Гипотеза полезной акклиматизации
Гипотеза полезной акклиматизации ( BAH ) — это физиологическая гипотеза , согласно которой акклиматизация к определенной среде (обычно термической) дает организму преимущества в этой среде. Впервые официально проверенное Арманом Мари Леруа , Альбертом Беннеттом и Ричардом Ленски в 1994 году, однако в исторических физиологических работах основным предположением было то, что акклиматизация является адаптивной . В дальнейшем уточненная Рэймондом Б. Хьюи и Дэвидом Берриганом с использованием подхода сильного вывода , гипотеза, как правило, была опровергнута серией экспериментов с множеством гипотез.
История и определение
[ редактировать ]Акклиматизация — это совокупность физиологических реакций, возникающих в течение жизни человека на хронические лабораторно-индуцированные условия окружающей среды (в отличие от акклиматизации ). Это один из компонентов адаптации . В то время как физиологи традиционно предполагали, что акклиматизация полезна (или явно определяли ее как таковую), критика адаптационистской программы со стороны Стивена Джея Гулда и Ричарда Левонтина привела к призыву к большей надежности при проверке адаптационистских гипотез. [1]
Первоначальное определение BAH, опубликованное в 1994 году в Proceedings of the National Academy of Sciences Леруа и др., заключается в том, что
«Акклиматизация к определенной среде дает организму преимущество в производительности в этой среде перед другим организмом, у которого не было возможности акклиматизироваться к этой конкретной среде». [2]
Это определение было дополнительно переработано в статье Рэймонда Б. Хьюи, Дэвида Берригана, Джорджа Гилкриста и Джона К. Херрона в журнале «Американский зоолог» в 1999 году. [3] подходу Платта Они определили, что, следуя строгому , необходимо несколько конкурирующих гипотез для правильной оценки полезной акклиматизации. В их число вошли:
1. Полезная акклиматизация . Акклиматизация к определенной среде дает преимущества в фитнесе в этой среде.
2. Оптимальная температура развития . Существует идеальная температура для развития, поэтому особи, выращенные при оптимальной температуре, лучше конкурируют во всех средах.
3. Чем холоднее (больше), тем лучше. У эктотермных животных особи, выращенные в более холодных условиях, имеют тенденцию достигать большего размера тела. Таким образом, эти люди имеют преимущество в фитнесе в любых условиях.
4. Чем теплее (меньше), тем лучше. Обратная ситуация: чем холоднее, тем лучше . У людей меньшего размера есть преимущество в фитнесе .
5. Буферизация развития. Температура развития не влияет на физическую форму взрослых .
Экспериментальные испытания
[ редактировать ]Большинство испытаний гипотезы полезной адаптации, следуя принципу Крога , были сосредоточены на модельных организмах Drosophila melanogaster и Escherichia coli . [3] В частности, экспериментальные испытания были сосредоточены на легко измеряемой температурной адаптации (хотя изучались и другие системы; см. [3] [4] ). Из нескольких экспериментальных проверок гипотезы полезной акклиматизации большинство отвергло ее как универсальное правило (см. обзоры). [3] [5] [6] ).
Первоначальные эксперименты Лероя и др. , первые ученые, обратившиеся к этой проблеме, проверяли только гипотезу полезной акклиматизации, а не последующие гипотезы, разработанные Хьюи и др. [2] Колонии E. coli акклиматизировались в течение семи поколений в двух разных температурных условиях: 32°С и 41,5°С. Затем колонии соревновались друг с другом при таких температурах. Он обнаружил, что, согласуясь с гипотезой полезной акклиматизации, колонии, акклиматизировавшиеся при 32 °C, лучше конкурировали при 32 °C. Однако при 41,5 °C колонии, акклиматизировавшиеся при 32 °C, также конкурировали лучше. Это привело к отказу авторов от общности полезной акклиматизации. [2] Хьюи и др. изучили четыре ранее проведенных исследования, применяя пять конкурирующих гипотез, и обнаружили, что ни один из результатов исследований не может быть полностью объяснен полезной акклиматизацией. Вместо этого для объяснения наблюдаемых закономерностей акклиматизации потребовалось сочетание гипотез. [3]
Почему акклиматизация бесполезна
[ редактировать ]Хотя кажется интуитивно понятным, что акклиматизация принесет пользу отдельным людям, большинство эмпирических проверок гипотезы отвергли ее общее применение. Почему же тогда акклиматизация не приносит пользы? Х. Артур Вудс и Джон Ф. Харрисон рассмотрели возможные причины в статье «Эволюция» 2002 года . [5] Они предложили следующее:
1. Сроки адаптации намного дольше, чем сроки изменения окружающей среды.
