются повторяющиеся пары расположенных сзади вентральных и спереди расположенных превентральных органов. Эти пары возникают в процессе развития, когда в ткани эмбриона возникают сегментарные упрочнения , и служат для прикрепления мышц-депрессоров конечностей к телу во взрослом возрасте. [6] Антенны присутствуют и состоят из 30 колец усиков, которые расширяются, образуя сенсорные подушечки у их основания. Окраска разных экземпляров различается, но описывается как варьирующаяся от коричневого до серовато-голубого. [7] O. gilesii имеет половой диморфизм : длина более крупных самок составляет от 7 до 46 мм, а более мелких самцов - от 5 до 31 мм. [8]
железы
[ редактировать ]У самцов этого вида имеется задняя добавочная железа . Длинная ножка железы, входящая в полость тела, имеется у обоих полов. [7] У самок железа голени неравномерна в своем расположении и не имеет определенного положения, тогда как у самцов она всегда встречается и располагается у первой пары онкопод. [5] Круральные железы у видов Peripatopsidae играют роль в выделении половых феромонов . Эти феромоны позволяют бархатным червям находить потенциальных партнеров при отсутствии структур, генерирующих/принимающих звук, и плохо адаптированных глазах. [9] Слизистые железы, общие для видов Onychophoran, встречаются у O. gilesii , где они выполняют важные физиологические функции, связанные с охотой и питанием. В железах вырабатывается липкий секрет, который выбрасывается на добычу через ротовые сосочки, захватывая ее для съедания бархатным червем. Сама слизь хранится в резервуарах, составляющих значительную часть общей массы тела червя (до 11% у некоторых австралийских видов). [10]
Таксономия
[ редактировать ]Occiperipatoides gilesii был впервые идентифицирован и назван Болдуином Спенсером в 1909 году, а род Occiperipatoides позже был определен Хильке Рубергом как моноспецифичный в 1985 году. До этой реклассификации Рубергом Occiperipatoides считалось, что включает вид Occiperipatoides occidentalis (ныне Kumbadjena occidentalis ). [1] Недавние генетические исследования показали аналогичную разницу в генетике между двумя видами, как и между родами: 81% генных локусов между ними не конгруэнтны. [7] Таксономические отношения между австралийскими видами перипатопсидов, как правило, недостаточно изучены, и открытие значительных уровней межвидового аллозимного разнообразия, примером которого является случай рода Occiperipatoides , а также необычных физиологических модификаций в этом семействе может служить основанием для пересмотра существующих классификаций. [7]
Распределение
[ редактировать ]Occiperipatoides gilesii в основном встречается в кустах с преобладанием банксии и эвкалипта с относительно небольшим количеством осадков по сравнению с районами, предпочитаемыми другими членами семейства Peripatopsidae. Большинство образцов этого вида было собрано в Пертском бассейне , который простирается от Лебединой прибрежной равнины до Дарлинг-Скарп . [5] Его появление в этой области было отмечено Управлением по охране окружающей среды Западной Австралии как широко распространенное . [11] Ареал O. gilesii получает большую часть осадков в зимние месяцы, и именно в этот период было обнаружено наибольшее количество экземпляров во время исследования, проведенного в 2002 г. [12]
Видообразование
[ редактировать ]Occiperipatoides gilesii считается частью горячей точки биоразнообразия на юго-западе Австралии, территории, населенной множеством разновидностей эндемической флоры и фауны. Считается, что он, наряду с другими западноавстралийскими онихофорами, представляет собой реликтовую линию видов, живших в мезозойскую эпоху. [13] Эндемизм ближнего радиуса действия в горячей точке биоразнообразия возник в результате климатических изменений в Австралии во время миоцена , которые сократили мезические среды обитания в результате процесса засушивания , ограничив экологически разнообразные фаунистические сообщества восточным побережьем и юго-западом континента. [4] Это, в сочетании с географической изоляцией Австралии и большим периодом времени, прошедшим с момента ее отделения от Гондваны , сделало O. gilesii эволюционно примитивным по сравнению с Onychophorans, обнаруженным в Южной Америке и Азии. Периоды эволюционной изоляции также привели к тому, что популяции Peripatopsidae на юго-западе Австралии были сильно разобщены, хотя образцы O. gilesii отражают низкий уровень генетического разнообразия . [14]
Угрозы среде обитания
[ редактировать ]
