Афаномицеты евтихес

Афаномицеты евтихес
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Клэйд :	потогонные средства
Клэйд :	САР
Клэйд :	Страменопилес
Тип:	Оомикота
Заказ:	Сапролегниалес
Семья:	Лептолегниевые
Род:	Афаномицеты
Разновидность:	А. евтихес
Биномиальное имя
	Афаномицеты евтихес ; Вудтернер (1925)

Aphanomyces euteiches — это водная плесень или оомицет , патоген растений, вызывающий заболевание корневой гнили Aphanomyces . Вид Aphanomyces euteiches может поражать различные бобовые культуры. Симптомы заболевания могут различаться у разных хозяев, но обычно включают уменьшение объема и функции корней, что приводит к задержке роста и хлоротизации листвы. Корневая гниль Aphanomyces — серьезное сельскохозяйственное заболевание в США, Европе, Австралии, Новой Зеландии и Японии. Меры борьбы включают использование устойчивых сортов сельскохозяйственных культур и обеспечение хорошего дренажа почвы, а также тестирование почвы на наличие патогена, чтобы избежать заражения полей.

Хозяева и симптомы

Хозяевами Aphanomyces euteiches могут быть однолетние или многолетние растения семейства бобовых , в том числе: горох ( Pisum sativum ) , люцерна ( Medicago sativa ) , фасоль красная и фасоль красная ( Phaseolus vulgaris ) , фасоль конская ( Vicia faba ) , клевер красный ( Trifolium). pratense ) и клевер белый ( Trifolium repens ) . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Особую озабоченность вызывают Aphanomyces euteiches f.sp. pisi , вызывающий корневую гниль гороха и являющийся наиболее экономически опасной формой корневой гнили гороха. ^{[ 2 ]} В Северной Америке генетически различные популяции A. euteiches демонстрируют специфичность хозяина, но такая специфичность не наблюдалась в Европе.

Поскольку A. euteiches является возбудителем, поражающим корни, первичные симптомы возникают на корнях и тканях стебля ниже уровня почвы. Зараженные корни часто кажутся серыми и мокрыми, со временем становятся мягкими, медово-коричневыми или черновато-коричневыми. Инфекция вызывает уменьшение объема и функции корней, включая уменьшение клубеньков , что приводит к снижению поглощения воды и питательных веществ, что приводит к надземным вторичным симптомам. Симптомы надземной ткани растения могут включать и некроз хлороз семядолей эпикотилей и / гипокотилей или , задержку роста и увядание листвы. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Некоторые симптомы могут различаться у разных хозяев. Зараженные растения и характер заражения в полевых условиях часто соответствуют участкам поля с плохим дренажем почвы, что может быть результатом уплотнения почвы, ее текстуры (высокое содержание глины) или чрезмерной влажности из-за орошения или осадков. ^{[ 1 ]} Симптомы у зараженных бобовых в целом схожи, однако время и характер заболевания могут различаться у разных хозяев, а также у однолетних и многолетних растений. Как у гороха, так и у фасоли поражения имеют тенденцию распространяться вверх по ткани растения, начиная с эпикотилей и переходя к гипокотилям, в конечном итоге распространяясь над почвой. Повреждения эпикотилей гороха чернеют, в конечном итоге образуя защемленную область над семядолями в результате защемления ткани. Поражения на бобах, напротив, имеют характерный вид, пропитанный водой, серовато-зеленого цвета и твердые на ощупь. У люцерны симптомы включают хлоротичные семядоли, которые со временем могут стать некротическими.

