Поздний удлиненный гипокотиль
Ген позднего удлиненного гипокотиля ( LHY ) — это осциллирующий ген, обнаруженный у растений и функционирующий как часть их циркадных часов . LHY кодирует компоненты взаиморегуляторных петель отрицательной обратной связи с помощью Circadian Clock Associated 1 (CCA1), в котором сверхэкспрессия любого из них приводит к ослаблению их экспрессии. Эта петля отрицательной обратной связи влияет на ритмичность нескольких выходных сигналов, создавая дневной белковый комплекс. [ 1 ] LHY был одним из первых генов, идентифицированных в растительных часах, наряду с TOC1 и CCA1. LHY и CCA1 имеют схожие паттерны экспрессии, которые могут индуцироваться светом . [ 2 ] Мутанты с единичной потерей функции в обоих генах приводят к, по-видимому, идентичным фенотипам, но LHY не может полностью восстановить ритм, когда CCA1 отсутствует, указывая на то, что они могут быть лишь частично функционально избыточными. В условиях постоянного освещения мутанты CCA1 и LHY с двойной потерей функции не способны поддерживать ритмы в РНК, контролируемых часами. [ 3 ]
Циркадные часы растений имеют совершенно иные компоненты, чем часы животных, грибов или бактерий. Часы растений действительно имеют концептуальное сходство с часами животных, поскольку они состоят из серии взаимосвязанных петель транскрипционной обратной связи. Гены, участвующие в работе часов, демонстрируют пик своей экспрессии в определенное время суток. Пик экспрессии генов CCA1 и LHY происходит на рассвете, а пик экспрессии гена TOC1 — примерно в сумерках. Белки CCA1/LHY и TOC1 подавляют экспрессию генов друг друга. В результате уровень белка CCA1/LHY начинает снижаться после рассвета, что приводит к снятию репрессии гена TOC1, позволяя экспрессии TOC1 и уровням белка TOC1 увеличиваться. По мере увеличения уровня белка TOC1 происходит дальнейшее подавление экспрессии генов CCA1 и LHY. Противоположность этой последовательности происходит ночью, чтобы восстановить пиковую экспрессию генов CCA1 и LHY на рассвете.
CCA1 обычно является более важным компонентом этого осциллятора. Свет индуцирует его транскрипцию, и уровни мРНК достигают максимума на рассвете вместе с LHY. [ 4 ] CCA1 и LHY взаимодействуют, ингибируя транскрипцию белков вечернего комплекса (EC): ELF4, ELF3 и LUX, что подавляет их накопление до наступления сумерек, когда уровни белков LHY и CCA1 находятся на самом низком уровне. Четыре первичных -регулятора псевдоответа белка (PRR9, PRR7, PRR5 и TOC1 /PRR1) выполняют большую часть взаимодействий с другими белками внутри циркадного осциллятора, а еще один (PRR3) имеет ограниченную функцию. Все эти гены являются паралогами друг друга и подавляют транскрипцию CCA1 и LHY в разное время в течение дня.
Растения, потерявшие функцию LHY и CCA1, теряют способность стабильно поддерживать циркадный ритм и другие выходные явления. В одном исследовании такие растения показали нечувствительное к фотопериоду раннее цветение в условиях длинного дня (16 часов света/8 часов темноты) и короткого дня (8 часов света, 16 часов темноты), а также аритмичность в условиях постоянного освещения. . [ 5 ] Однако они сохраняют некоторую циркадную функцию в циклах света/темноты, показывая, что циркадные часы Arabidopsis не полностью зависят от активности CCA1 и LHY. [ 6 ] Растения с нефункционирующими LHY и CCA1 демонстрируют фенотип волнистых листьев в условиях постоянного освещения. У мутантов также увеличена сложность сосудистого рисунка на листьях: больше ареол, точек ветвления и свободных концов, чем у арабидопсиса дикого типа . [ 5 ]
Функция LHY была первоначально продемонстрирована группой в лаборатории Стива Кея , включая Эндрю Миллара . [ 7 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Данлэп, Джей Си (1999). «Молекулярные основы циркадных часов» . Клетка . 96 (2): 271–290. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80566-8 . ПМИД 9988221 .
- ^ Лу, SX и СМ, Андронис. «ЦИРКАДНЫЕ ЧАСЫ, СВЯЗАННЫЕ1, и ПОЗДНИЙ УЛИНЕННЫЙ ГИПОКОТИЛЬ синергически функционируют в циркадных часах Arabidopsis» Физиология растений Vol. 150. (2009): 834–843.
- ^ Грин, РМ. «Потеря белка 1, связанного с циркадными часами, у Arabidopsis приводит к изменению экспрессии генов, регулируемых часами». Proc Natl Acad Sci US A. Vol. 96. (1999)
- ^ Кангиссер, Шломит, Эстер Якир и Рэйчел М. Грин. «Протеасомная регуляция стабильности CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) является частью комплексного контроля CCA1» Plant Signaling & Behavior Vol. Том 8, Выпуск 3. (2013)
- ^ Jump up to: а б Айхара, Кохей и Сатоши Нарамото. «Увеличение сложности сосудистого рисунка, вызванное мутациями в LHY и CCA1 у Arabidopsis thaliana при постоянном освещении» Plant Biotechnology Vol. 31. (2014): 43-47.
- ^ Алабади, Дэвид и Марсело Дж. Яновский. «Критическая роль CCA1 и LHY в поддержании циркадного ритма у арабидопсиса» Current Biology Vol. 12(9). (2002): 757–761.
- ^ К. МакКлунг, «Циркадные ритмы растений» , The Plant Cell , 2006, PMC 1425852.
- Атрибуция : Эта статья содержит материал, первоначально скопированный из циркадных часов , циркадных часов, связанных с 1 , осциллирующего гена и регулятора псевдореакции .
 | Эта по биологии статья незавершена . Вы можете помочь Википедии, расширив ее . |