Несмотря на значительное присутствие O. gilesii по всему ареалу, близость Перта к основным популяциям этого вида представляет угрозу для их здоровья, поскольку вторжение городов уничтожает лесной подлесок. [5] повысить обитаемость территории для O. gilesii Мусор от лесозаготовок может в краткосрочной перспективе . Однако после того, как первоначальный растительный материал, образовавшийся на вырубке, разложится, возобновления леса будет недостаточно для обеспечения устойчивого количества подлеска для этого вида. рекомендуется тщательно спланированные и устойчивые методы ведения лесного хозяйства Поэтому для сохранения среды обитания O. gilesii . [15] Последствия все более суровых сезонов лесных пожаров в Австралии , вызванных изменением климата, в результате которых только в 2019–2020 годах было уничтожено более 10 миллионов гектаров земли, из которых 80% составляли естественные леса, также потенциально вредны для среды обитания O. gilesii . Влияние пожара на беспозвоночных в Австралии недостаточно изучено из-за отсутствия научных исследований и степени классификации среди соответствующих таксонов лишь около 30%. [16] Однако исследование, проведенное Департаментом парков и дикой природы Западной Австралии, показало, что O. gilesii не собирался в течение 17 лет после того, как подлесок на исследуемой территории сгорел в результате лесного пожара. [12]
Поведение
[ редактировать ]Привычки
[ редактировать ]Occiperipatoides gilesii , как и другие бархатные черви Западной Австралии, в качестве защиты в значительной степени зависит от растительной подстилки и лесного подлеска. [12] Исследования австралийских видов онихофор показали, что впитывающие воду разлагающиеся бревна являются особенно важным компонентом среды обитания под лесом. Существует положительная корреляция между увеличением возраста и объема бревен и вероятностью обитания бархатных червей. [15] Здоровье популяций O. gilesii также тесно связано с характером осадков, поскольку они не имеют физиологического механизма удержания влаги и склонны к высыханию . [12] Хотя о поведении O. gilesii в частности известно относительно мало, исследования, проведенные на других австралийских Peripatopsidae, показывают, что их мозг включает в себя «грибовидные структуры», аналогичные тем, которые обнаружены у членистоногих, которые, как полагают, играют роль в обеспечении сложного поведения. Такое поведение включает групповую охоту, формирование социальной иерархии и внутривидовую агрессию. [17]
Воспроизведение
[ редактировать ]У самцов O. gilesii отсутствуют сперматофоры, несущие сосочки, прилегающие к глазам, что характерно для других австралийских охинофоров, а метод переноса спермы, который они используют, окончательно не известен. У самок имеется крупная сперматека и крестообразный гонопор . [7] Целью сперматеки является хранение спермы до того, как она пройдет через репродуктивные пути и оплодотворит яйцеклетки, из которых в матке формируются эмбриональные молодые особи . У других австралийских Peripatopsidae сперма попадает в сперматеку путем отложения сперматофора на коже самки, где она проникает в полость тела. Выводки часто имеют множественное отцовство, поскольку разные самцы откладывают сперматофоры на коже самки, и этот процесс может увеличить генетическое разнообразие видов с ограниченными ареалами, таких как O. gilesii . [18] Из-за отсутствия у O. gilesii головных структур, передающих сперматофоры, было высказано предположение, что вместо этого кожное осеменение может быть достигнуто с помощью шипованного придатка или что сперма может депонироваться через вагинальное отверстие. [7] Члены семейства Peripatopsidae, такие как O. gilesii, имеют более длительное время созревания самок, часто вступающих в диапаузу , но более высокую плодовитость, чем тропические бархатные черви. [8] Этот вид демонстрирует лецитотрофное яйцеживорождение ; то есть матери этого вида производят и сохраняют желточные яйца в своей матке. [19] Молодые особи рождаются осенью, с марта по апрель. [5] У молодых сосочков меньше, чем у взрослых, из-за отсутствия вторичных и добавочных папилл, которые развиваются к моменту созревания, но рождаются с полным набором онкопод. [7]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Оливейра, И.; Геринг Л. и Майер Г. «Обновленный контрольный список по онихофорам» . Сайт Онихофоры . Проверено 24 ноября 2016 г.
- ^ Бейкер, Кейтлин М; Бакман-Янг, Ребекка С; Коста, Криштиану С; Гирибет, Гонсало (9 декабря 2021 г.). Ся, Сюйхуа (ред.). «Филогеномный анализ бархатных червей (онихофоры) обнаруживает эволюционное излучение в неотропах» . Молекулярная биология и эволюция . 38 (12): 5391–5404. дои : 10.1093/molbev/msab251 . ISSN 1537-1719 . ПМЦ 8662635 . ПМИД 34427671 .
- ^ «Австралийский фаунистический справочник» . Департамент окружающей среды правительства Австралии . Проверено 29 июня 2016 г.
- ^ Jump up to: а б Сато, С.; Бакман-Янг, RS.; Харви, штат Массачусетс; Гирибет, Г. (2018). «Загадочное видообразование в горячей точке биоразнообразия: мультилокусные молекулярные данные показывают новые виды бархатных червей из Западной Австралии (Onychophora: Peripatopsidae: Kumbadjena)». Систематика беспозвоночных . 32 (6): 1249–1264. дои : 10.1071/IS18024 . S2CID 92394477 .
- ^ Jump up to: а б с д и Рид, АЛ. (2002). «Западно-австралийская Onychophora (Peripatopsidae): новый род Kumbadjena для южного видового комплекса» . Записи Музея Западной Австралии . 21 (2): 129–155. doi : 10.18195/issn.0312-3162.21(2).2002.129-155 .
