Реакция Хилла

Реакция Хилла — это управляемый светом перенос электронов от воды к реагентам Хилла (нефизиологическим окислителям) в направлении против градиента химического потенциала в рамках фотосинтеза . Робин Хилл открыл эту реакцию в 1937 году. Он продемонстрировал, что процесс, посредством которого растения производят кислород, отличается от процесса преобразования углекислого газа в сахара.

История

Выделение кислорода на светозависимых стадиях фотосинтеза (реакция Хилла) было предложено и доказано британским биохимиком Робином Хиллом . Он продемонстрировал, что изолированные хлоропласты производят кислород (O ₂ ), но не фиксируют углекислый газ (CO ₂ ). Это свидетельствует о том, что световые и темновые реакции происходят в разных участках клетки. ^[1]^[2]^[3]

Открытие Хилла заключалось в том, что источником кислорода при фотосинтезе является вода (H ₂ O), а не углекислый газ (CO ₂ ), как считалось ранее. Наблюдения Хилла за хлоропластами в темноте и в отсутствие СО ₂ показали, что искусственный акцептор электронов окисляется, но не восстанавливается, прекращая процесс, но без образования кислорода и сахара. Это наблюдение позволило Хиллу сделать вывод, что кислород выделяется на светозависимых этапах (реакция Хилла) фотосинтеза. ^[4]

Хилл также обнаружил реагенты Хилла, искусственные акцепторы электронов, которые участвуют в световой реакции, такие как дихлорфенолиндофенол (DCPIP), краситель, который меняет цвет при восстановлении. Эти красители позволили обнаружить цепи переноса электронов во время фотосинтеза.

Дальнейшие исследования реакции Хилла были проведены в 1957 году физиологом растений Дэниелом И. Арноном . Арнон изучал реакцию Хилла, используя природный акцептор электронов НАДФ. Он продемонстрировал светонезависимую реакцию, наблюдая за реакцией в темных условиях с обилием углекислого газа. Он обнаружил, что фиксация углерода не зависит от света. Арнон эффективно разделил светозависимую реакцию, в результате которой образуются АТФ, НАДФН, H ⁺ и кислород в результате светонезависимой реакции, в результате которой образуются сахара.

Биохимия

Фотосинтез – это процесс, при котором энергия света поглощается и преобразуется в химическую энергию. Эта химическая энергия в конечном итоге используется в растениях для преобразования углекислого газа в сахар.

Естественный акцептор электронов

В ходе фотосинтеза природный акцептор электронов НАДФ восстанавливается в хлоропластах до НАДФН. ^[5] Происходит следующая равновесная реакция.

Реакция восстановления, в которой энергия сохраняется в виде НАДФН:

{\ce {NADP+ + 2H+ + 2e- -> NADPH + H+}}

(Снижение)

Реакция окисления, поскольку энергия НАДФН используется в другом месте:

{\ce {NADP+ + 2H+ + 2e- <- NADPH + H+}}

(Окисление)

Ферредоксин , также известный как НАДФ+редуктаза, представляет собой фермент , катализирующий реакцию восстановления. НАДФН легко окислить, НАДФ восстановить трудно. ⁺, следовательно, катализатор выгоден. Цитохромы – это конъюгированные белки, содержащие гем- группу. ^[5] Атом железа этой группы вступает в окислительно-восстановительные реакции:

{\ce {Fe3+ + e- -> Fe2+}}

(Снижение)

{\ce {Fe3+ + e- <- Fe2+}}

(Окисление)

Светозависимая окислительно-восстановительная реакция происходит раньше светонезависимой реакции фотосинтеза. ^[6]

Хлоропласты in vitro

Изолированные хлоропласты, помещенные в световые условия, но в отсутствие CO ₂ , восстанавливают, а затем окисляют искусственные акцепторы электронов, позволяя процессу продолжаться. кислород (O ₂ В качестве побочного продукта выделяется _{), но не сахар (CH 2} O).

Хлоропласты, помещенные в темноту и в отсутствие СО ₂ , окисляют искусственный акцептор, но не восстанавливают его, прекращая процесс, без образования кислорода и сахара. ^[4]

Связь с фосфорилированием

Ассоциация фосфорилирования и восстановление акцептора электронов, такого как феррицианид, увеличиваются аналогичным образом при добавлении фосфата , магния (Mg) и АДФ . Существование этих трех компонентов важно для максимальной восстановительной и фосфорилирующей активности. Аналогичное увеличение скорости восстановления феррицианида можно стимулировать с помощью метода разбавления. Разбавление не вызывает дальнейшего увеличения скорости восстановления феррицианида с накоплением АДФ, фосфата и Mg в обработанной суспензии хлоропластов. АТФ ингибирует скорость восстановления феррицианида. Исследования интенсивности света показали, что эффект в основном касается светонезависимых стадий реакции Хилла. Эти наблюдения объясняются с точки зрения предлагаемого метода, в котором фосфат этерифицируется в ходе реакций переноса электронов, восстанавливая феррицианид, в то время как скорость транспорта электронов ограничивается скоростью фосфорилирования. Увеличение скорости фосфорилирования увеличивает скорость переноса электронов в системе транспорта электронов. ^[7]

Реагент Хилла

Экспериментальное добавление DCPIP к раствору, содержащему молекулу хлорофилла, который показывает изменение цвета из-за восстановления DCPIP.

