Регулятор псевдореакции

Регулятор псевдореакции ( PRR ) относится к группе генов, которые регулируют циркадный осциллятор у растений. Существует четыре основных белка PRR (PRR9, PRR7, PRR5 и TOC1 /PRR1), которые выполняют большую часть взаимодействий с другими белками внутри циркадного осциллятора, и еще один (PRR3), имеющий ограниченную функцию. Все эти гены являются паралогами друг друга и подавляют транскрипцию Circadian Clock Associated 1 ( CCA1 ) и позднего удлиненного гипокотиля (LHY) в разное время в течение дня. Пик экспрессии PRR9, PRR7, PRR5 и TOC1 /PRR1 приходится на утро, полдень, полдень и вечер соответственно. Как группа, эти гены являются частью трехчастной репрессиляционной системы, которая управляет биологическими часами растений.

Открытие

В 1990-х годах несколько лабораторий идентифицировали гены PRR как часть циркадных часов. В 2000 году Акинори Мацусика, Сейя Макино, Масая Кодзима и Такеши Мизуно были первыми, кто понял гены PRR как гены-репрессоры псевдоответа, а не как гены-регуляторы ответа (ARR) . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Фактором, который отличает гены PRR от ARR, является отсутствие фосфопринимающего аспартатного сайта, который характеризует белки ARR. Хотя их исследование, в ходе которого были обнаружены гены PRR, в начале 2000-х годов в первую очередь приветствовалось как информирование научного сообщества о функции TOC1 (названного в лаборатории Mizuno APRR1), дополнительного регулятора псевдоответа в биологических часах Arabidopsis thaliana . ^{[ 3 ]} Информация о генах PRR, которую нашли Мацусика и его команда, углубила научное понимание циркадных часов у растений и побудила других исследователей выдвинуть гипотезу о назначении генов PRR. ^{[ 1 ]} Хотя текущие исследования выявили, что TOC1, PRR3, PRR5, PRR7 и PRR9 важны для механизма циркадных часов A. thaliana , Matsushika et al. впервые разделил гены PRR на две подгруппы (APRR1 и APRR2, A означает Arabidopsis) из-за двух разных аминокислотных структур. ^{[ 4 ]} Петли отрицательной обратной связи , включающие гены PRR , предложенные Мизуно, были включены в сложную репрессиляционную цепь лабораторией Эндрю Миллара в 2012 году. ^{[ 5 ]} Концепция биологических часов растений, состоящих из взаимодействующих петель отрицательной обратной связи, уникальна по сравнению с циркадными часами млекопитающих и грибов, которые содержат ауторегуляторные петли отрицательной обратной связи с положительными и отрицательными элементами. ^{[ 6 ]} (см. «Транскрипционный и нетранскрипционный контроль на странице «Циркадные часы »).

Функции и взаимодействия

PRR3, PRR5, PRR7 и PRR9 участвуют в репрессиляции отрицательной петли ауторегуляции, которая синхронизируется с воздействиями окружающей среды. Репрессилятор имеет утреннюю, вечернюю и ночную петли, которые частично регулируются взаимодействием белков-регуляторов псевдоответа с CCA1 и LHY. CCA1 и LHY демонстрируют пиковое связывание с PRR9, PRR7 и PRR5 утром, вечером и ночью соответственно. ^{[ 7 ]}

ПРР3 и ПРР5

При фосфорилировании неизвестной киназой белки PRR5 и PRR3 демонстрируют повышенное связывание с ВРЕМЯ ЭКСПРЕССИИ CAB2 1 ( TOC1 ). Это взаимодействие стабилизирует как TOC1, так и PRR5 и предотвращает их деградацию белком F-бокса ZEITLUPE (ZTL). ^{[ 7 ]} Благодаря этому механизму PRR5 косвенно активируется светом, поскольку ZTL ингибируется светом. Кроме того, PRR5 способствует репрессии транскрипции генов, кодирующих отдельные факторы транскрипции MYB CCA1 и LHY. ^{[ 7 ]}

