ЛЮКС
| ЛЮКС АРИТМО | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Организм | |||
| Символ | ЛЮКС | ||
| Альт. символы | PCL1 | ||
| Входить | 823817 | ||
| гомологен | 90991 | ||
| ЮниПрот | Q9SNB4 | ||
| |||
LUX или Phytoclock1 (PCL1) — это ген , который кодирует LUX ARRHYTHMO, белок, необходимый для циркадных ритмов Arabidopsis thaliana . Белок LUX связывается с ранним цветением 3 (ELF3) и ранним цветением 4 (ELF4), образуя вечерний комплекс (EC), основной компонент модели Arabidopsis репрессиляторной растений циркадных часов . [ 1 ] Белок LUX действует как фактор транскрипции , который отрицательно регулирует регулятор псевдоответа 9 ( PRR9 ), основной ген комплекса Midday, еще одного компонента модели репрессилятора Arabidopsis . LUX также связан с циркадным контролем гипокотилей фактора роста генов PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 4 ( PIF4) и PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 5 ( PIF5) . [ 2 ]
Открытие
[ редактировать ]В 2000 году ген LUX был впервые секвенирован у Arabidopsis thaliana командой Центра экспрессии генов растений Калифорнийского университета в Беркли в рамках Инициативы по геному Arabidopsis. [ 3 ] В 2003 году ученые из Центра экспрессии генов растений и Лаборатории геномного анализа Института биологических исследований Солка совместно определили экспрессию гена LUX у Arabidopsis с использованием массивов кДНК . [ 4 ] В 2005 году ученые из Центра генных исследований Университета Нагои и лаборатории Стива Кея в Исследовательском институте Скриппса изучили нулевые мутации LUX и других генов Вечернего комплекса, чтобы показать, что LUX необходим для циркадных ритмов у A. thaliana. [ 1 ] [ 5 ]
Структура
[ редактировать ]Ген LUX расположен на третьей хромосоме Arabidopsis thaliana и содержит три экзона . [ 6 ] Выше гена LUX находится промотор , содержащий цис- регуляторный элемент, известный как «вечерний элемент» (EE), с последовательностью AAAATATCT. Он чрезмерно представлен в вечером экспрессируемых генах репрессилятора Arabidopsis. EE может связываться с белками Circadian Clock Associated 1 (CCA1) и Late Elongated Hypocotyl (LHY) для подавления экспрессии LUX . [ 7 ] Белок LUX ARRHYTHMO имеет длину 323 аминокислоты и содержит Myb -подобного транскрипционного фактора семейства GARP ДНК-связывающий домен . [ 8 ] [ 9 ]
Функция
[ редактировать ]Циркадный осциллятор
[ редактировать ]Белок LUX ARRHYTHMO, кодируемый геном LUX , участвует в регуляции циркадных часов Arabidopsis thaliana . Наряду с ELF3 и ELF4 он входит в состав Вечернего комплекса, компонента репрессиляторной модели репрессилятора Arabidopsis . Этот трехбелковый комплекс экспрессируется и собирается вечером для подавления транскрипции гена PRR9 , который кодирует компонент Midday Complex. LUX, вероятно, репрессирует PRR9 посредством прямого связывания с последовательностью ДНК, которая еще не выяснена. Белок PRR9 впоследствии репрессирует CCA1 и LHY , гены, которые экспрессируют компоненты утреннего комплекса. [ 1 ] [ 9 ] Хотя LUX и ELF4 индуцируются низкоинтенсивным, не повреждающим УФ -В-излучением, прямой молекулярный механизм поступления света в циркадные часы Arabidopsis еще предстоит выяснить. [ 7 ]
, являющийся частью репрессилятора Arabidopsis thaliana , Кроме того, ген LUX также подавляет собственную транскрипцию. [ 7 ]
Arabidopsis thaliana Рост и цветение
[ редактировать ]EC связывается с промоторами фактора взаимодействия фитохромов 4 ( PIF4 ) и фактора взаимодействия фитохромов 5 ( PIF5 ), подавляя их экспрессию и впоследствии подавляя рост растений в вечернее время. Белки PIF4 и PIF5 являются основными факторами транскрипции домена спираль-петля-спираль (bHLH) , которые участвуют в индукции локуса цветения T ( FT ), который экспрессирует флориген, участвующий в стимулировании цветения A. thaliana . Мутанты, лишенные функционального LUX , не способны подавлять PIF4 и PIF5 , что приводит к раннему накоплению транскрипционных факторов PIF4 и PIF5 и, следовательно, к преждевременному росту; следовательно, мутанты LUX часто экспрессируют фенотип удлиненного гипокотиля из-за избыточного роста в ночное время. [ 9 ]
Вход температуры
[ редактировать ]EC также играет роль в обнаружении температуры и реагировании на нее. Несмотря на изменения температуры, которые обычно снижают экспрессию GI ( GIGANTEA ), LUX , PIF4 , PRR7 и PRR9, эти гены показали конститутивно высокую экспрессию у LUX (а также ELF3 и ELF4 ). мутантов [ 9 ] Это позволило предположить, что мутанты LUX устранили температурную чувствительность этих часовых генов. Кроме того, было обнаружено, что ассоциация ELF3 с LUX прекращается при высоких температурах, что указывает на то, что температура может играть роль в привлечении компонентов EC к их целевым промоторам. [ 7 ]
