Циркадные часы, связанные 1
| Циркадные часы, связанные 1 | |
|---|---|
| Идентификаторы | |
| Организм | |
| Символ | CCA1 |
| RefSeq (мРНК) | НМ_180129.3 |
| RefSeq (защита) | NC_003071.7 |
| Другие данные | |
| хромосома | 2: 19,25 - 19,25 Мб |
Связанный с циркадными часами 1 (CCA1) — это ген, который играет центральную роль в циркадном осцилляторе покрытосеменных растений . Впервые он был идентифицирован у Arabidopsis thaliana в 1993 году. CCA1 взаимодействует с LHY и TOC1, образуя ядро колебательной системы. Пик экспрессии CCA1 приходится на рассвете. Потеря функции CCA1 приводит к сокращению периода экспрессии многих других генов. [ 1 ]
Открытие
[ редактировать ]CCA1 был впервые идентифицирован у Arabidopsis thaliana в Элейн М. Тобин лаборатории в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе в 1993 году. [ 2 ] Лаборатория Тобина изучала фрагменты промотора, которые способствуют светорегуляции светособирающего белка, связывающего хлорофилл A/B (LHCB), и заметила ДНК-связывающую активность, которая имела сродство к специфическому светочувствительному фрагменту промотора LHCB. Эта ДНК-связывающая активность была обозначена как CA-1, поскольку связывание происходит главным образом с последовательностями, богатыми цитозином и аденином . [ 3 ]
Они обнаружили, что эта связывающая активность необходима для фитохрома реакции . Позже они нашли ген, ответственный за эту активность, путем скрининга Arabidopsis библиотеки экспрессии . CCA1 относился к клону CA-1 и теперь обозначал ген, ответственный за эту активность связывания ДНК. [ 3 ] Эволюция циркадных часов у наземных растений не изучена, поскольку циркадным ритмам уделялось мало внимания у растений, за исключением покрытосеменных. [ 4 ]
Функция
[ редактировать ]CCA1 является частью отрицательной петли ауторегуляции, которая координируется с ежедневными изменениями окружающей среды. Экспрессия CCA1, подавляемая в темноте другими белками, активируется, когда фитохром растения воспринимает свет. После трансляции белок CCA1 должен быть фосфорилирован казеинкиназой 2 (CK2). Это фосфорилирование необходимо белку для образования гомодимера и связывания со своими целевыми промоторами. Гиперфосфорилирование из-за сверхэкспрессии CK2 приведет к изменению циркадных ритмов у мутантов, где CCA1 демонстрирует более короткие циркадные колебания мРНК, чем у растений дикого типа. [ 5 ] Сверхэкспрессия CK2 важна для демонстрации того, что CCA1 является частью часов. Белковый мотив, который CCA1 использует для связывания с целевыми последовательностями ДНК, представляет собой Myb-подобный домен . CCA1 имеет только один домен Myb, тогда как другие белки растений и млекопитающих могут иметь несколько доменов Myb. [ 3 ] Наличие только одного домена Myb в CCA1 показывает его важное влияние на циркадные часы. LUX также является важным фактором транскрипции Myb, который необходим для транскрипции CCA/LHY. Это также может помочь объяснить проблемы в модели репрессилятора , описанной ниже. [ 6 ] CCA1 также необычен тем, что обладает способностью связываться с асимметричными последовательностями ДНК. CCA1 подавляет экспрессию последовательности ДНК, с которой он связывается. На стабильность белка CCA1 не влияет свет или темнота. Это регулируется его протеасомой . Подавление функции протеасом приводит к увеличению циркадного ритма. [ 7 ]
CCA1 и Arabidopsis циркадный осциллятор
[ редактировать ]Центральный осциллятор арабидопсиса содержит несколько белков, которые взаимно подавляют гены, кодирующие друг друга, чтобы создать петлю отрицательной обратной связи , необходимую для генерации циркадных ритмов, управляющих многими выходными сигналами часов. [ 8 ] CCA1 является ключевым компонентом этого осциллятора. Свет индуцирует его транскрипцию, и уровни мРНК достигают максимума на рассвете вместе с поздним удлиненным гипокотилем (LHY). [ 7 ] CCA1 и LHY взаимодействуют, ингибируя транскрипцию белков вечернего комплекса (EC): ELF4, ELF3 и LUX, что подавляет их накопление до наступления сумерек, когда уровни белков LHY и CCA1 находятся на самом низком уровне. ЭК ингибирует транскрипцию PRR9 и TOC1 в ночное время. [ 9 ] Они, наряду с остальными белками PRR PRR7 и PRR5, участвуют в подавлении уровней CCA1 и LHY, которые повышаются в ночное время. [ 10 ] CCA1 также участвует в поддержании этой петли, ингибируя собственную экспрессию. [ 8 ]