В световую реакцию можно ввести искусственный акцептор электронов, например краситель, меняющий цвет при восстановлении. Они известны как реагенты Хилла. Эти красители позволили обнаружить цепи переноса электронов во время фотосинтеза. Дихлорфенолиндофенол (DCPIP), пример этих красителей, широко используется экспериментаторами. DCPIP представляет собой темно-синий раствор , который при уменьшении становится светлее. Он предоставляет экспериментаторам простой визуальный тест и легко наблюдаемую световую реакцию. ^[8]

светопоглощающие пигменты, такие как хлорофилл При другом подходе к изучению фотосинтеза из хлоропластов можно извлечь . Как и многие важные биологические системы в клетке, фотосинтетическая система упорядочена и разделена на части в системе мембран . ^[9]

Изолированные хлоропласты из листьев шпината под световым микроскопом.

См. также

Ссылки

^ Хилл, Р. (1937). «Кислород, выделяемый изолированными хлоропластами». Природа . 139 (3525): 881–882. Бибкод : 1937Natur.139..881H . дои : 10.1038/139881a0 . S2CID 4095025 .
^ Хилл, Р. ; Скарисбрик, Р. (1940). «Производство кислорода освещенными хлоропластами». Природа . 146 (3689): 61. Бибкод : 1940Natur.146...61H . дои : 10.1038/146061a0 . S2CID 35967623 .
^ Хилл, Р. (1939). «Кислород, вырабатываемый изолированными хлоропластами». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 127 (847): 192–210. Бибкод : 1939РСПСБ.127..192Н . дои : 10.1098/rspb.1939.0017 . S2CID 84721851 .
^ Jump up to: ^а ^б Дилли, Ричард (1989). Фотосинтез, молекулярная биология и биохимия . Нороса. п. 441.
^ Jump up to: ^а ^б Барбер, Джеймс (1976). Интактный хлоропласт (1-е изд.). Имперский колледж науки и технологий. п. 476. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ Холл, Дэвид Окли (1981). Фотосинтез (3-е изд.). Лондонский университет: Эдвард Арнольд. стр. 14, 79, 84.
^ Аврон, М.; Крогманн, Д.В.; Ягендорф, AT (1989). «Связь фотосинтетического фосфорилирования с реакцией Хилла. 1958» . Биохимика и биофизика Acta . 1000 : 384–393. ISSN 0006-3002 . ПМИД 2673392 .
^ Стибан, Джонни (2015). Лабораторное руководство по клеточной биологии (6-е изд.). Бирзейтский университет: доктор Стибан.
^ Пентц, Ланди (1989). Биолабораторная книга (2-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса: Ланди.

[1] Хилл, Р. (1937). «Кислород, выделяемый изолированными хлоропластами». Природа . 139 (3525): 881–882. Бибкод : 1937Natur.139..881H . дои : 10.1038/139881a0 . S2CID 4095025 .

[2] Хилл, Р. ; Скарисбрик, Р. (1940). «Производство кислорода освещенными хлоропластами». Природа . 146 (3689): 61. Бибкод : 1940Natur.146...61H . дои : 10.1038/146061a0 . S2CID 35967623 .

[3] Хилл, Р. (1939). «Кислород, вырабатываемый изолированными хлоропластами». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 127 (847): 192–210. Бибкод : 1939РСПСБ.127..192Н . дои : 10.1098/rspb.1939.0017 . S2CID 84721851 .

[:0-4] Jump up to: ^а ^б Дилли, Ричард (1989). Фотосинтез, молекулярная биология и биохимия . Нороса. п. 441.

[Barber-5] Jump up to: ^а ^б Барбер, Джеймс (1976). Интактный хлоропласт (1-е изд.). Имперский колледж науки и технологий. п. 476. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )

[6] Холл, Дэвид Окли (1981). Фотосинтез (3-е изд.). Лондонский университет: Эдвард Арнольд. стр. 14, 79, 84.

[7] Аврон, М.; Крогманн, Д.В.; Ягендорф, AT (1989). «Связь фотосинтетического фосфорилирования с реакцией Хилла. 1958» . Биохимика и биофизика Acta . 1000 : 384–393. ISSN 0006-3002 . ПМИД 2673392 .

[8] Стибан, Джонни (2015). Лабораторное руководство по клеточной биологии (6-е изд.). Бирзейтский университет: доктор Стибан.

[9] Пентц, Ланди (1989). Биолабораторная книга (2-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса: Ланди.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]