Гипотеза речного барьера
Гипотеза речного барьера — это гипотеза, стремящаяся частично объяснить высокое видовое разнообразие в бассейне Амазонки , впервые представленная Альфредом Расселом Уоллесом в его статье 1852 года «Об обезьянах Амазонки» . [ 1 ] В нем утверждается, что формирование и движение Амазонки и некоторых ее притоков представляло собой достаточно серьезный барьер для перемещения популяций диких животных, чтобы ускорить аллопатрическое видообразование . Столкнувшись с различным давлением отбора и генетическим дрейфом , разделенные популяции разделились на отдельные виды.
Есть несколько наблюдаемых качеств, которые должны присутствовать, если видообразование возникло в результате речного барьера. Дивергенция видов по обе стороны реки должна увеличиваться с увеличением размера реки, проявляясь слабо или совсем не выражаясь в верховьях и более сильно в более широких и глубоких руслах ниже по течению. Организмы, эндемичные для твердого леса, должны пострадать больше, чем те, которые живут в аллювиальных лесах вдоль реки, поскольку им приходится пересекать большее расстояние, прежде чем они достигнут подходящей среды обитания, а низинные популяции могут сравнительно часто воссоединяться, когда река перемещается или сужается на ранних стадиях. старицы образования . Наконец, если речная преграда является причиной видообразования, родственные виды должны существовать на противоположных берегах чаще, чем случайно ожидалось.
Механизмы
[ редактировать ] |
Речное барьерное видообразование происходит, когда река имеет достаточный размер, чтобы обеспечить викариантность для аллопатрического видообразования, или когда река достаточно велика, чтобы предотвратить или помешать генетическому обмену между популяциями. Деление популяции начинается либо тогда, когда река переходит в ареал вида, который не может пересечь ее, либо образуется в пределах ареала, что фактически разделяет популяцию пополам, либо когда небольшая группа основателей случайно переносится через существующую реку. Обычно сила реки как барьера рассматривается как пропорциональная ее ширине; более широкие реки представляют собой большую дистанцию пересечения и, следовательно, являются большим препятствием для движения. Прочность барьера варьируется в пределах одной реки; узкие истоки легче пересечь, чем широкие каналы, расположенные ниже по течению. Реки, которые представляют собой барьер для некоторых видов в регионе, не обязательно делают это для всех, что приводит к различиям между видами и кладами или генетически отличными группами в степени изоляции и дифференциации на противоположных берегах. Крупные млекопитающие и птицы без труда пересекают большинство ручьев, тогда как мелкие птицы, не привыкшие к перелетам на большие расстояния, могут испытывать особые трудности и, таким образом, могут быть более подвержены разделению популяции. Кроме того, реки более эффективно разделяют виды, предпочитающие твердый лес, в виде меандров и процесса образования стариц в Аллювиальные регионы могут сузить непроходимые в противном случае ручьи.
Поддерживать
[ редактировать ]Многие исследовательские проекты в бассейне Амазонки были направлены на проверку обоснованности гипотезы. Южный каштановый муравейник ( Myrmeciza hemimelaena ) — это вид, который иллюстрирует эту гипотезу в природе. Были изучены разнообразие и распространение муравьиных птиц по всей Амазонке, были обнаружены три монофилетические , генетически различные популяции птиц; два из них в настоящее время являются действительными подвидами. Две клады существовали по обе стороны реки Мадейра , а третья располагалась между рекой Мадейра и двумя небольшими притоками Хипарана и Арипуана . [ 2 ] Это свидетельствует о том, как эти птицы диверсифицировались из-за возможных речных барьеров, вызывающих ограничение потока генов. Другое исследование показало, что седловидные тамарины следуют предположению, что поток генов происходит в разных частях реки. Было обнаружено, что поток генов ограничивается более узкими истоками рек, тогда как к устью наблюдается снижение. [ 3 ] Это соответствует гипотезе. Тем не менее, некоторые полагают, что использование единого механизма для объяснения диверсификации в тропиках было бы чрезмерным упрощением. Например, есть свидетельства того, что на генетическую изменчивость манакина с синей короной могли повлиять речные барьеры, Андское поднятие и расширение ареала. [ 4 ]