Гомологи
[ редактировать ]Паралоги
[ редактировать ]LHY (поздний удлиненный гипокотиль) также имеет домен Myb и функционирует рано утром. И LHY, и CCA1 имеют схожие паттерны экспрессии, которые могут индуцироваться светом. [ 11 ] Мутанты с единичной потерей функции в обоих генах приводят к, по-видимому, идентичным фенотипам. Но LHY не может полностью восстановить ритм, когда CCA1 отсутствует, что указывает на то, что они могут быть лишь частично функционально избыточны. В условиях постоянного освещения мутанты cca1 и lhy с двойной потерей функции не способны поддерживать ритмы в РНК, контролируемых часами. [ 1 ]
Ортологи
[ редактировать ]Циркадный осциллятор риса аналогичен модели арабидопсиса , и исследователи использовали эту модель в качестве образца для понимания рисового осциллятора. OsLHY в рисе выполняет ту же функцию, что и CCA1/LHY, и, таким образом, является ортологом гена риса. OsPRR1 в рисе также является ортологом TOC1. [ 11 ] PpCCA1a и PpCCA1b являются ортологами CCA1 и LHy у мха Physcomitrella patens. Они демонстрируют ритмы с периодом в 1 день, как и их гомологи покрытосеменных, в 24-часовых циклах света и темноты или в постоянной темноте. Однако эти гены проявляют аритмичность в условиях постоянной освещенности, в отличие от CCA1:LHY. [ 4 ]
Мутанты
[ редактировать ]Мутанты, такие как растения cca1-1, у которых отсутствует белок CCA1, демонстрируют короткопериодные фенотипы для экспрессии нескольких генов при анализе в условиях постоянного освещения. У них также период на 3 часа короче, чем у растения дикого типа, что демонстрирует, что экспрессия LHY, его гомолога, не может полностью компенсировать потерю функции CCA1. Растения, утратившие функцию LHY и CCA1 (lhy;cca1), потеряли способность стабильно поддерживать циркадный ритм и другие выходные явления. В одном исследовании lhy;cca1 демонстрирует нечувствительное к фотопериоду раннее цветение в условиях длинного дня (16 часов света/8 часов темноты) и короткого дня (8 часов света, 16 часов темноты), а также аритмичность при постоянном освещении. условия. [ 12 ] Однако они сохраняют некоторую циркадную функцию в циклах света/темноты, показывая, что циркадные часы Arabidopsis не полностью зависят от активности CCA1 и LHY. [ 13 ] Растения с нефункционирующими LHY и CCA1 демонстрируют фенотип волнистых листьев в условиях постоянного освещения. У мутантов также увеличена сложность сосудистого рисунка на листьях: больше ареол, точек ветвления и свободных концов, чем у арабидопсиса дикого типа . [ 12 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Грин Р.М., Тобин Э.М. (март 1999 г.). «Потеря белка 1, связанного с циркадными часами, у арабидопсиса приводит к изменению экспрессии генов, регулируемых часами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (7): 4176–4179. Бибкод : 1999PNAS...96.4176G . дои : 10.1073/pnas.96.7.4176 . ПМК 22440 . ПМИД 10097183 .
- ^ Кенигсбух Д., Тобин Э.М. (июль 1995 г.). «Участок промотора Lhcb1*3 Arabidopis, который связывается с активностью CA-1, необходим для высокой экспрессии и регуляции фитохромов» . Физиология растений . 108 (3): 1023–1027. дои : 10.1104/стр.108.3.1023 . ПМК 157452 . ПМИД 7630934 .
- ^ Jump up to: а б с Саломе П.А., МакКлунг Ч.Р. (октябрь 2004 г.). «Часы Arabidopsis thaliana». Журнал биологических ритмов . 19 (5): 425–435. дои : 10.1177/0748730404268112 . ПМИД 15534322 . S2CID 19023414 .