Хотя симптомы, вызванные A. euteiches, бывает трудно отличить от симптомов, вызываемых другими патогенами растений, поражающими корни (такими как Pythium , Rhizoctonia и Fusarium ), существуют некоторые явные различия. Корневая гниль Aphanomyces редко приводит к гниению семян и/или довсходовому выпреванию. Характерные поражения, вызванные разными возбудителями, также различаются. Инфекция Fusarium приводит к образованию черной или красноватой сосудистой ткани, а инфекция Rhizoctonia приводит к затонувшим язвенным поражениям. ^{[ 1 ]}

A. euteiches не имеет макроскопических признаков, но оогонии и ооспоры . в ткани корня под сложным микроскопом можно увидеть ^{[ 1 ]}

Цикл заболевания

Корневая гниль Aphanomyces является примером моноциклического заболевания, вызывающего только один цикл заражения за сезон. В этом отличие от полициклических болезней, которые могут заражать новых хозяев и вызывать несколько циклов заболевания в течение одного сезона. ^{[ 1 ]} A. euteiches обычно не является сапрофитом по своей природе, но его можно выращивать в культуре в лаборатории. ^{[ 2 ]}

Хотя A. euteiches потенциально может заразить хозяев в любой момент вегетационного периода, заражение обычно начинается во время появления всходов. Основным источником инокулята являются ооспоры, которые можно обнаружить либо в почве, либо в зараженных растительных остатках ранее зараженных растений-хозяев. Ооспоры прорастают в ответ на химические сигналы, поступающие от корней новых растений-хозяев. Прорастание может быть прямым или непрямым. В любом случае заражение начинается с клетки кончика корня растения-хозяина. При прямом прорастании ооспора образует гифы, которые непосредственно проникают в клетки-хозяева на кончиках корней растения. При непрямом прорастании ооспора образует спорангии , которые выделяют зооспоры . Затем зооспоры инцистируют клетки растения-хозяина и прорастают. После прямого или непрямого прорастания ценоцитарные гифы A. euteiches колонизируют ткань хозяина посредством меж- и внутриклеточного роста. Для полового размножения гифы развивают мужские и женские гаметангии , называемые соответственно антеридиями. и оогонии . ^{[ 1 ]} Поскольку Aphanomyces euteiches гомоталличны , антеридии и оогонии возникают из одной и той же гифы и самосовместимы отдельные типы спаривания . , а это означает, что для полового размножения не требуются ^{[ 1 ]} Антеридий оплодотворяет оогоний, который затем развивается в одну ооспору. ^{[ 3 ]} диаметр которого составляет 20-35 микрометров.

При выращивании в оптимальных условиях заражение A. euteiches может привести к появлению симптомов в течение 10 дней, а ооспоры могут образовываться от 7 до 14 дней. Ооспоры после образования переходят в состояние покоя и могут сохраняться более 10 лет. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 4 ]}

Среда

Aphanomyces — это почвенное заболевание, весь жизненный цикл которого проходит в корне хозяина и окружающей почве. ^{[ 2 ]} Возбудитель A. euteiches лучше всего себя чувствует в теплых и влажных почвенных условиях, но может выжить и в диапазоне умеренных температур. Инфекция наиболее распространена, когда растения-хозяева находятся на стадии рассады и когда температура составляет от 22 до 28 градусов Цельсия. Поскольку зооспорам для передвижения требуется вода, стоячая вода в почве увеличивает заражение хозяина, облегчая перемещение зооспор к клеткам-хозяевам. Однако после заражения развитию симптомов благоприятствуют теплые и сухие условия почвы. ^{[ 1 ]}

Управление

Наиболее эффективным методом борьбы, доступным фермерам, является использование устойчивых к болезням сортов . Устойчивые сорта были выявлены у люцерны, фасоли, гороха и красного клевера. Селекция на устойчивость была успешной в отношении люцерны и фасоли, однако у фасоли было трудно создать устойчивые сорта, которые также отвечали бы потребностям потребителей. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Эффективность химического подавления зависит от факторов окружающей среды, таких как температура и влажность почвы. ^{[ 7 ]} До широкого применения фунгицидов меры борьбы заключались в основном в избегании полей с высоким риском заболеваний на основе процедуры индексации полей, разработанной в 1958 году Шервудом и Хагедорном. ^{[ 8 ]} Практика управления также должна включать хороший дренаж почвы и тестирование почвы, чтобы избежать заражения полей. Севооборот может быть реализован, чтобы замедлить скорость накопления A. euteiches , однако, поскольку ооспоры могут сохраняться в почве до 10 лет, ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 4 ]} вращение не является эффективным средством уничтожения инокулята. высокие уровни A. euteiches , производителям следует воздержаться от посадки восприимчивых растений-хозяев на этом поле. Поэтому, как только на поле будут выявлены ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]}

