Происхождение перевода

Ориджин переноса ( oriT ) представляет собой короткую последовательность длиной от 40 до 500 пар оснований. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Это необходимо для передачи ДНК от грамотрицательного бактериального донора реципиенту во время бактериальной конъюгации . ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Перенос ДНК является важнейшим компонентом устойчивости бактериальных клеток к противомикробным препаратам. ^{[ 6 ]} а структура и механизм oriT в плазмидной ДНК дополняют его функцию при бактериальной конъюгации. Первый oriT, который был идентифицирован и клонирован, был на конъюгативной плазмиде RK2 (IncP), что было сделано Гини и Хелински в 1979 году. ^{[ 7 ]}

Структура

Регионы oriT играют центральную роль в процессе переноса ДНК от донора к реципиенту и содержат несколько важных регионов, которые облегчают это:

nic- сайт : место разрезания раскрученной плазмидной ДНК; обычно зависит от сайта. ^{[ 4 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}
Инвертированная последовательность повторов : сигнализирует об окончании репликации донорской ДНК и отвечает за частоту переноса, мобилизацию плазмиды и формирование вторичной структуры ДНК. ^{[ 3 ]}^{[ 8 ]}^{[ 10 ]}
Богатая АТ область: важна для раскрытия цепи ДНК и расположена рядом с последовательностями инвертированных повторов. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}^{[ 5 ]}^{[ 8 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

oriT некодирующую представляет собой область бактериальной ДНК. ^{[ 13 ]} Благодаря своей важной роли в инициации бактериальной конъюгации oriT является одновременно ферментативным субстратом и сайтом узнавания белков релаксазы . ^{[ 1 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Релаксосомы имеют oriT- специфичные вспомогательные факторы, которые помогают им идентифицировать oriT и связываться с ним . ^{[ 1 ]} Выше сайта oriTnic находится терминирующая последовательность. ^{[ 5 ]}

oriT преимущественно цис- действуют , что обеспечивает более эффективный перенос ДНК. ^{[ 5 ]}^{[ 12 ]}^{[ 15 ]}

**Рисунок 2** ▲ Две бактериальные клетки, подвергающиеся бактериальной конъюгации . (1) релаксаза и геликаза связываются с плазмидой ( F-фактор ) в начале переноса ( *OriT* ). Хеликаза раскручивает плазмидную ДНК, а релаксаза прикрепляется к цепи транспортной ДНК . (3) Релаксаза переносит транспортную цепь ДНК через ворсинку, соединяющую две бактериальные клетки. (4) Оставшаяся цепь перематывается с комплементарной цепью ДНК. (5) Релаксаза соединяет два конца транспортной ДНК в кольцевую плазмиду . (6) Релаксаза отделяется от плазмиды. (7) Новая плазмидная ДНК перематывается с комплементарной цепью ДНК.

Механизм и функция бактериальной конъюгации

В начале бактериальной конъюгации клетка-донор вырабатывает пилус и сигнализирует ближайшей клетке-реципиенту о необходимости вступить в тесный контакт. Эта идентификация подходящей клетки-реципиента начнет процесс формирования спаривающейся пары. ^{[ 1 ]}^{[ 16 ]} Этот процесс объединения двух клеток задействует систему секреции типа IV , белковый комплекс, который формирует канал передачи между донором и реципиентом, запуская формирование комплекса релаксации, известного как релаксосома, в oriT . ^{[ 13 ]}

плазмиды Последовательность oriT служит как точкой узнавания, так и субстратом для ферментов релаксосомы. ^{[ 13 ]} поэтому первый этап бактериальной конъюгации происходит в nicn сайте области oriT плазмиды. ^{[ 4 ]}^{[ 14 ]} Ферменты релаксазы , также известные как ДНК-цепочечные трансферазы, входящие в состав релаксосомного комплекса , катализируют расщепление нити и сайта-специфической фосфодиэфирной связи в сайте nicn и специфичны для каждой плазмиды. ^{[ 17 ]} Эта реакция представляет собой трансэтерификацию , в результате которой образуется разрывная двухцепочечная ДНК, 5'-конец которой связан с остатком тирозина в релаксазе. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 14 ]}^{[ 17 ]} Затем релаксаза движется к 3'-концу цепи, чтобы раскрутить ДНК в плазмиде. ^{[ 17 ]}

