Амилудиний Ocellatum
| Амилудиний Ocellatum | |
|---|---|
| Научная классификация | |
| Домен: | |
| Филум: | |
| Сорт: | |
| Заказ: | |
| Семья: | |
| Род: | |
| Разновидность: | Амилудиний Ocellatum
|
| Биномиальное название | |
| A. Overllatum Браун, 1931
| |
Amyloodinium ocellatum (Brown, 1931) - это космополитичный эктопаразит динофлагеллат многочисленных водных организмов, живущих в солоноватой и морской воде. Динофлагеллят является эндемическим в умеренных и тропических областях и способен успешно адаптироваться к различным средам и к большому количеству хозяев, идентифицированных в четырех филах водных организмов: хордаты , чорпода , моллуска и платихельминты . Более того, это единственный динофлагеллят, способный заразить телеосты и Elasmobranchs .
Паразит представляет собой серьезную проблему как для выращенной, так и для аквариумной рыбы, поскольку амилудиниоз, инфекция, вызванная этим простейшим, может привести к хозяину до смерти менее чем за 12 часов, при этом острая заболеваемость и смертность около 100%. Тем не менее, эти два параметра значительно различаются на основе типологии сельского хозяйства, обременения паразита, рассматриваемых видов рыб и сезон. [ 1 ] В целом, амилудиниоз обычно присутствует в участках выращивания на основе земли или лагуны ( валликультура или внутреннее солоноватое сельское хозяйство), где мелкие морские дни и плохой обмен водой/рециркуляция позволяют паразиту достигать своих оптимальных значений пролиферации. Особенно в самые теплые месяцы A. ocellatum вызывает высокие показатели смертности и экономический ущерб. [ 2 ]
Таксономия
[ редактировать ]Phylum: альвеолата , класс: Dinophyceae , порядок: Thoracosphaerles, Семейство: Thoracosphaeraceae, Род: , виды: амилудиние Амилудиний
Жизненный цикл
[ редактировать ]
Жизненный цикл A. ocellatum является прямым и разделенным на три этапа. В целом, он может быть завершен через пять-семь дней, когда температура и соленость находятся от 23-27 ° C до 30-35 ppt соответственно. Однако паразит также может выразить свою вирулентность в экстремальных условиях. В частности, летальные вспышки были задокументированы при высоких температурах (более 35 ° C) как в соленой воде (46 ppt), так и в солоноватой (7 ppt) средах. [ 1 ]
Паразитарная стадия представлена сидячим трофонтом. На этом этапе профист имеет грушевидную форму, заключенную в стенку целлюлозы, и демонстрирует определенные структуры, ризоиды (щупальца, похожие на процессы), которые позволяют ему строго привязывать эпителию (жаб или кожа преимущественно). Если инфекция является тяжелой, трофонты также могут быть обнаружены на глазах, плавниках и во всех ротоглоточных полости, последний является типичным местом инфекции в европейском морском заводе ( Dicentrarchus labrax ). Постоянно движущаяся во время закрепления и, следовательно, вызывая физические повреждения клеток, трофонты наносят серьезный ущерб хозяину, потенциально вызывая ее смерть в течение 12-48 часов в зависимости от бремени паразита. Основываясь на данных в литературе, Trophont питается непосредственно из ячеек -хозяев, вероятно, используя топомопод [ нужно разъяснения ] выпуская пищеварительные ферменты, [ 3 ] которые усугубляют ризоидные поражения. Размер трофона может значительно варьироваться, с ранними трофонтами, размером 27 × 23 мкм, в то время как зрелые могут достигать 130 × 60 мкм и более.