Критика
[ редактировать ]
Не все исследования нашли поддержку этой гипотезы. Одно исследование проверило речную гипотезу, наблюдая за популяциями четырех видов амазонских лягушек вдоль реки Журуа. Команда ожидала увидеть потоки генов разного объема при сравнении участков, расположенных на одном берегу, с участками, расположенными за рекой. Они обнаружили, что это не так. Поток генов , по-видимому, был почти в равных количествах между любым набором сайтов. [ 5 ]
Другое исследование продвинуло эту гипотезу на шаг дальше. Они предположили, что, поскольку реки должны быть барьером для потока генов для определенных таксонов, они должны быть барьером на уровне сообщества. Была оценена изменчивость видов лягушек и мелких млекопитающих вдоль и поперек берегов реки Журуа. Явного градиента уменьшения сходства видов лягушек и млекопитающих от верховьев до устья реки обнаружено не было. Еще одним открытием стал тот факт, что между видами, обитавшими на одном берегу, не было большего сходства, чем между видами, обитавшими на противоположных берегах реки. [ 6 ]
Эти результаты косвенно оспаривают аспекты гипотезы, утверждающей, что видообразование вызвано речными барьерами. Справедливость гипотезы была дополнительно проверена путем изучения ядовитых лягушек-древолагов . Результаты этого исследования (Lougheed et al.) не соответствовали гипотезе о том, что виды по обе стороны реки будут монофилетическими родственниками. Исследование Lougheed было направлено на то, чтобы показать, что гипотеза хребта пользуется большим доверием, чем гипотеза реки. [ 7 ] В ходе другого эксперимента на переправах через реку Журуа был пойман восемьдесят один вид нелетающих млекопитающих. Река, по-видимому, была барьером лишь для нескольких таксонов, большинство из которых были либо однородны на всей территории исследования, либо разделены на монофилетические верхние и нижние речные клады. Паттон утверждает, что географическое расположение этих клад предполагает, что эволюция форм рельефа является недооцененным фактором диверсификации в Амазонии. Этот проект также предполагает, что речные барьеры — не единственный механизм видообразования. [ 8 ]
Все эти критики утверждают, что на видообразование в Амазонии влияют и другие факторы. Еще одним недостатком гипотезы является то, что она исследовалась в основном в Амазонии, а не в других речных бассейнах. Кроме того, сдвиги рек могут помешать установлению каких-либо закономерностей между реками, что еще больше усложняет способы проверки силы гипотезы. [ нужна ссылка ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Уоллес, Арканзас (1854 г.). Об обезьянах Амазонки. Журнал естественной истории , 14 (84), 451–454.
- ^ Фернандес, Александр М.; Подмигни, Майкл; Алейшо, Александр. «Филогеография каштанового муравейника (Myrmeciza hemimelaena) проясняет роль рек в биогеографии Амазонки». Журнал биогеографии 39 (2012): 1524–535.
- ^ Перес, Калифорния; Паттон Дж.Л.; Да Силва, Мария Назарет Ф. «Речные барьеры и поток генов у амазонских седловидных тамаринов». Folia Primatologica 67.3 (1996): 113–24.
- ^ Чевирон, ЗА; Хакетт, С.Дж.; Каппарелла, А.П. «Сложная эволюционная история неотропической равнинной лесной птицы (Lepidothrix coronata) и ее значение для исторических гипотез происхождения разнообразия неотропических птиц» Molecular Phylogenetics and Evolution 36.2 (2005): 338-357.
- ^ Гаскон, Клод; Лохид, Стивен С.; Богарт, Джеймс П. «Закономерности генетической дифференциации популяций четырех видов амазонских лягушек: проверка гипотезы речного барьера». Биотропика 30.1 (1998): 104-19.
- ^ Гаскон, Клод; Малькольм, Джей Р.; Паттон, Джеймс Л.; Богарт, Джеймс П. «Речные барьеры и географическое распространение амазонских видов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 97.25 (2000): 13672-3677.
- ^ Лохид, Стивен С.; Гаскон, Клод; Джонс, Д.А.; Богарт, Джеймс П.; Боаг, Питер Т. «Хребты и реки: проверка конкурирующих гипотез диверсификации Амазонки с использованием ядовитой лягушки (Epipedobates femoralis)». Труды Королевского общества 266.1421 (1999): 1829–1835.
- ^ Паттон, Джеймс Л.; Да Силва, Мария Назарет Ф.; Малкольм, Джей Р. «Млекопитающие Рио-Хуруа и эволюционное и экологическое разнообразие Амазонии». Бюллетень Американского музея естественной истории 244 (2000): 1-306.