Другая цепь плазмиды, не разорванная релаксазой, является матрицей для дальнейшего синтеза ДНК-полимеразой . ^{[ 17 ]}

Как только релаксаза снова достигает верхнего участка oriT , где имеется инвертированный повтор , процесс завершается воссоединением концов плазмиды и высвобождением одноцепочечной плазмиды в реципиенте. ^{[ 5 ]}^{[ 15 ]}^{[ 18 ]}

Приложения

Генная инженерия

Конъюгация позволяет передавать целевые гены многим реципиентам, включая дрожжи . ^{[ 19 ]} клетки млекопитающих , ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} и диатомовые водоросли . ^{[ 22 ]}

Диатомовые водоросли могут быть полезными хозяевами плазмид, поскольку они обладают потенциалом автотрофного производства биотоплива и других химических веществ. ^{[ 22 ]} Существуют некоторые методы генетического переноса диатомовых водорослей, но они медленнее по сравнению с бактериальной конъюгацией. Разработав плазмиды для диатомовых водорослей P. tricornutum и T. pseudonana на основе последовательностей дрожжей и разработав метод конъюгации E. coli с диатомовыми водорослями, исследователи надеются улучшить генетические манипуляции с диатомовыми водорослями. ^{[ 22 ]}

Одна из основных проблем при использовании бактериальной конъюгации в генной инженерии заключается в том, что определенные селектируемые маркеры на плазмидах создают бактерии, устойчивые к антибиотикам, таким как ампициллин и канамицин . ^{[ 23 ]}

