Белок, отслеживающий плюс-концы микротрубочек

Белки, отслеживающие плюс-конец/положительный конец микротрубочек или +TIP, представляют собой тип белка, ассоциированного с микротрубочками (MAP) , который накапливается на плюс-концах микротрубочек . +TIP сгруппированы в различные группы, которые классифицируются на основе их структурных компонентов; однако все классификации отличаются специфическим накоплением на плюс-конце микротрубочек и способностью поддерживать взаимодействия между собой и другими +TIPs независимо от типа. +TIPs могут быть либо мембраносвязанными, либо цитоплазматическими, в зависимости от типа +TIPs. Большинство +TIPs отслеживают концы расширяющихся микротрубочек неавтономным образом.

MTB Microtubule Plus белок, отслеживающий концы (+TIP) Neurospora crassa-pone. ^{[ нужны разъяснения ]}

Регуляция динамики микротрубочек

+Локализация TIPs на плюс-конце микротрубочек является весьма важным аспектом регуляции микротрубочек. +TIP может способствовать росту микротрубочек, катализируя добавление тубулина на плюс-конце, или может сбалансировать микротрубочки в коре клетки. Многие механизмы регуляции до конца не изучены.

В митозе +TIPs распределяют добавление микротрубочек и способствуют динамической регуляции митотических кинетохор . ^[1] Они также способствуют расширению канальцев эндоплазматической сети на концах микротрубочек. Более того, +TIPs способствуют организации специализированных массивов микротрубочек (часто цитируемым примером является дискретное расположение пучков биполярных микротрубочек у делящихся дрожжей).

Cep169-a-Novel-Microtubule-Plus-End-Tracking-Centrosomal-Protein-связывается-с-CDK5RAP2-и-регулирует-pone.0140968.s002

В дополнение к основным известным функциям +TIPs, белки имеют решающее значение для связей между концами микротрубочек и другими клеточными структурами. +TIPs могут связывать концы микротрубочек с корой клетки путем столкновения с белками, ассоциированными с плазматической мембраной, или, в случае некоторых +TIPs, непосредственно с актиновыми волокнами. Более того, комплексы +TIP у почкующихся дрожжей используются для транспорта концов микротрубочек на основе миозина. Белки, транспортирующие плюс-концы микротрубочек, участвуют в перекрестных помехах актина в микротрубочках, таких как CLIP-170 (+TIP), который контролирует полимеризацию актина - необходимость в фагоцитозе млекопитающих . ^[2]

+TIPs известны своим экстравагантным накоплением в центросомах и других центрах структурной организации клеток. Это приводит к основному предположению, что +TIPs могут способствовать зарождению и закреплению микротрубочек; однако его особая роль в центросомах еще не подтверждена. В целом, +TIPs играют решающую роль в морфогенезе, делении клеток и подвижности.

Классификации +TIP на основе структурных областей

С момента первого обнаружения +TIP CLIP-170 (CLIP1) в 1999 году было обнаружено около 20 различных семейств белков, транспортирующих плюс-концы микротрубочек (+TIP). С тех пор +TIPs тщательно изучались и изучаются до сих пор. Самая большая группа +TIP содержит сложные и крупные белки, которые имеют области последовательностей низкой сложности, богатые стандартными остатками пролина и серина . Эти типы белков имеют общую структурную основу Ser-X-lle-Pro (где X может быть любой аминокислотой). Этот определенный «код» позволяет распознавать эти специфические сложные белки другому семейству +TIP, известному как белки EB. Белки, связывающиеся на концах (белки EB), имеют точный N-концевой домен, который отвечает за связывание микротрубочек. Однако на С -конце имеется альфа-спиральная спиральная область, которая регулирует параллельную димеризацию мономеров EB и содержит кислый хвост (достигающий мотива EEY/F) вместе с доменом гомологии EB (EBH). Домен EBH и/или мотив EEY/F позволяют белкам EB физически взаимодействовать с массивом +TIP, чтобы привлечь их к концам микротрубочек. ^[3]

Другие классы +TIPs включают белки, ассоциированные с цитоскелетом, которые известны своим богатым глицином доменом и специальной консервативной гидрофобной полостью, которая позволяет им взаимодействовать с микротрубочками и белками EB.Существует также класс +TIP, который подтверждает домен TOG. Домены TOG опосредуют связывание тубулина и важны для активности, коррелирующей с ростом микротрубочек. По сути, краткую классификацию +TIP можно провести до конкретного домена и рудиментов функций конкретного белка; существует еще много +TIP, но они соответствуют основным ориентированным и хорошо изученным +TIP.