Через два -шесть дней после кормления трофонт отсоединяется от хозяина и Encysts на инертных субстратах (пруд/дно танка или морское дно), превращающихся в томонт: репродуктивная стадия. На этом этапе простейший является круглым и инкапсулируется в целлюлозной стенке, которая становится толще и придает ему исключительное сопротивление неблагоприятным условиям и нескольким терапевтическим обработкам. Протозоие воспроизводит асексально , первое деление является продольным, а последующие - приблизительно регулярные и под прямым углом друг к другу. Потенциально, через два -четыре дня, от одного томонта, может быть получено 256 новых диноспоров. Количество вновь сформированных диноспоров напрямую коррелирует с питательным состоянием трофона. [ 4 ]
Диноспору (8–13,5 × 10–12,5 мкм), чья передне-стойкая сжатая форма напоминает гамбургер, является инфекционной стадией. На этом этапе протист бронированной (целлюлозы) способен активному плаванию благодаря двум жгутикам: один продольный, другой поперечный. После адгезии к новому хозяину Диноспора превращается в трофонт в течение 5-20 минут. [ 3 ]
Патология и клинические признаки
[ редактировать ]
A. Ecellatum является этиологическим агентом так называемого « морского бархатного заболевания » или амилудиниоза (в прошлом он также был известен как оудиниоз, так как протозой изначально был назван Ooodinium ocellatum ). Эта инфекция чрезвычайно опасна и иногда смертельна для хозяев, поскольку она травмирует животных и способствует вторичным бактериальным инфекциям. Все этапы жизни рыб могут быть восприимчивыми, если они наивны для A. ocellatum . Протозойская патогенность связана с прикреплением трофона к тканям хозяина; Трофонты постоянно крутятся и поворачиваются, медленно разрушая и убивая несколько клеток -хозяев. [ 3 ] Они наносят реакции из умеренной до интенсивной ткани, связанные с серьезной гиперплазией жаки , воспалением, кровоизлияниями и некрозом с последующей смертью менее чем за 12 часов у тяжелых инфицированных образцов. Тем не менее, некоторые смертность были также задокументированы в субклинических или мягких инфекциях как вероятное последствие осморегуляторного нарушения и вторичных микробных инфекций из -за серьезного повреждения эпителия.
Обычно поведенческие изменения хозяина являются первыми симптомами амилудиниоза, представленными резкими движениями (мигание), зуб и одышка с собранием на поверхности воды. Летаргия и анорексия появляются на продвинутых этапах инфекции. Другим клиническим признаком амилудиниоза может быть пыльный вид кожи (отсюда и название «морское бархатное заболевание»), как у европейского морского окуня , но не во всех видах рыб.
Влияние
[ редактировать ]A. Ocellatum представляет собой серьезную проблему не только для выращенной рыбы, но и для тех, кто хранится в аквариуме. В зависимости от взаимодействия с типологией сельского хозяйства, бремени паразита, видами рыб и сезоном, амилудиниоз может привести к смерти хозяина менее чем за 12-48 часов, с острой заболеваемостью и смертностью примерно на 100%. Как правило, инфекция влияет на участки выращивания на основе земли или лагуны (валликультура или внутреннее солоноватое сельское хозяйство), характеристики чьи характеристики (неглубокие морские дни и плохой обмен водой/рециркуляция) позволяют паразиту наилучшим образом выражать свою вирулентность. В самые теплые месяцы, когда паразит достигает своего оптимального уровня пролиферации, A. ocellatum способен нанести высокий уровень смертности и экономический ущерб.
Диагноз
[ редактировать ]
Диагностика амилудиниоза состоит из наблюдения типичных клинических признаков и использования нелетальных методов. Цитологический подход с помощью исследований кожных царапин и биопсии жабры рекомендуется для обнаружения трофонтов. Азастетизированная рыба малого размера может быть непосредственно наблюдать при стереомикроскопе, аккуратно поднимая оперкулярную структуру. Тот же подход также может быть принят для посмертных рыб, хотя лучше изучить рыбу, которая свежая мертва, так как паразиты часто отделяются вскоре после смерти хозяина. [ 1 ] [ 3 ] Убрать немного разбавленного йода Лугола на кожу или жабра может помочь улучшить обнаружение A. ocellatum , поскольку йод реагирует с трофонтами, содержащими крахмал, окрашивая их темно-коричневым/черным. [ 1 ]
Молекулярная идентификация может применяться в качестве второй, подтверждающей, диагностической стадии в дополнение к клинической и микроскопической идентификации. недавно разработанные молекулярные подходы ( ПЦР и лампа) обеспечивают раннее обнаружение динофлагеллятов в образцах ткани воды и жабры, даже когда паразит присутствует в самых низких концентрациях, например, при субклинических инфекциях. Было доказано, что [ 5 ] Следовательно, эти методы потенциально позволяют обеспечить высокочувствительный мониторинг нагрузки на патоген в восприимчивых популяциях рыб. [ 1 ] Молекулярный диагноз A. ocellatum основан на праймерах AO18SF (5 'gaccttgcccgagaggg 3') и AO18SR (5 'ggtgttaagattcacacactttcc 3') для ПЦР -амплификации сегмента 248 п.н. 3 'конца гена LSU rdNA. [ 6 ] [ 5 ] Выравнивание множества последовательностей с использованием ClustalW подтвердило, что секвенированный AO был консервален с различными географическими изолятами из Средиземного моря (DQ490256.1), Красное море (DQ490257.1), Fujian-China (Ku761581.1 и KR057921), Southersispispi-Iusa (JX905204.1). [ 6 ] Тем не менее, эти методы все еще ограничены лабораторными контекстами.