Устойчивость к противомикробным препаратам

Взаимодействие между ДНК o riT и релаксазой обеспечивает устойчивость к противомикробным препаратам посредством горизонтального переноса генов (рис. 1). ^{[ 13 ]} Различные oriT области в плазмидной ДНК содержат инвертированные повторы , с которыми способны связываться белки релаксазы. ^{[ 3 ]} Основной вклад в лекарственную устойчивость вносят мобильные геномные острова (МГИ) или сегменты ДНК, которые обнаруживаются у сходных штаммов бактерий и являются факторами диверсификации бактерий. ^{[ 3 ]}^{[ 24 ]} MGI обеспечивают устойчивость клеток-хозяев и посредством бактериальной конъюгации распространяют это преимущество на другие клетки. ^{[ 3 ]} Поскольку MGI бактериальных клеток имеют собственные последовательности oriT и находятся в непосредственной близости от генов релаксосом , они очень похожи на конъюгативные плазмиды, которые ответственны за преобладание лекарственной устойчивости среди бактериальных клеток. ^{[ 3 ]} Исследование MGI, проведенное в 2017 году, показало, что они способны самостоятельно интегрироваться в геном принимающих бактериальных клеток через int , ген, который кодирует фермент интегразу . После того, как oriT MGI обрабатывается релаксосомами, кодируемыми интегративными и конъюгативными элементами (ICE), MGI могут проникать в геном клеток-реципиентов и обеспечивать разнообразие бактерий, что приводит к устойчивости к противомикробным препаратам. ^{[ 24 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и де ла Крус Ф., Фрост Л.С., Мейер Р.Дж., Зехнер Э.Л. (январь 2010 г.). «Конъюгативный метаболизм ДНК у грамотрицательных бактерий» . Обзоры микробиологии FEMS . 34 (1): 18–40. дои : 10.1111/j.1574-6976.2009.00195.x . ПМИД 19919603 . S2CID 24003194 .
^ Фрост, LS (01 января 2009 г.), «Конъюгация, бактерии» , в Шехтере, Моселио (ред.), Энциклопедия микробиологии (третье издание) , Оксфорд: Academic Press, стр. 517–531, doi : 10.1016/b978 -012373944-5.00007-9 , ISBN 978-0-12-373944-5 , получено 3 декабря 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Кисс Дж., Сабо М., Хеги А., Дуард Дж., Прауд К., Надь И. и др. (2019). «Идентификация и характеристика oriT и двух генов мобилизации, необходимых для конъюгативного переноса сальмонеллы геномного острова 1 » . Границы микробиологии . 10 : 457. дои : 10.3389/fmicb.2019.00457 . ПМК 6414798 . ПМИД 30894848 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ховард М.Т., Нельсон В.К., Мэтсон С.В. (ноябрь 1995 г.). «Поэтапная сборка релаксосомы в точке начала переноса F-плазмиды» . Журнал биологической химии . 270 (47): 28381–28386. дои : 10.1074/jbc.270.47.28381 . ПМИД 7499340 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ланка Э., Уилкинс Б.М. (июнь 1995 г.). «Реакции обработки ДНК при бактериальной конъюгации». Ежегодный обзор биохимии . 64 (1): 141–169. дои : 10.1146/annurev.bi.64.070195.001041 . ПМИД 7574478 .
^ Джайлс С., Бурлин П. (март 2014 г.). «Горизонтально переносимые генетические элементы и их роль в патогенезе бактериальных заболеваний» . Ветеринарная патология . 51 (2): 328–340. дои : 10.1177/0300985813511131 . ПМИД 24318976 . S2CID 206510894 .
^ Гини Д.Г., Хелински Д.Р. (октябрь 1979 г.). «Комплекс ДНК-белковой релаксации плазмиды RK2: расположение сайт-специфического разрыва в районе предполагаемого начала переноса». Молекулярная и общая генетика . 176 (2): 183–189. дои : 10.1007/BF00273212 . ПМИД 393953 . S2CID 23889133 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Франция М.В., Варсаки А., Гарсильян-Барсиа, депутат парламента, Латорре А., Дринас К., де ла Крус Ф. (февраль 2004 г.). «Схема классификации областей мобилизации бактериальных плазмид» . Обзоры микробиологии FEMS . 28 (1): 79–100. дои : 10.1016/j.femsre.2003.09.001 . ПМИД 14975531 .
^ Чжан С., Мейер Р. (август 1997 г.). «Белок релаксосомы MobC способствует мобилизации конъюгальной плазмиды, расширяя разделение цепей ДНК до места разрыва в начале переноса». Молекулярная микробиология . 25 (3): 509–516. дои : 10.1046/j.1365-2958.1997.4861849.x . ПМИД 9302013 . S2CID 26826243 .
^ Шерзингер Э., Лурц Р., Отто С., Добрински Б. (январь 1992 г.). «Расщепление in vitro двух- и одноцепочечной ДНК мобилизационными белками, кодируемыми плазмидой RSF1010» . Исследования нуклеиновых кислот . 20 (1): 41–48. дои : 10.1093/нар/20.1.41 . ПМК 310323 . ПМИД 1738602 .