Исследование показывает, что численность A. euteiches менее серьезна, если на зараженном растении также наблюдается значительное развитие микоризы. ^{[ 9 ]} Чрезмерное использование азотных и фосфорных удобрений, а также повторная обработка почвы могут уменьшить развитие микоризы. ^{[ 10 ]}

В отношении люцерны есть свидетельства того, что между A. euteiches и P. medicaginis может происходить другое взаимодействие , еще один важный патоген люцерны, вызывающий корневую гниль Phytophthera. В этом случае колонизация A. euteiches может затруднить P. medicaginis . распространение ^{[ 1 ]}

История и значение

Aphanomyces euteiches был впервые описан Дрекслером в 1925 году как возбудитель корневых гнилей гороха. ^{[ 1 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} В то время болезнь поразила Висконсин и Средний Запад Америки, где монокультура была обычным явлением при производстве гороха для переработки на протяжении десятилетий. ^{[ 1 ]}^{[ 11 ]}^{[ 13 ]} С тех пор возбудитель был зарегистрирован в Европе, Австралии, Новой Зеландии, Японии и на всей территории Соединенных Штатов, что позволяет предположить, что болезнь, возможно, уже была широко распространена на момент ее открытия. ^{[ 1 ]}^{[ 13 ]}

Горох ( Pisum sativum ) — культура, которой Aphanomyces наносит наибольший экономический ущерб. ^{[ 2 ]} Корневая гниль Aphanomyces может вызывать ежегодные потери около 10% на полях, где она возникает, а в условиях, благоприятных для возбудителя, может привести к гибели целых полей. В сельскохозяйственных регионах, где выращивают большое количество восприимчивых культур и имеют благоприятные погодные условия для A. euteiches , тщательный мониторинг имеет первостепенное значение. К таким регионам относятся Средний Запад Америки, особенно район Великих озер. В районах, где горох выращивается для переработки, широкое распространение инфекции Aphanomyces перерабатывающих ( консервных может привести к перемещению ) заводов, что представляет значительную угрозу для местной экономики. Фактически, распространенность корневой гнили Aphanomyces в конечном итоге привела к тому, что производство гороха в Соединенных Штатах переместилось из преимущественно Среднего Запада и восточной части страны в более засушливые штаты, такие как Айдахо, Вашингтон и Орегон, где A. euteiches все еще распространен, но условия менее благоприятно. ^{[ 1 ]}^{[ 13 ]}

Помимо свежего гороха, люцерна является еще одной культурой, для которой Aphanomyces корневая гниль (ARR) наносит значительный экономический ущерб. В то время как у гороха A. euteiches обычно встречается отдельно, у люцерны он часто встречается в сочетании с Fusarium и Pythium spp , двумя другими возбудителями корневых гнилей. ^{[ 4 ]} Таким образом, хотя A. euteiches был известен как возбудитель гороха с 1920-х годов, у люцерны его часто путали с другими патогенами. Лишь в 1980-х годах ученые из Университета Висконсина подтвердили, что он является важным патогеном люцерны. ^{[ 1 ]} С тех пор корневая гниль Aphanomyces стала новой проблемой для посевов люцерны в США и Канаде и считается широко распространенной в Висконсине. ^{[ 14 ]}