Гомологи
[ редактировать ]Паралоги
[ редактировать ]паралоги LUX действуют совместно с LUX в путях регуляции циркадных часов Arabidopsis. Было обнаружено, что [ 7 ]
НОКС / ХОРОШО
[ редактировать ]Было обнаружено, что в отсутствие LUX ELF3 и ELF4 образуют комплекс с паралогом LUX NOX (что на латыни означает «ночь»), также называемым BROTHER OF LUX ARRHYTHMO (BOA). NOX представляет собой гомологичный Myb-подобный фактор транскрипции GARP, который связывается с последовательностями ДНК аналогично связыванию LUX, напрямую взаимодействует с ELF4 и достигает пика поздно вечером. [ 7 ]
Эксперименты с использованием методов искусственных микроРНК (амиРНК) показали, что как NOX, так и LUX необходимы для рекрутирования EC к промоторам PIF4 и PIF5 . Имеются доказательства того, что NOX играет важную роль в регуляции циркадного осциллятора растений; Было обнаружено, что сверхэкспрессия NOX имеет циркадные фенотипы с длительными периодами, а также измененную экспрессию CCA1 , LHY , GI и TOC1 . В частности, сверхэкспрессия NOX показала увеличение амплитуды экспрессии CCA1 . NOX, вероятно, регулирует CCA1 посредством прямого связывания с промотором CCA1 , и, наоборот, было обнаружено, что белок CCA1 связывается с промотором NOX и ингибирует экспрессию NOX . [ 1 ]
В отличие от LUX , нокаут по NOX амиРНК показал, что NOX не требуется для циркадных ритмов, что позволяет предположить, что функциональность LUX и NOX не является полностью избыточной. Эксперименты с РНКи , снижающие экспрессию NOX , показали продолжение циркадных ритмов, тогда как LUX нулевые мутанты являются аритмичными. В настоящее время необходимо провести дополнительные исследования, чтобы определить, как LUX и NOX различаются по своему вкладу в ЕС. [ 1 ] [ 7 ]
Ортологи
[ редактировать ]Конкретные исследования LUX (и ELF3 ) ортологичных мутантных аллелей выявили варианты цветения и фотопериод -зависимого роста. [ 7 ]
СТЕРИЛЬНЫЕ УЗЛЫ
[ редактировать ]Ортолог LUX под названием STERILE NODES (SN) был обнаружен у Pisum sativum . Название «СТЕРИЛЬНЫЕ УЗЛКИ» произошло из-за наблюдения, что линии P. sativum, чувствительные к фотопериоду, перед цветением образовывали больше вегетативных узлов по сравнению с линиями, менее чувствительными к фотопериоду. Связь LUX и SN как ортологов была сделана на основании открытия функционально и фенотипически сходных мутаций в SN и LUX , а также очевидных причинных связей между специфическими полиморфизмами и мутантными фенотипами SN . Как и LUX , SN оказался основным генным локусом, который контролирует регуляцию функции циркадных часов и фотопериодически чувствительного цветения. Белок SN, также похожий на LUX, экспрессируется ритмично при воздействии циклов света и темноты. [ 10 ]
Локусы генов, ортологичные арабидопсису ELF3 , ELF4 и GI, также были обнаружены у P. sativum , названных HIGH RESPONSE TO PHOTOPERIOD ( HR ), DIE NEUTRALIS ( DNE ) и LATE BLOOMER1 ( LATE1 ) соответственно. Однако еще не обнаружено, что они образуют функциональный комплекс, эквивалентный ЭК у Arabidopsis . [ 10 ]
HvLUX1
[ редактировать ]HvLUX1 у Hordeum vulgare был идентифицирован как ортолог LUX . Эксперимент, приведший к открытию HvLUX1, включал мутацию в локусе ранней зрелости 10 ( eam10 ) в геноме H. vulgare . Мутация, получившая название Bowman ( eam10 ), нарушила циркадный ритм, наблюдаемый при цветении H. vulgare . С помощью высокопроизводительного секвенирования HvLUX1 был идентифицирован как ген-кандидат для этого локуса, хотя его конкретный механизм действия на циркадные часы еще не продемонстрирован. [ 11 ]
Локусы генов, гомологичные генам PRR A. thaliana ( PRR7 и PRR9 ), ELF3 и FT, также были обнаружены у H. vulgare , названные PHOTOPERIOD 1 ( Ppd-H1 ), HvELF3 и HvFT1 соответственно. [ 11 ]
РПЦ15 и РПЦ75
[ редактировать ]Ортологи обнаружены для всех трех представителей Arabidopsis thaliana Evening Complex, но в настоящее время неизвестно, образуется ли ЭК у других видов, кроме A. thaliana . Два ортолога LUX , ROC15 и ROC75 , были обнаружены у Chlamydomonas Reinhardtii , но ортологи ELF3 и ELF4 у C. Reinhardtii пока не обнаружены. [ 7 ]
См. также
[ редактировать ]- Циркадные часы, связанные 1
- ТОС1 (ген)
- Регулятор псевдореакции
- Дмитрий Нусинов
- Осциллирующий ген
- Хронобиология
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и Тронкозо-Понсе М.А., Мас П. (май 2012 г.). «Недавно описанные компоненты и механизмы регулирования циркадных часов у Arabidopsis thaliana» . Молекулярный завод . 5 (3): 545–53. дои : 10.1093/mp/ssr117 . hdl : 10261/249493 . ПМИД 22230762 .