- ^ Jump up to: а б Окада Р., Кондо С., Сатбхай С.Б., Ямагути Н., Цукуда М., Аоки С. (ноябрь 2009 г.). «Функциональная характеристика генов-гомологов CCA1/LHY, PpCCA1a и PpCCA1b, у мха Physcomitrella patens» . Заводской журнал . 60 (3): 551–563. дои : 10.1111/j.1365-313X.2009.03979.x . ПМИД 19624471 .
- ^ Дэниел X, Сугано С., Тобин Э.М. (март 2004 г.). «Фосфорилирование CK2 CCA1 необходимо для его функции циркадного осциллятора у Arabidopsis» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (9): 3292–3297. Бибкод : 2004PNAS..101.3292D . дои : 10.1073/pnas.0400163101 . ПМЦ 365783 . ПМИД 14978263 .
- ^ Хазен С.П., Шульц Т.Ф., Прнеда-Пас Дж.Л., Боревитц Дж.О., Экер Дж.Р., Кей С.А. (июль 2005 г.). «LUX ARRHYTHMO кодирует белок домена Myb, необходимый для циркадных ритмов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (29): 10387–10392. Бибкод : 2005PNAS..10210387H . дои : 10.1073/pnas.0503029102 . ПМЦ 1177380 . ПМИД 16006522 .
- ^ Jump up to: а б Кангиссер С., Якир Э., Грин Р.М. (март 2013 г.). «Протеосомная регуляция стабильности CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) является частью комплексного контроля CCA1» . Сигнализация и поведение растений . 8 (3): e23206. Бибкод : 2013PlSiB...8E3206K . дои : 10.4161/psb.23206 . ПМЦ 3676491 . ПМИД 23299326 .
- ^ Jump up to: а б Хеммес Х., Энрикес Р., Чан И.С., Ким С., Чуа Н.Х. (декабрь 2012 г.). «Циркадные часы регулируют динамические модификации хроматина, связанные с транскрипционными ритмами CCA1/LHY и TOC1 Arabidopsis» . Физиология растений и клеток . 53 (12): 2016–2029. дои : 10.1093/pcp/pcs148 . ПМК 3516852 . ПМИД 23128602 .
- ^ Ситон Д.Д., Смит Р.В., Сонг Ю.Х., МакГрегор Д.Р., Стюарт К., Стил Дж. и др. (январь 2015 г.). «Связанные циркадные процессы контролируют рост и цветение в ответ на фотопериод и температуру» . Молекулярная системная биология . 11 (1): 776. doi : 10.15252/msb.20145766 . ПМЦ 4332151 . ПМИД 25600997 .
- ^ Хуанг В., Перес-Гарсия П., Похилко А., Миллар А.Дж., Антошечкин И., Рихманн Дж.Л. и др. (апрель 2012 г.). «Картирование ядра циркадных часов Arabidopsis определяет сетевую структуру осциллятора». Наука . 336 (6077): 75–79. Бибкод : 2012Sci...336...75H . дои : 10.1126/science.1219075 . hdl : 10261/47607 . ПМИД 22403178 . S2CID 28750899 .
- ^ Jump up to: а б Лу С.С., Ноулз С.М., Андронис С., Онг М.С., Тобин Э.М. (июнь 2009 г.). «ЦИРКАДНЫЕ ЧАСЫ ASSOCIATED1 и ПОЗДНИЙ УЛИНГИРОВАННЫЙ ГИПОКОТИЛЬ функционируют синергически в циркадных часах Arabidopsis» . Физиология растений . 150 (2): 834–843. дои : 10.1104/стр.108.133272 . ПМЦ 2689956 . ПМИД 19218364 .
- ^ Jump up to: а б Айхара К., Нарамото С., Хара М., Мидзогучи Т. (2014). «Увеличение сложности сосудистого рисунка, вызванное мутациями LHY и CCA1 у Arabidopsis thaliana под постоянным светом» . Биотехнология растений . 31 : 43–47. doi : 10.5511/plantbiotechnology.13.1015a .
- ^ Алабади Д., Яновский М.Дж., Мор П., Хармер С.Л., Кей С.А. (апрель 2002 г.). «Критическая роль CCA1 и LHY в поддержании циркадного ритма у Arabidopsis» . Текущая биология 12 (9): 757–761. Бибкод : 2002CBio...12..757A . дои : 10.1016/s0960-9822(02) 00815-1 ПМИД 12007421 . S2CID 10858746 .