ПРР7 и ПРР9

Два отдельных фактора транскрипции MYB, CCA1 и LHY, активируют экспрессию PRR7 и PRR9 . В свою очередь, PRR7 и PRR9 репрессируют CCA1 и LHY посредством связывания их промоторов. Это взаимодействие образует утреннюю петлю репрессилятора биологических часов у A. thaliana . ^{[ 7 ]} хроматина Иммунопреципитация демонстрирует, что LUX связывается с промотором PRR9, подавляя его. Кроме того, было показано, что ELF3 активирует PRR9 и репрессирует CCA1 и LHY . ^{[ 7 ]} PRR9 также активируется путем альтернативного сплайсинга РНК . Когда PRMT5 ( фактор метилирования ) не позволяет метилировать интрон 2 PRR9, происходит сдвиг рамки , приводящий к преждевременному усечению. ^{[ 7 ]}

PRR7 и PRR9 также играют роль в вовлечении A. thaliana в температурный цикл. Растения с двойными мутантами с инактивированными PRR7 и PRR9 демонстрируют чрезвычайное удлинение периода при высоких температурах, но не показывают изменений периода при низких температурах. Однако инактивация CCA1 и LHY у PRR7/PRR9 мутантов с потерей функции не показывает изменения периода при высоких температурах - это указывает на то, что PRR7 и PRR9 действуют путем сверхкомпенсации. ^{[ 7 ]}

Взаимодействия внутри арабидопсиса

у A. thaliana Предполагается, что основная петля обратной связи включает регуляцию транскрипции между несколькими белками. Тремя основными компонентами этой петли являются TOC1 (также известный как PRR1), CCA1 и LHY. ^{[ 8 ]} Каждый отдельный компонент достигает пика транскрипции в разное время суток. ^{[ 9 ]} PRR 9, 7 и 5 каждый значительно снижают уровни транскрипции CCA1 и LHY. ^{[ 9 ]} Напротив, PRR 9 и 7 слегка повышают уровни транскрипции TOC1. ^{[ 9 ]} Константы (CO) также косвенно регулируются белками PRR, устанавливая молекулярный механизм, определяющий светочувствительный период во второй половине дня. ^{[ 10 ]} Также известно, что PRR стабилизируют CO в определенное время суток, способствуя его накоплению. ^{[ 11 ]} Это приводит к регуляции раннего цветения с более короткими фотопериодами , что делает чувствительность к свету и контроль времени цветения важными функциями класса PRR. ^{[ 10 ]}

Гомологи

Паралоги

PPR3, PRR5, PRR7 и PRR9 являются паралогами друг друга. Они имеют схожую структуру и все подавляют транскрипцию CCA1 и LHY. Кроме того, все они характеризуются отсутствием аспартатного сайта, принимающего фосфор. Эти гены также являются паралогами TOC1, который также называют PRR1. ^{[ 7 ]}

Ортологи

У Selaginella обнаружено несколько регуляторов псевдоответа , но их функция еще не изучена. ^{[ 12 ]}

Мутанты

Поскольку PRR представляет собой семейство генов, было проведено несколько раундов скрининга мутантов для идентификации каждого возможного фенотипа.

Фенотип ритмичности

Что касается ритмичности часов в свободном режиме, PRR9 и PRR5 связаны с более длинными и более короткими периодами соответственно. ^{[ 9 ]} Для каждого гена двойной мутант PRR7 усугубляет наблюдаемые тенденции ритмичности. ^{[ 9 ]} Тройной мутант делает растение аритмичным. ^{[ 9 ]}

Фенотип времени цветения

Что касается времени цветения в условиях длинного дня, у всех мутантов наблюдалось позднее цветение, причем PRR7 значительно позже по сравнению с другими мутантами. ^{[ 9 ]} Все двойные мутанты с PRR7 имели гораздо более позднее время цветения, чем мутант PRR5/PRR9. ^{[ 9 ]}

Фенотип светочувствительности

Что касается чувствительности к свету, особенно к красному свету, который связан с удлинением гипокотиля, все мутанты PRR оказались гипочувствительными, а PRR9 оказался менее чувствительным. ^{[ 9 ]} Все двойные мутанты имели одинаковую гипочувствительность с мутантами PRR5 или PRR7; тройной мутант чрезвычайно гипочувствителен. ^{[ 9 ]}

Будущие исследования

Недавние исследования показали, что экспрессия часовых генов демонстрирует тканеспецифичность. ^{[ 13 ]} Изучение того, как, когда и почему в определенных тканях наблюдаются определенные пики активности часовых генов, таких как PRR, может помочь узнать больше о тонких нюансах каждого гена в репрессиляторе.