- ^ Ямашино Т (01.01.2013). «От механизма циркадных часов, основанного на репрессиляторе, к модели внешнего совпадения, ответственной за фотопериод и контроль температуры в архитектуре растений у Arabodopsis thaliana». Бионауки, биотехнологии и биохимия . 77 (1): 10–6. дои : 10.1271/bbb.120765 . ПМИД 23291766 . S2CID 33795797 .
- ^ Саланоубат М., Лемке К., Ригер М., Ансорж В., Унселд М., Фартманн Б. и др. (декабрь 2000 г.). «Последовательность и анализ хромосомы 3 растения Arabidopsis thaliana». Природа . 408 (6814): 820–2. Бибкод : 2000Natur.408..820E . дои : 10.1038/35048706 . ПМИД 11130713 .
- ^ Ямада К., Лим Дж., Дейл Дж.М., Чен Х., Шинн П., Палм С.Дж. и др. (октябрь 2003 г.). «Эмпирический анализ транскрипционной активности в геноме арабидопсиса». Наука . 302 (5646): 842–6. Бибкод : 2003Sci...302..842Y . дои : 10.1126/science.1088305 . ПМИД 14593172 . S2CID 7076927 .
- ^ Онаи К., Исиура М. (октябрь 2005 г.). «PHYTOCLOCK 1, кодирующий новый белок GARP, необходимый для циркадных часов Arabidopsis». Гены в клетки . 10 (10): 963–72. дои : 10.1111/j.1365-2443.2005.00892.x . ПМИД 16164597 . S2CID 40094451 .
- ^ «Гомеодомен-подобный белок суперсемейства PCL1 [Arabidopsis thaliana (кресс-салат)] - Ген - NCBI» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 14 апреля 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Хуан Х., Нусинов Д.А. (октябрь 2016 г.). «До вечера: сложные взаимодействия в циркадных часах Arabidopsis» (PDF) . Тенденции в генетике . 32 (10): 674–686. дои : 10.1016/j.tig.2016.08.002 . ПМИД 27594171 .
- ^ «LUX - Фактор транскрипции LUX - Arabidopsis thaliana (кресс-салат мышиного уха) - ген и белок LUX» . www.uniprot.org . Проверено 14 апреля 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Нусинов Д.А., Хелфер А., Гамильтон Э.Э., Кинг Дж.Дж., Имаизуми Т., Шульц Т.Ф., Фарре Э.М., Кей С.А. (июль 2011 г.). «Комплекс ELF4-ELF3-LUX связывает циркадные часы с суточным контролем роста гипокотилей» . Природа . 475 (7356): 398–402. дои : 10.1038/nature10182 . ПМК 3155984 . ПМИД 21753751 .
- ^ Перейти обратно: а б Лью Л.К., Хехт В., Зюссмильх, Веллер Дж.Л. (июнь 2014 г.). «Ген реакции фотопериода гороха STERILE NODES является ортологом LUX ARRHYTHMO» . Физиология растений . 165 (2): 648–657. дои : 10.1104/стр.114.237008 . ПМК 4044833 . ПМИД 24706549 .
- ^ Перейти обратно: а б Камполи С., Панкин А., Дросс Б., Касао С.М., Дэвис С.Дж., фон Корфф М. (сентябрь 2013 г.). «HvLUX1 является геном-кандидатом, лежащим в основе 10 локуса ранней зрелости ячменя: филогения, разнообразие и взаимодействие с циркадными часами и фотопериодическими путями» . Новый фитолог . 199 (4): 1045–59. дои : 10.1111/nph.12346 . ПМЦ 3902989 . ПМИД 23731278 .