- ^ Оливейра, И.; Тейт, Северная Каролина; Стрюбинг, И.; Майер, Г. (2013). «Роль вентральных и превентральных органов как мест прикрепления сегментарных мышц конечностей у Onychophora» . Границы в зоологии . 10 (1): 73. дои : 10.1186/1742-9994-10-73 . ПМК 3866996 . ПМИД 24308783 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Рид, АЛ. (1996). «Обзор Peripatopsidae (Onychophora) в Австралии с комментариями о взаимоотношениях перипатопсидов». Систематика беспозвоночных . 10 (4): 663–936. дои : 10.1071/IT9960663 .
- ^ Jump up to: а б Монж-Наджера, Дж. (1994). «Репродуктивные тенденции, тип среды обитания и характеристики тела бархатных червей (Onychophora)». Обзор тропической биологии . 42 (3): 611–622. ISSN 0034-7744 .
- ^ Элиотт, С.; Тейт, Северная Каролина; Бриско, Д.А. (1993). «Феромональная функция желез голени онихофора Cephalofoveaornahrnontis (Onychophora: Peripatopsidae)». Журнал зоологии . 231 (1): 1–9. дои : 10.1111/j.1469-7998.1993.tb05348.x .
- ^ Бенкендорф, К.; Бердмор, К.; Гули, А.А.; Пакер, Нью-Хэмпшир; Тейт, Н.Н. (1999). «Характеристика секреции слизистых желез перипатуса Euperipatoides kanangrensis (Onychophora: Peripatopsidae)». Сравнительная биохимия и физиология, Часть Б. 124 (4): 457–465. дои : 10.1016/S0305-0491(99)00145-5 .
- ^ Моулдс, Т. «Научный обзор и оценка риска эндемичных беспозвоночных, обитающих на ближнем расстоянии, для расширения железной дороги Янчеп, Западная Австралия» (PDF) . Управление по охране окружающей среды Западной Австралии . Проверено 15 мая 2021 г.
- ^ Jump up to: а б с д Уиллс, А.; Ван Хёрк П. и Фарр Дж. «Постоянство бархатных червей (Onychophora: Peripatopsidae): влияние пожара и климата в лесах юго-запада Западной Австралии» (PDF) . Департамент биоразнообразия, охраны природы и достопримечательностей . Проверено 15 мая 2021 г.
- ^ Рикс, М.; Эдвардс Д. и Бирн М. (2015). «Биогеография и видообразование наземной фауны в горячей точке биоразнообразия на юго-западе Австралии» . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 90 (3): 762–793. дои : 10.1111/brv.12132 . ПМИД 25125282 . S2CID 207101956 .
- ^ Бризо, Д.А. и Тейт, Н.Н. (1995). «Аллозимные доказательства обширного и древнего излучения австралийского онихофоры». Зоологический журнал Линнеевского общества . 114 (1): 91–102. дои : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00114.x .
- ^ Jump up to: а б Барклай, С.; Эш, Дж.Э. и Роуэлл, DM (2000). «Факторы окружающей среды, влияющие на присутствие и численность беспозвоночных, обитающих в бревнах, Euperipatoides rowelli (Onychophora: Peripatopsidae)». Журнал зоологии . 250 (4): 425–436. дои : 10.1017/S0952836900004015 .
- ^ Сондерс, М.; Бартон, П.; Бикерстафф, Дж; Фрост, Л; Лэтти, Т; Лессард, Б; Лоу, Э; Родригес, Дж; Уайт, Т. и Амберс, К. (2021). «Ограниченное понимание воздействия лесных пожаров на австралийских беспозвоночных». Сохранение и разнообразие насекомых . 14 (3): 285–293. дои : 10.1111/icad.12493 . S2CID 233704286 .
- ^ Рейнхард Дж. и Роуэлл Д.М. (2005). «Социальное поведение австралийского бархатного червя Euperipatoides rowelli (Onychophora: Peripatopsidae)». Журнал зоологии . 267 (1): 1–7. дои : 10.1017/S0952836905007090 .
- ^ Курах Н. и Саннакс П. (1999). «Молекулярная анатомия онихофорана: разделенное хранение спермы и гетерогенное отцовство». Молекулярная экология . 8 (9): 1375–1385. Бибкод : 1999MolEc...8.1375C . дои : 10.1046/j.1365-294x.1999.00698.x . PMID 10564444 . S2CID 22992639 .
- ^ Майер, Георг; Франке, Франциска Анни; Треффкорн, Сандра; Гросс, Владимир; де Сена Оливейра, Иво (2015), Ваннингер, Андреас (редактор), «Онихофора» , Эволюционная биология развития беспозвоночных 3 , Вена: Springer Vienna, стр. 53–98, doi : 10.1007/978-3-7091-1865 -8_4 , ISBN 978-3-7091-1864-1 , получено 16 февраля 2023 г.