мало исследований механизмов циркадных осцилляторов у других видов, кроме A. thaliana Было проведено ; Изучение того, какие гены отвечают за функции часов у других видов, позволит лучше понять сходства и различия в работе часов у разных видов растений. ^{[ 14 ]}

Механические детали каждого этапа системы репрессиляции биологических часов растений еще предстоит полностью понять. Понимание этого даст знания о функции часов и у разных видов улучшит понимание экологических и эволюционных функций циркадных осцилляторов. ^{[ 7 ]}

Кроме того, идентификация прямых мишеней PRR5, PRR7 и PRR9, которые не являются CCA1 и LHY, предоставит информацию о молекулярных связях PRR с выходными генами, такими как путь цветения и метаболизм в митохондриях, которые не зависят от CCA1. ^{[ 9 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Саломе, Патрис А.; МакКлунг, К. Робертсон (2004). «Часы Arabidopsis thaliana». Журнал биологических ритмов . 19 (5): 425–435. дои : 10.1177/0748730404268112 . ПМИД 15534322 . S2CID 19023414 .
^ Босс, Пол К.; Бастоу, Рут М.; Милн, Джошуа С.; Дин, Кэролайн (1 июня 2004 г.). «Множественные пути принятия решения о цветении: создание возможностей, продвижение и перезагрузка» . Растительная клетка . 16 (приложение 1): S18–S31. дои : 10.1105/tpc.015958 . ISSN 1532-298X . ПМК 2643402 . ПМИД 15037730 .
^ Алабади, Дэвид; Ояма, Токитака; Яновский, Марсело Дж.; Хармон, Франклин Г.; Больше, Голубь; Кей, Стив А. (3 августа 2001 г.). «Взаимное регулирование между TOC1 и LHY/CCA1 в циркадных часах Arabidopsis». Наука 293 (5531): 880–883. дои : 10.1126/science.1061320 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 11486091 . S2CID 8535547 .
^ Мацусика, Акинори (2000). «Циркадные волны экспрессии семейства регуляторов псевдореакции APRR1/TOC1 у Arabidopsis thaliana: взгляд на циркадные часы растений» . Физиология растительной клетки . 41 (9): 1002–1012. дои : 10.1093/pcp/pcd043 . ПМИД 11100772 .
^ Похилко, Александра; Фернандес, Аврора Пиньяс; Эдвардс, Кирон Д.; Саузерн, Меган М.; Холлидей, Карен Дж.; Миллар, Эндрю Дж. (1 января 2012 г.). «Цепь часового гена Arabidopsis включает в себя репрессилятор с дополнительными петлями обратной связи» . Молекулярная системная биология . 8 (1): 574. doi : 10.1038/msb.2012.6 . ISSN 1744-4292 . ПМК 3321525 . ПМИД 22395476 .
^ Лю, Йи; Белл-Педерсен, Дебора (27 апреля 2017 г.). «Циркадные ритмы Neurospora crassa и других нитчатых грибов» . Эукариотическая клетка . 5 (8): 1184–1193. дои : 10.1128/EC.00133-06 . ISSN 1535-9778 . ПМЦ 1539135 . ПМИД 16896204 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я МакКлунг, К. Робертсон (1 апреля 2006 г.). «Циркадные ритмы растений» . Растительная клетка . 18 (4): 792–803. дои : 10.1105/tpc.106.040980 . ISSN 1532-298X . ПМЦ 1425852 . ПМИД 16595397 .
^ Алабади, Дэвид; Ояма, Токитака; Яновский, Марсело; Хармон, Франклин (2001). «Взаимная регуляция между TOC1 и LHY/CCA 1 в циркадных часах Arabidopsis». Наука . 293 (5531): 880–883. дои : 10.1126/science.1061320 . ПМИД 11486091 . S2CID 8535547 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Накамичи, Норихито; Киба, Такатоши; Энрикес, Россана; Мизуно, Такеши; Чуа, Нам-Хай; Сакакибара, Хитоши (01 марта 2010 г.). «РЕГУЛЯТОРЫ ПСЕВДООТВЕТА 9, 7 и 5 являются репрессорами транскрипции в циркадных часах Arabidopsis» . Растительная клетка . 22 (3): 594–605. дои : 10.1105/tpc.109.072892 . ISSN 1532-298X . ПМК 2861452 . ПМИД 20233950 .
^ Jump up to: ^а ^б Голембески, Грег С.; Имаидзуми, Такато (01 января 2015 г.). «Фотопериодическая регуляция функции Флоригена у Arabidopsis thaliana» . арабидопсиса Книга 13 : e0178. дои : 10.1199/tab.0178 . ПМЦ 4489636 . ПМИД 26157354 .
^ Хаяма, Рёске; Сарид-Кребс, Лирон; Рихтер, Рене; Фернандес, Вирджиния; Чан, Сонхэ; Купленд, Джордж (3 апреля 2017 г.). «РЕГУЛЯТОРЫ ПСЕВДООТВЕТСТВЕННОСТИ стабилизируют белок CONSTANS, способствуя цветению в зависимости от длины дня» . Журнал ЭМБО . 36 (7): 904–918. дои : 10.15252/embj.201693907 . ISSN 1460-2075 . ПМЦ 5376961 . ПМИД 28270524 .
^ Бэнкс, Джо Энн; Нисияма, Томоаки; Хасебе, Мицуясу; Боуман, Джон Л.; Грибсков, Михаил; де Памфилис, Клод; Альберт, Виктор А.; Аоно, Наоки; Аояма, Цуёси (20 мая 2011 г.). «Компактный геном Selaginella определяет изменения в содержании генов, связанные с эволюцией сосудистых растений» . Наука . 332 (6032): 960–963. дои : 10.1126/science.1203810 . ISSN 0036-8075 . ПМК 3166216 . ПМИД 21551031 .
^ Шим, Джэ Сон; Кубота, Аканэ; Имаидзуми, Такато (01 января 2017 г.). «Циркадные часы и фотопериодическое цветение арабидопсиса: КОНСТАНС — это центр интеграции сигналов» . Физиология растений . 173 (1): 5–15. дои : 10.1104/стр.16.01327 . ISSN 1532-2548 . ПМК 5210731 . ПМИД 27688622 .
^ Шим, Джэ Шунг; Имаидзуми, Такато (2014). «Циркадные часы и фотопериодическая реакция арабидопсиса: от сезонного цветения к окислительно-восстановительному гомеостазу» . Биохимия . 54 (2): 157–170. дои : 10.1021/bi500922q . ПМЦ 4303289 . ПМИД 25346271 .