2. Экологические сигналы для определения времени адаптивной акклиматизации ненадежны.
3. Адаптация может стоить дороже, чем ее отсутствие.
4. Миграция соседних популяций может вытеснить гены адаптивной акклиматизации.
Критика
[ редактировать ]В ответ на продолжающееся отрицание гипотезы полезной акклиматизации был выработан ряд общих критических замечаний по поводу экспериментальных тестов: [3] [5] [6]
1. Большинство исследований фактически изучают акклиматизацию развития. То есть вместо того, чтобы акклиматизировать взрослую особь и провести тестирование, они предполагают, что изменения в развитии, вызванные определенными температурами, приводят к другому механизму акклиматизации. Совсем недавно было обнаружено, что акклиматизация взрослых и акклиматизация развития приводят к поддержке различных гипотез. [4]
2. Большинство исследований учитывали стрессовые температуры. Акклиматизация к таким температурам может снизить физическую форму человека.
3. Наконец, в этих исследованиях изучаются различные характеристики, которые могут быть лишь косвенно связаны с приспособленностью. Например, изучение продолжительности жизни как показателя приспособленности у D. melanogaster может оказаться неактуальным, поскольку у этого вида плодовитость быстро снижается с возрастом.
Текущее состояние
[ редактировать ]Большинство исследований пришли к выводу, что гипотеза о полезной акклиматизации не верна во всех случаях и что следует проверить альтернативные гипотезы. В дополнение к этому, недавние исследования этой гипотезы привели к дополнительным осложнениям, таким как компромиссы, очевидные только в полевых условиях. [4] и взаимодействие с поведением и особенностями жизненного цикла . [7] [8] Изучение пластичности развития и фенотипа продолжается.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гулд, С.Дж. и Левонтин, Р.К. (1979). Спандрели Сан-Марко и панглоссианская парадигма: критика адаптационистской программы. Учеб. Рой. Соц. Лондон Б 205. стр. 581–598.
- ^ Jump up to: а б с Леруа, AM; Беннетт, А.Ф.; Ленски, Р.Э. (1994), «Температурная акклиматизация и конкурентоспособность: экспериментальная проверка гипотезы полезной акклиматизации», Proc. Натл. акад. наук. , 91 (5): 1917–1921, doi : 10.1073/pnas.91.5.1917 , PMC 43275 , PMID 8127906
- ^ Jump up to: а б с д и ж Хьюи Р.Б., Берриган Д., Гилкрист Г.В. и Херрон Дж.К. (1999). Проверка адаптивного значения акклиматизации: сильный подход к выводу. Являюсь. Зоол. 39. стр. 323-336.
- ^ Jump up to: а б с Кристенсен Т.Н., Хоффманн А.А., Овергаард Дж., Соренсен Дж.Г., Халлас Р. и Лешке В. (2008). Затраты и преимущества холодовой акклиматизации дрозофил, выпущенных в полевые условия. ПНАС. 105 (1). стр. 216-221.3.
- ^ Jump up to: а б с Вудс, Х.А. и Харрисон, Дж.Ф. (2002). Интерпретация отклонений гипотезы полезной акклиматизации: когда физиологическая пластичность адаптивна? Эволюция. 56(9). стр. 1863-1866.
- ^ Jump up to: а б Уилсон, Р.С. и Франклин, К.Э. (2002). Проверка гипотезы полезной акклиматизации. ДЕРЕВО. 17(2). стр. 66-70.
- ^ Дир, Дж. А. и Чоун, С. Л. (2006). Проверка гипотезы полезной акклиматизации и ее альтернатив для двигательной активности. Являюсь. Нат. 168(5)
- ^ Марэ, Э. и Чоун, С.Л. (2008). Полезная акклиматизация и эффект Богерта. Экол. Летт. 11. С. 1027:1036.