^ Коупланд ГМ, Браун А.М., Уиллеттс Н.С. (июнь 1987 г.). «Происхождение переноса (oriT) конъюгативной плазмиды R46: характеристика с помощью анализа делеций и секвенирования ДНК». Молекулярная и общая генетика . 208 (1–2): 219–225. дои : 10.1007/BF00330445 . ПМИД 3039307 . S2CID 11985769 .
^ Jump up to: ^а ^б Фу Ю.Х., Цай М.М., Луо Ю.Н., Деониер Р.К. (февраль 1991 г.). «Анализ делеции локуса F-плазмиды oriT» . Журнал бактериологии . 173 (3): 1012–1020. дои : 10.1128/jb.173.3.1012-1020.1991 . ПМК 207219 . ПМИД 1991706 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Зримец Дж., Лапанье А. (январь 2018 г.). «Структура ДНК в месте начала переноса плазмиды указывает на ее потенциальный диапазон переноса» . Научные отчеты . 8 (1): 1820. Бибкод : 2018NatSR...8.1820Z . дои : 10.1038/s41598-018-20157-y . ПМК 5789077 . ПМИД 29379098 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Берд Д.Р., Мэтсон С.В. (сентябрь 1997 г.). «Никирование путем переэтерификации: реакция, катализируемая релаксазой» . Молекулярная микробиология . 25 (6): 1011–1022. дои : 10.1046/j.1365-2958.1997.5241885.x . ПМИД 9350859 . S2CID 35753372 .
^ Jump up to: ^а ^б Ли Калифорния, Гроссман А.Д. (октябрь 2007 г.). «Идентификация источника переноса (oriT) и ДНК-релаксазы, необходимой для конъюгации интегративного и конъюгативного элемента ICEBs1 Bacillus subtilis» . Журнал бактериологии . 189 (20): 7254–7261. дои : 10.1128/JB.00932-07 . ПМК 2168444 . ПМИД 17693500 .
^ Арутюнов Д., Мороз Л.С. (июль 2013 г.). «F-спряжение: назад к началу». Плазмида . Специальный выпуск по материалам встречи Международного общества плазмидной биологии: Сантандер, 2012. 70 (1): 18–32. doi : 10.1016/j.plasmid.2013.03.010 . ПМИД 23632276 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Гуаш А., Лукас М., Монкалиан Г., Кабесас М., Перес-Луке Р., Гомис-Рют FX и др. (декабрь 2003 г.). «Распознавание и обработка происхождения транспортной ДНК конъюгативной релаксазой TrwC». Структурная биология природы . 10 (12): 1002–1010. дои : 10.1038/nsb1017 . ПМИД 14625590 . S2CID 27050728 .
^ Фрост Л.С., Иппен-Илер К., Скуррей Р.А. (июнь 1994 г.). «Анализ последовательности и генных продуктов области переноса полового фактора F» . Микробиологические обзоры . 58 (2): 162–210. дои : 10.1128/мр.58.2.162-210.1994 . ПМЦ 372961 . ПМИД 7915817 .
^ Хайнеманн Дж. А., Спраг Г. Ф. (июль 1989 г.). «Бактериальные конъюгативные плазмиды мобилизуют перенос ДНК между бактериями и дрожжами». Природа . 340 (6230): 205–209. Бибкод : 1989Natur.340..205H . дои : 10.1038/340205a0 . ПМИД 2666856 . S2CID 4351266 .
^ Куник Т., Цфира Т., Капульник Ю., Гафни Ю., Дингуолл С., Цитовский В. (февраль 2001 г.). «Генетическая трансформация клеток HeLa агробактериями» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (4): 1871–1876. Бибкод : 2001PNAS...98.1871K . дои : 10.1073/pnas.98.4.1871 . ЧВК 29349 . ПМИД 11172043 .
^ Уотерс В.Л. (декабрь 2001 г.). «Конъюгация между клетками бактерий и млекопитающих». Природная генетика . 29 (4): 375–376. дои : 10.1038/ng779 . ПМИД 11726922 . S2CID 27160 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Карас Б.Дж., Дайнер Р.Э., Лефевр С.С., Маккуэйд Дж., Филлипс А.П., Ноддингс К.М. и др. (апрель 2015 г.). «Дизайнерские эписомы диатомей, доставленные путем бактериальной конъюгации» . Природные коммуникации . 6 (1): 6925. Бибкод : 2015NatCo...6.6925K . дои : 10.1038/ncomms7925 . ПМЦ 4411287 . ПМИД 25897682 .
^ Лопаткин А.Дж., Мередит Х.Р., Шримани Дж.К., Пфайффер С., Дарретт Р., Ю Л. (ноябрь 2017 г.). «Сохранение и обращение плазмидно-опосредованной устойчивости к антибиотикам» . Природные коммуникации . 8 (1): 1689. Бибкод : 2017NatCo...8.1689L . дои : 10.1038/s41467-017-01532-1 . ПМК 5698434 . ПМИД 29162798 .
^ Jump up to: ^а ^б Карраро Н., Ривард Н., Буррус В., Чеккарелли Д. (04.03.2017). «Мобилизуемые геномные острова, различные стратегии распространения множественной лекарственной устойчивости и других адаптивных признаков» . Мобильные генетические элементы . 7 (2): 1–6. дои : 10.1080/2159256X.2017.1304193 . ПМК 5397120 . ПМИД 28439449 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и де ла Крус Ф., Фрост Л.С., Мейер Р.Дж., Зехнер Э.Л. (январь 2010 г.). «Конъюгативный метаболизм ДНК у грамотрицательных бактерий» . Обзоры микробиологии FEMS . 34 (1): 18–40. дои : 10.1111/j.1574-6976.2009.00195.x . ПМИД 19919603 . S2CID 24003194 .