Параллельно, иммунологические подходы, такие как ELISA (иммуноферментный анализ ELISA (фермент), могут обнаружить специфические против A. уровни антител [ 1 ] [ 3 ] в рыбе восстанавливалась после вспышек амилудиниоза или экспериментально подвергается воздействию паразита. Анализ ELISA может быть полезен для мониторинга уровней защиты в восприимчивых популяциях, поскольку повышенные титры антител были связаны с резистентностью.
Лечение
[ редактировать ]С 1930 -х годов было предпринято несколько усилий, чтобы попытаться контролировать амилудиниоз у различных видов рыб, но никакое обработку не оказалось полностью эффективным или лицензированным во всем мире. Ранняя диагностика, сопровождаемая оперативным лечением, имеет решающее значение, так как протозой обладает экспоненциальным репродуктивным потенциалом в самые теплые месяцы, температура влияет на то, как быстро паразиты умножаются. Химические обработки включают формалин (36% формальдегид в концентрации 4 мг/л в течение 7 часов или 51 мг/л в течение 1 часа), перекись водорода (75 и 150 мг/л в течение 30 минут и повторный через 6 дней), сульфат меди и хлорокин (5 -10 мг/л воды). Тем не менее, только диноспоры демонстрируют значительную восприимчивость к некоторым лекарствам, в то время как трофонты и томонты более устойчивы. [ 1 ] [ 3 ]
Сульфат меди является одним из наиболее эффективных методов лечения для борьбы с эпидемиями A. ocellatum в аквакультуре из -за проверенных диноспоридных свойств свободного меди иона меди, но также потому, что он недорогой и легко найти. [ 7 ] [ 8 ] Инфузия сульфата меди при 0,75-1 г/м 3 В течение почти двух недель, капая на прудах/танках, поддержание постоянной концентрации меди, очень эффективно убивать диноспоры, в то время как томонты и трофонты не очень восприимчивы. В настоящее время сульфат меди не одобряется Европейским регулированием n. 1907/2006 (охват) в качестве лечения амилудиниозом, несмотря на его одобрение как эффективный алгацид.
Пресноводные ванны - это эффективный способ отсоединить трофонты от кожи и жаберного эпителия из -за внезапного осмотического шока, испытываемого хозяином. [ 1 ] [ 3 ] [ 8 ] Тем не менее, процедуры пресной воды остаются непрактичными для большинства морских рыбных ферм, и некоторые виды рыб не могут переносить аналогичную обработку.
Другие стратегии управления
[ редактировать ]Стратегии управления предназначены в качестве профилактических мер, чтобы избежать опасных вспышек, так как A. ocellatum не может полностью контролироваться. Эффективная система фильтрации и надлежащие процедуры санитарии (то есть использование ультрафиолетовых лучей в сочетании с механической фильтрацией впускной воды) могут способствовать снижению риска инфекции. Важно подчеркнуть, что диноспоры можно транспортировать через аэрозольные капли, [ 9 ] Поэтому загрязнение сельскохозяйственного оборудования и/или смежных прудов/резервуаров, а также близлежащих средств, если они распространяются сильными ветрами. По этой причине скрупулезные протоколы дезинфекции материалов и адекватных методов управления должны считаться обязательными на фермах.
Другим аспектом, который может быть принят во внимание, является выбор подходящего сайта воспитания. На паразитоз может влиять его характеристики. Обычно рыба, выращенная на морской клетке, не подвержена инфекции, в то время как труднее контролировать инфекцию в валликультуре или внутреннем солонованном сельском хозяйстве.
Профилактика заболевания вакцинацией невозможно, хотя проводятся некоторые исследования для выявления потенциальных белков кандидатов на вакцину, то есть I-антигенов, паразита. Рыба, которая переживает амилудиниоз, может развиться, по крайней мере, частичный иммунитет.