для люцерны A. eutiches Особенно вреден в сочетании с Phytophthora medicaginis , вызывающей фитофторозную корневую гниль (PRR) люцерны. После первоначальных исследований в Висконсине A. euteiches был идентифицирован как экономически значимый патоген люцерны и в других штатах. В Висконсине, Айове и Кентукки по распространенности он часто превосходит P. medicaginis на полях, где выращивается люцерна. Из-за этих заболеваний общепринятым советом было избегать выращивания люцерны на влажных почвах. Однако с появлением сортов, устойчивых к ARR и PRR, влажные почвенные условия стали меньше беспокоить производство люцерны, по крайней мере, в том, что касается воздействия болезней. Сегодня современные сорта люцерны должны обладать устойчивостью как к PRR, так и к ARR. ^{[ 1 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Хьюз, Тереза Дж. и Крейг Р. Грау. 2007. Корневая гниль Aphanomyces или обыкновенная корневая гниль бобовых. Инструктор по здоровью растений. http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/Oomycetes/Pages/Aphanomyces.aspx. Архивировано 4 мая 2013 г. в Wayback Machine.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Хейман, Фредерик. 2008. Корневая гниль гороха, вызываемая Aphanomyces euteiches. Докторская диссертация. Шведский университет сельскохозяйственных наук, Уппсала. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 14 августа 2011 г. Проверено 30 ноября 2010 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
^ Агриос, Джордж Н. 2005. Патология растений. 5-е изд. Elsevier Academic Press, Берлингтон, Массачусетс. [1]
^ Jump up to: ^а ^б ^с Шварц, Ховард Ф., Дэвид Х. Гент, Марта Миккельсон и Джек Риггельман. 2007. Корневая гниль гороха Aphanomyces. Опубликовано на BugwoodWiki, [2] . [3]
^ Малвик, Д.К. и Ч.Р. Грау. 2001. Характеристики и частота рас 1 и 2 Aphanomyces euteiches, связанных с люцерной, на Среднем Западе США. 85,7:740-744 http://apsjournals.apsnet.org/doi/abs/10.1094/PDIS.2001.85.7.740
^ Мункволд, GP, WM Carlton, EC Brummer, Meyer, JR, Undersander, DJ и CR Grau. 2001. Вирулентность изолятов Aphanomyces euteiches из Айовы и Висконсина и преимущества устойчивости к A. euteiches у сортов люцерны. Болезни растений. 85,3:328-333. http://apsjournals.apsnet.org/doi/pdf/10.1094/PDIS.2001.85.3.328
^ Тисдейл, младший, Р.Г. Харви и DJ Хагедорн. 1979. Механизм подавления корневой гнили гороха ( Pisume sativum ) динитроанилиновыми гербицидами. Американское общество науки о сорняках. 27, 2:195-201. www.jstor.org/stable/4043003
^ Jump up to: ^а ^б Якобсен, Б.Дж., Х.Дж. Хопен. 1981. Влияние гербицидов на Aphanomyces корневую гниль гороха. 65, 1:11-16. [4]
^ Тайгесен, Карин, Джон Ларсен и Ларс Бёдкер. 2003. Арбускулярные микоризные грибы уменьшают развитие корневой гнили гороха, вызванной Aphanomyces euteiches, используя ооспоры в качестве инокулята патогена. Европейский журнал патологии растений 110: 411–419. [5]
^ Брэди, Северная Каролина и Р.Р. Вейл. 2010. Элементы природы и свойства почвы. 3-е изд. Прентис Холл, Бостон, Массачусетс. п. 345
^ Jump up to: ^а ^б Хейман, Фредерик. 2008. Корневая гниль гороха, вызываемая Aphanomyces euteiches. Докторская диссертация. Шведский университет сельскохозяйственных наук, Уппсала. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 14 августа 2011 г. Проверено 30 ноября 2010 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
^ Джонс, Ф.Р. и К. Дрекслер. Ботинковая гниль гороха в США, вызываемая Aphanomyces euteiches (n. sp.). 30, 4:293-325.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Папавизас, Джордж К. и Уильям А. Айерс. 1974. Виды Aphanomyces и их корневые заболевания гороха и сахарной свеклы: обзор. Министерство сельского хозяйства США, Вашингтон, округ Колумбия [6]
^ Малвик, Дин. Корневые и кроковые гнили и вирусные заболевания люцерны и клевера. С веб-сайта Расширений Университета Висконсина: [7] Архивировано 14 июня 2011 г. в Wayback Machine.