[:4-1] Jump up to: ^а ^б Саломе, Патрис А.; МакКлунг, К. Робертсон (2004). «Часы Arabidopsis thaliana». Журнал биологических ритмов . 19 (5): 425–435. дои : 10.1177/0748730404268112 . ПМИД 15534322 . S2CID 19023414 .

[2] Босс, Пол К.; Бастоу, Рут М.; Милн, Джошуа С.; Дин, Кэролайн (1 июня 2004 г.). «Множественные пути принятия решения о цветении: создание возможностей, продвижение и перезагрузка» . Растительная клетка . 16 (приложение 1): S18–S31. дои : 10.1105/tpc.015958 . ISSN 1532-298X . ПМК 2643402 . ПМИД 15037730 .

[3] Алабади, Дэвид; Ояма, Токитака; Яновский, Марсело Дж.; Хармон, Франклин Г.; Больше, Голубь; Кей, Стив А. (3 августа 2001 г.). «Взаимное регулирование между TOC1 и LHY/CCA1 в циркадных часах Arabidopsis». Наука 293 (5531): 880–883. дои : 10.1126/science.1061320 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 11486091 . S2CID 8535547 .

[:0-4] Мацусика, Акинори (2000). «Циркадные волны экспрессии семейства регуляторов псевдореакции APRR1/TOC1 у Arabidopsis thaliana: взгляд на циркадные часы растений» . Физиология растительной клетки . 41 (9): 1002–1012. дои : 10.1093/pcp/pcd043 . ПМИД 11100772 .