Делящиеся дрожжи-XMAP215-гомолог-Dis1p-участвуют в организации-пучка-микротрубочек-pone.0014201.s011

EB Белки

EB1 и другие белки

Белки SxlP

БТР
МАКФ
СТИМ1

ТАК белки

XMAP215
ЗАСТЕЖКА

Моторные белки

Чай2
МКАК
Дайнеин ХК

Другие белки

Плотина1
Лист1
Кар9

Типы +Советов, связанных с конкретными функциями

Используется в катастрофе :
- МКАК
Используется в спасении :
- КЛИП-170
- ЗАСТЕЖКА
Стабилизация :
- ЗАСТЕЖКА
- БТР
- МАКФ
Полимеризация :
- ЕВ1
- XMAP215
Деполимеризация :
- МКАК

Исследование зависимых от актина и микротрубочек локализаций APC в живых клетках млекопитающих-1471-2121-7-3-S11

Связь с клеточными компонентами (+СОВЕТЫ, взаимодействующие с указанной структурой):
- Центросомы
  - XMAP215
  - ЕВ1
  - ЗАСТЕЖКА
  - БТР
  - ЛИСТ 1
  - ФОП
  - Дайнейн
  - Динактин
  - CDK5RAP2
  Микротрубочки
  - Нкд
  - клп2
  Эндоплазматическая сеть
  - ЕВ1
  - СТИМ1
  F-актин
  - МАКФ
  - БТР
  - ЗАСТЕЖКА
  - КЛИП-170
  - Кар9
  - РоГЭФ2
  - p140Колпачок

Кебаб-Кинетохор-и-ассоциированный-EB1-основной-белок, который-динамически-меняет-свою-локализацию-во время-pone.0024174.s001

- Везикулы
  - Дайнейн
  - КЛИП-170
  - Динактин
  - Меланофилин
  Кинетохоры
  - Плотина1
  - ЗАСТЕЖКА
  - КЛИП-170
  - БТР
  - ЕВ1
  - МКАК
  - ЛИСТ 1
  - Дайнейн
  - Динактин
  Кора клетки
  - ЗАСТЕЖКА
  - БТР
  - МАКФ
  - КЛИП-170
  - ЕВ1
  - ЛИСТ 1
  - Дайнейн
  - Динактин

TOG-белки-пространственно-регулируются-с помощью-Rac-GSK3β-для-контроля-межфазной-микротрубочки-динамики-pone.0138966.s007

Расширение изучения +СОВЕТОВ

Ученые продолжают углублять понимание определенных механизмов, реализуемых +TIP, и ряда различных типов этих белков. Понимание белков, транспортирующих плюс-концы микротрубочек, значительно расширилось с момента открытия CLAP1 и, несомненно, будет продолжать расширяться, как предсказывают многие исследователи и цитологи . В настоящее время +TIP могут играть решающую роль не только в известных общих аспектах; также с другими конкретными клеточными структурами, наряду с известными структурами, такими как эндоплазматический ретикулум , F-актин , везикулы , микротрубочки , кинетохоры , клеточная кора и центросомы .

См. также

Ссылки

^ Ахманова, Анна (2005). «Белок, отслеживающий плюс-концы микротрубочек». Curr Opin Cell Biol . 17 (1): 47–54. дои : 10.1016/j.ceb.2004.11.001 . ПМИД 15661518 .
^ Ахманова, Анна; Штайнмец, Мишель. «Краткий обзор микротрубочек + СОВЕТОВ» .
^ «Строение и функции микротрубочек» .

[1] Ахманова, Анна (2005). «Белок, отслеживающий плюс-концы микротрубочек». Curr Opin Cell Biol . 17 (1): 47–54. дои : 10.1016/j.ceb.2004.11.001 . ПМИД 15661518 .

[2] Ахманова, Анна; Штайнмец, Мишель. «Краткий обзор микротрубочек + СОВЕТОВ» .

[3] «Строение и функции микротрубочек» .

[1]

[2]

[3]