[Hughes-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Хьюз, Тереза Дж. и Крейг Р. Грау. 2007. Корневая гниль Aphanomyces или обыкновенная корневая гниль бобовых. Инструктор по здоровью растений. http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/Oomycetes/Pages/Aphanomyces.aspx. Архивировано 4 мая 2013 г. в Wayback Machine.

[Heyman-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Хейман, Фредерик. 2008. Корневая гниль гороха, вызываемая Aphanomyces euteiches. Докторская диссертация. Шведский университет сельскохозяйственных наук, Уппсала. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 14 августа 2011 г. Проверено 30 ноября 2010 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )

[Agrios-3] Агриос, Джордж Н. 2005. Патология растений. 5-е изд. Elsevier Academic Press, Берлингтон, Массачусетс. [1]

[Schwartz-4] Jump up to: ^а ^б ^с Шварц, Ховард Ф., Дэвид Х. Гент, Марта Миккельсон и Джек Риггельман. 2007. Корневая гниль гороха Aphanomyces. Опубликовано на BugwoodWiki, [2] . [3]

[Malvick-5] Малвик, Д.К. и Ч.Р. Грау. 2001. Характеристики и частота рас 1 и 2 Aphanomyces euteiches, связанных с люцерной, на Среднем Западе США. 85,7:740-744 http://apsjournals.apsnet.org/doi/abs/10.1094/PDIS.2001.85.7.740

[Monkvold-6] Мункволд, GP, WM Carlton, EC Brummer, Meyer, JR, Undersander, DJ и CR Grau. 2001. Вирулентность изолятов Aphanomyces euteiches из Айовы и Висконсина и преимущества устойчивости к A. euteiches у сортов люцерны. Болезни растений. 85,3:328-333. http://apsjournals.apsnet.org/doi/pdf/10.1094/PDIS.2001.85.3.328

[Teasdale-7] Тисдейл, младший, Р.Г. Харви и DJ Хагедорн. 1979. Механизм подавления корневой гнили гороха ( Pisume sativum ) динитроанилиновыми гербицидами. Американское общество науки о сорняках. 27, 2:195-201. www.jstor.org/stable/4043003

[Jacobsen-8] Jump up to: ^а ^б Якобсен, Б.Дж., Х.Дж. Хопен. 1981. Влияние гербицидов на Aphanomyces корневую гниль гороха. 65, 1:11-16. [4]

[Thygesen-9] Тайгесен, Карин, Джон Ларсен и Ларс Бёдкер. 2003. Арбускулярные микоризные грибы уменьшают развитие корневой гнили гороха, вызванной Aphanomyces euteiches, используя ооспоры в качестве инокулята патогена. Европейский журнал патологии растений 110: 411–419. [5]

[Brady-10] Брэди, Северная Каролина и Р.Р. Вейл. 2010. Элементы природы и свойства почвы. 3-е изд. Прентис Холл, Бостон, Массачусетс. п. 345

[Heydan-11] Jump up to: ^а ^б Хейман, Фредерик. 2008. Корневая гниль гороха, вызываемая Aphanomyces euteiches. Докторская диссертация. Шведский университет сельскохозяйственных наук, Уппсала. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 14 августа 2011 г. Проверено 30 ноября 2010 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )

[Jones-12] Джонс, Ф.Р. и К. Дрекслер. Ботинковая гниль гороха в США, вызываемая Aphanomyces euteiches (n. sp.). 30, 4:293-325.

[Papavizas-13] Jump up to: ^а ^б ^с Папавизас, Джордж К. и Уильям А. Айерс. 1974. Виды Aphanomyces и их корневые заболевания гороха и сахарной свеклы: обзор. Министерство сельского хозяйства США, Вашингтон, округ Колумбия [6]

[Malvick_2-14] Малвик, Дин. Корневые и кроковые гнили и вирусные заболевания люцерны и клевера. С веб-сайта Расширений Университета Висконсина: [7] Архивировано 14 июня 2011 г. в Wayback Machine.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]