Исследовать
[ редактировать ]С 1931 года (год первого отчета A. ocellatum ) были проведены многочисленные расследования. Биология и экология простейшего были точно описаны в период с 1930 -х и 1940 -х годов и разработаны в последующие десятилетия. В 1984 году, паперна [ 4 ] Определили экологические характеристики, влияющие на вирулентность A. ocellatum на трех этапах. Три года спустя Noga успешно установила протокол распространения in vitro , который был фундаментальным для реализации важных лабораторных исследований. Альтернатива этому протоколу, основанная на поддержании in vitro томонтов в статусе гибернации, была недавно разработана группа исследователей Университета Удина в рамках проекта Horizon2020 ParafishControl . В рамках этого проекта исследователи в настоящее время изучают альтернативные терапии и разрабатывают более целенаправленные меры профилактики против простейшего. Несмотря на амбициозную цель, цель проекта - создать вакцину против A. ocellatum .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Noga, EJ (2012). Амилудиний Ocellatum. В: Woo Ptk, Buchman, K. (Eds), Рыбные паразиты: патобиология и защита . Кройдон: Cab International. С. 383pp.
- ^ Soares, F.; Quental Ferreira, H.; Cunha, E.; Prasso-Ferreira, P. (2011). «Появление амилудинийского стеллата в производстве рыб аквакультуры: серьезная проблема в полуинтенсивных андартенских прудах». Аквакультура Европа . 36 (4): 13–16.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Нога, EJ; Levy, MG (2006). Phylum dinoflagellata. В кн.: Woo Ptk (eds), Болезни и расстройства рыбы, том 1: Протозойские и метазоанские инфекции Второе издание . Кинг Линн: Cab International. С. 791pp.
- ^ Jump up to: а беременный Paperna, I. (1984). «Цикл воспроизведения и толерантность к температуре и солености амилодиния оцлатум (Brown, 1931) (Dinoflagellida)» . Анналы человеческой и сравнительной паразитологии . 59 (1): 7–30. Doi : 10.1051/parasite/1984591007 . ISSN 0003-4150 . PMID 6539091 .
- ^ Jump up to: а беременный Леви, мг; POORE, MF; Колорни, а; Нога, EJ; Vandersea, MW; Уэйн Литакер, Р. (2007-01-18). «Очень специфический анализ ПЦР для обнаружения рыбного эктопаразитового амилудиния оцеллатум» . Болезни водных организмов . 73 (3): 219–226. doi : 10.3354/dao073219 . ISSN 0177-5103 . PMID 17330741 .
- ^ Jump up to: а беременный Байадги, Омкар; Беральдо, Паола; Вольпатти, Донателла; Массимо, Микела; Булфон, Чиара; Galeotti, Marco (2019-01-01). «Экспрессия иммунного ответа, связанного с инфекцией, у европейского морского окуня (Dicentrarchus labrax) во время естественной вспышки из уникального динофлагеллатного амилудиния окула». Иммунология рыбы и моллюсков . 84 : 62–72. doi : 10.1016/j.fsi.2018.09.069 . ISSN 1050-4648 . PMID 30266602 . S2CID 52884569 .
- ^ Paperna, Ilan (1984-04-15). «Химический контроль инфекций амилудиния Ecellatum (Brown 1931) (Dinoflagellida): тесты in vitro и испытания на лечение с инфицированными рыбами». Аквакультура . 38 (1): 1–18. doi : 10.1016/0044-8486 (84) 90133-9 . ISSN 0044-8486 .
- ^ Jump up to: а беременный Бессат, м; Fadel, A (2018-06-19). «Амилудиниоз в культивируемом Dicentrarchus labrax: паразитологический и молекулярный диагноз и улучшенный протокол лечения» . Болезни водных организмов . 129 (1): 41–51. doi : 10.3354/dao03237 . ISSN 0177-5103 . PMID 29916391 .
- ^ Робертс-Томсон, Эшли; Барнс, Эндрю; Fielder, D. Stewart; Лестер, Роберт Дж.Г.; Адлард, Роберт Д. (2006-06-30). «Аэрозольная рассеяние патогена рыбы, амилудиниевый глазок». Аквакультура . 257 (1): 118–123. doi : 10.1016/j.aquaculture.2006.02.058 . ISSN 0044-8486 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Фрэнсис-Флойд, Рут и Максин Р. Флойд. Амилудиний Оцеллат, важный паразит культивируемой морской рыбы. Южный региональный центр аквакультуры, 2011.