[2] Фрост, LS (01 января 2009 г.), «Конъюгация, бактерии» , в Шехтере, Моселио (ред.), Энциклопедия микробиологии (третье издание) , Оксфорд: Academic Press, стр. 517–531, doi : 10.1016/b978 -012373944-5.00007-9 , ISBN 978-0-12-373944-5 , получено 3 декабря 2021 г.

[:5-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Кисс Дж., Сабо М., Хеги А., Дуард Дж., Прауд К., Надь И. и др. (2019). «Идентификация и характеристика oriT и двух генов мобилизации, необходимых для конъюгативного переноса сальмонеллы геномного острова 1 » . Границы микробиологии . 10 : 457. дои : 10.3389/fmicb.2019.00457 . ПМК 6414798 . ПМИД 30894848 .

[:6-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ховард М.Т., Нельсон В.К., Мэтсон С.В. (ноябрь 1995 г.). «Поэтапная сборка релаксосомы в точке начала переноса F-плазмиды» . Журнал биологической химии . 270 (47): 28381–28386. дои : 10.1074/jbc.270.47.28381 . ПМИД 7499340 .

[:2-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ланка Э., Уилкинс Б.М. (июнь 1995 г.). «Реакции обработки ДНК при бактериальной конъюгации». Ежегодный обзор биохимии . 64 (1): 141–169. дои : 10.1146/annurev.bi.64.070195.001041 . ПМИД 7574478 .

[6] Джайлс С., Бурлин П. (март 2014 г.). «Горизонтально переносимые генетические элементы и их роль в патогенезе бактериальных заболеваний» . Ветеринарная патология . 51 (2): 328–340. дои : 10.1177/0300985813511131 . ПМИД 24318976 . S2CID 206510894 .

[7] Гини Д.Г., Хелински Д.Р. (октябрь 1979 г.). «Комплекс ДНК-белковой релаксации плазмиды RK2: расположение сайт-специфического разрыва в районе предполагаемого начала переноса». Молекулярная и общая генетика . 176 (2): 183–189. дои : 10.1007/BF00273212 . ПМИД 393953 . S2CID 23889133 .

[:7-8] Jump up to: ^а ^б ^с Франция М.В., Варсаки А., Гарсильян-Барсиа, депутат парламента, Латорре А., Дринас К., де ла Крус Ф. (февраль 2004 г.). «Схема классификации областей мобилизации бактериальных плазмид» . Обзоры микробиологии FEMS . 28 (1): 79–100. дои : 10.1016/j.femsre.2003.09.001 . ПМИД 14975531 .

[9] Чжан С., Мейер Р. (август 1997 г.). «Белок релаксосомы MobC способствует мобилизации конъюгальной плазмиды, расширяя разделение цепей ДНК до места разрыва в начале переноса». Молекулярная микробиология . 25 (3): 509–516. дои : 10.1046/j.1365-2958.1997.4861849.x . ПМИД 9302013 . S2CID 26826243 .

[10] Шерзингер Э., Лурц Р., Отто С., Добрински Б. (январь 1992 г.). «Расщепление in vitro двух- и одноцепочечной ДНК мобилизационными белками, кодируемыми плазмидой RSF1010» . Исследования нуклеиновых кислот . 20 (1): 41–48. дои : 10.1093/нар/20.1.41 . ПМК 310323 . ПМИД 1738602 .

[11] Коупланд ГМ, Браун А.М., Уиллеттс Н.С. (июнь 1987 г.). «Происхождение переноса (oriT) конъюгативной плазмиды R46: характеристика с помощью анализа делеций и секвенирования ДНК». Молекулярная и общая генетика . 208 (1–2): 219–225. дои : 10.1007/BF00330445 . ПМИД 3039307 . S2CID 11985769 .

[:8-12] Jump up to: ^а ^б Фу Ю.Х., Цай М.М., Луо Ю.Н., Деониер Р.К. (февраль 1991 г.). «Анализ делеции локуса F-плазмиды oriT» . Журнал бактериологии . 173 (3): 1012–1020. дои : 10.1128/jb.173.3.1012-1020.1991 . ПМК 207219 . ПМИД 1991706 .

[:1-13] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Зримец Дж., Лапанье А. (январь 2018 г.). «Структура ДНК в месте начала переноса плазмиды указывает на ее потенциальный диапазон переноса» . Научные отчеты . 8 (1): 1820. Бибкод : 2018NatSR...8.1820Z . дои : 10.1038/s41598-018-20157-y . ПМК 5789077 . ПМИД 29379098 .