[5] Похилко, Александра; Фернандес, Аврора Пиньяс; Эдвардс, Кирон Д.; Саузерн, Меган М.; Холлидей, Карен Дж.; Миллар, Эндрю Дж. (1 января 2012 г.). «Цепь часового гена Arabidopsis включает в себя репрессилятор с дополнительными петлями обратной связи» . Молекулярная системная биология . 8 (1): 574. doi : 10.1038/msb.2012.6 . ISSN 1744-4292 . ПМК 3321525 . ПМИД 22395476 .

[6] Лю, Йи; Белл-Педерсен, Дебора (27 апреля 2017 г.). «Циркадные ритмы Neurospora crassa и других нитчатых грибов» . Эукариотическая клетка . 5 (8): 1184–1193. дои : 10.1128/EC.00133-06 . ISSN 1535-9778 . ПМЦ 1539135 . ПМИД 16896204 .

[:3-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я МакКлунг, К. Робертсон (1 апреля 2006 г.). «Циркадные ритмы растений» . Растительная клетка . 18 (4): 792–803. дои : 10.1105/tpc.106.040980 . ISSN 1532-298X . ПМЦ 1425852 . ПМИД 16595397 .

[8] Алабади, Дэвид; Ояма, Токитака; Яновский, Марсело; Хармон, Франклин (2001). «Взаимная регуляция между TOC1 и LHY/CCA 1 в циркадных часах Arabidopsis». Наука . 293 (5531): 880–883. дои : 10.1126/science.1061320 . ПМИД 11486091 . S2CID 8535547 .

[:1-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Накамичи, Норихито; Киба, Такатоши; Энрикес, Россана; Мизуно, Такеши; Чуа, Нам-Хай; Сакакибара, Хитоши (01 марта 2010 г.). «РЕГУЛЯТОРЫ ПСЕВДООТВЕТА 9, 7 и 5 являются репрессорами транскрипции в циркадных часах Arabidopsis» . Растительная клетка . 22 (3): 594–605. дои : 10.1105/tpc.109.072892 . ISSN 1532-298X . ПМК 2861452 . ПМИД 20233950 .

[:2-10] Jump up to: ^а ^б Голембески, Грег С.; Имаидзуми, Такато (01 января 2015 г.). «Фотопериодическая регуляция функции Флоригена у Arabidopsis thaliana» . арабидопсиса Книга 13 : e0178. дои : 10.1199/tab.0178 . ПМЦ 4489636 . ПМИД 26157354 .

[11] Хаяма, Рёске; Сарид-Кребс, Лирон; Рихтер, Рене; Фернандес, Вирджиния; Чан, Сонхэ; Купленд, Джордж (3 апреля 2017 г.). «РЕГУЛЯТОРЫ ПСЕВДООТВЕТСТВЕННОСТИ стабилизируют белок CONSTANS, способствуя цветению в зависимости от длины дня» . Журнал ЭМБО . 36 (7): 904–918. дои : 10.15252/embj.201693907 . ISSN 1460-2075 . ПМЦ 5376961 . ПМИД 28270524 .

[12] Бэнкс, Джо Энн; Нисияма, Томоаки; Хасебе, Мицуясу; Боуман, Джон Л.; Грибсков, Михаил; де Памфилис, Клод; Альберт, Виктор А.; Аоно, Наоки; Аояма, Цуёси (20 мая 2011 г.). «Компактный геном Selaginella определяет изменения в содержании генов, связанные с эволюцией сосудистых растений» . Наука . 332 (6032): 960–963. дои : 10.1126/science.1203810 . ISSN 0036-8075 . ПМК 3166216 . ПМИД 21551031 .

[13] Шим, Джэ Сон; Кубота, Аканэ; Имаидзуми, Такато (01 января 2017 г.). «Циркадные часы и фотопериодическое цветение арабидопсиса: КОНСТАНС — это центр интеграции сигналов» . Физиология растений . 173 (1): 5–15. дои : 10.1104/стр.16.01327 . ISSN 1532-2548 . ПМК 5210731 . ПМИД 27688622 .

[14] Шим, Джэ Шунг; Имаидзуми, Такато (2014). «Циркадные часы и фотопериодическая реакция арабидопсиса: от сезонного цветения к окислительно-восстановительному гомеостазу» . Биохимия . 54 (2): 157–170. дои : 10.1021/bi500922q . ПМЦ 4303289 . ПМИД 25346271 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]