[:9-14] Jump up to: ^а ^б ^с Берд Д.Р., Мэтсон С.В. (сентябрь 1997 г.). «Никирование путем переэтерификации: реакция, катализируемая релаксазой» . Молекулярная микробиология . 25 (6): 1011–1022. дои : 10.1046/j.1365-2958.1997.5241885.x . ПМИД 9350859 . S2CID 35753372 .

[Identification_of_the_origin_of_tra-15] Jump up to: ^а ^б Ли Калифорния, Гроссман А.Д. (октябрь 2007 г.). «Идентификация источника переноса (oriT) и ДНК-релаксазы, необходимой для конъюгации интегративного и конъюгативного элемента ICEBs1 Bacillus subtilis» . Журнал бактериологии . 189 (20): 7254–7261. дои : 10.1128/JB.00932-07 . ПМК 2168444 . ПМИД 17693500 .

[16] Арутюнов Д., Мороз Л.С. (июль 2013 г.). «F-спряжение: назад к началу». Плазмида . Специальный выпуск по материалам встречи Международного общества плазмидной биологии: Сантандер, 2012. 70 (1): 18–32. doi : 10.1016/j.plasmid.2013.03.010 . ПМИД 23632276 .

[:3-17] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Гуаш А., Лукас М., Монкалиан Г., Кабесас М., Перес-Луке Р., Гомис-Рют FX и др. (декабрь 2003 г.). «Распознавание и обработка происхождения транспортной ДНК конъюгативной релаксазой TrwC». Структурная биология природы . 10 (12): 1002–1010. дои : 10.1038/nsb1017 . ПМИД 14625590 . S2CID 27050728 .

[18] Фрост Л.С., Иппен-Илер К., Скуррей Р.А. (июнь 1994 г.). «Анализ последовательности и генных продуктов области переноса полового фактора F» . Микробиологические обзоры . 58 (2): 162–210. дои : 10.1128/мр.58.2.162-210.1994 . ПМЦ 372961 . ПМИД 7915817 .

[19] Хайнеманн Дж. А., Спраг Г. Ф. (июль 1989 г.). «Бактериальные конъюгативные плазмиды мобилизуют перенос ДНК между бактериями и дрожжами». Природа . 340 (6230): 205–209. Бибкод : 1989Natur.340..205H . дои : 10.1038/340205a0 . ПМИД 2666856 . S2CID 4351266 .

[20] Куник Т., Цфира Т., Капульник Ю., Гафни Ю., Дингуолл С., Цитовский В. (февраль 2001 г.). «Генетическая трансформация клеток HeLa агробактериями» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (4): 1871–1876. Бибкод : 2001PNAS...98.1871K . дои : 10.1073/pnas.98.4.1871 . ЧВК 29349 . ПМИД 11172043 .

[21] Уотерс В.Л. (декабрь 2001 г.). «Конъюгация между клетками бактерий и млекопитающих». Природная генетика . 29 (4): 375–376. дои : 10.1038/ng779 . ПМИД 11726922 . S2CID 27160 .

[:4-22] Jump up to: ^а ^б ^с Карас Б.Дж., Дайнер Р.Э., Лефевр С.С., Маккуэйд Дж., Филлипс А.П., Ноддингс К.М. и др. (апрель 2015 г.). «Дизайнерские эписомы диатомей, доставленные путем бактериальной конъюгации» . Природные коммуникации . 6 (1): 6925. Бибкод : 2015NatCo...6.6925K . дои : 10.1038/ncomms7925 . ПМЦ 4411287 . ПМИД 25897682 .

[23] Лопаткин А.Дж., Мередит Х.Р., Шримани Дж.К., Пфайффер С., Дарретт Р., Ю Л. (ноябрь 2017 г.). «Сохранение и обращение плазмидно-опосредованной устойчивости к антибиотикам» . Природные коммуникации . 8 (1): 1689. Бибкод : 2017NatCo...8.1689L . дои : 10.1038/s41467-017-01532-1 . ПМК 5698434 . ПМИД 29162798 .

[Mobilizable_genomic_islands,_differ-24] Jump up to: ^а ^б Карраро Н., Ривард Н., Буррус В., Чеккарелли Д. (04.03.2017). «Мобилизуемые геномные острова, различные стратегии распространения множественной лекарственной устойчивости и других адаптивных признаков» . Мобильные генетические элементы . 7 (2): 1–6. дои : 10.1080/2159256X.2017.1304193 . ПМК 5397120 . ПМИД 28439449 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]