Гипотеза давления и потока

Гипотеза давления потока , также известная как гипотеза массового потока , является наиболее обоснованной теорией, объясняющей движение сока через флоэму растений. Его предложил Эрнст Мюнх , немецкий физиолог растений, в 1930 году. Органические молекулы, такие как сахара , аминокислоты , некоторые гормоны и информационные РНК , как известно, транспортируются во флоэме через клетки, называемые элементами ситовидной трубки . Согласно гипотезе, высокая концентрация органических веществ, особенно сахара, внутри флоэмы в таком источнике, как лист , создает диффузионный градиент (осмотический градиент), который втягивает воду в клетки из соседней ксилемы . Это создает тургорное давление, также называемое гидростатическим давлением , во флоэме. Гипотеза утверждает, что именно поэтому движение сока в растении течет от производителей сахара (источников) к поглотителям сахара (поглотителям).

Источники и поглотители сахара

Источником сахара является любая часть растения, которая производит или выделяет сахар.

В период роста растения, обычно весной, органы хранения, такие как корни, являются источниками сахара, а многие зоны роста растения являются поглотителями сахара.

После периода роста, когда меристемы находятся в состоянии покоя, листья являются источниками, а запасающие органы - стоками. Развивающиеся семенные органы (например, плоды ) всегда являются раковинами.

Механизмы

В то время как движение воды и минералов через ксилему в большинстве случаев обусловлено отрицательным давлением (напряжением), движение через флоэму обусловлено положительным гидростатическим давлением. Клетки в источнике сахара «загружают» элемент ситовидной трубки, активно транспортируя в него молекулы растворенных веществ. Это заставляет воду перемещаться в элемент ситовидной трубки за счет осмоса , создавая давление, которое выталкивает сок вниз по трубке. В поглотителях сахара клетки активно выносят растворенные вещества из элементов ситовидной трубки, оказывая прямо противоположный эффект. Градиент сахара от источника к стоку вызывает поток давления через ситовидную трубку к стоку.

Движение во флоэме разнонаправленное, тогда как в клетках ксилемы движение направлено только вверх. Из-за этого разнонаправленного потока в сочетании с тем фактом, что сок не может легко перемещаться между соседними ситовыми трубками, нередко сок в соседних ситовых трубках течет в противоположных направлениях.

Механизмы следующие:

• Глюкоза вырабатывается в результате фотосинтеза в клетках мезофилла зеленых листьев. Некоторое количество глюкозы используется клетками во время дыхания. Остальная часть глюкозы превращается в сахарозу . Показано, что концентрация сахарозы в ситовых трубках листьев обычно составляет от 10 до 30%, тогда как в фотосинтезирующих клетках она образует лишь 0,5% раствор.
• Сахароза активно транспортируется к клеткам-спутникам мельчайших жилок листьев.
• Сахароза диффундирует через плазмодесмы от клеток-спутников к элементам ситовидной трубки . В результате в элементах ситовой трубы увеличивается концентрация сахарозы.
• Вода движется путем осмоса из близлежащей ксилемы в ту же жилку листа. Это увеличивает гидростатическое давление элементов ситовой трубы.
• Гидростатическое давление перемещает сахарозу и другие вещества через ячейки ситовидной трубки в сторону стока.
• В накопительных поглотителях, таких как корень сахарной свеклы и стебель сахарного тростника, сахароза удаляется в апопласт перед попаданием в симпласт стока.
• Вода выходит из ячеек ситовидной трубки путем осмоса, понижая гидростатическое давление внутри них. Таким образом, градиент давления устанавливается вследствие поступления сахаров в ситовые элементы у источника и удаления сахарозы у стока. Наличие ситовых пластин значительно увеличивает сопротивление на пути прохождения и приводит к созданию и поддержанию значительных градиентов давления в ситовых элементах между источником и стоком.
• Флоэмный сахар удаляется корой как стебля, так и корня, потребляется в результате клеточного дыхания или превращается в крахмал. Крахмал нерастворим и не оказывает осмотического эффекта. Следовательно, осмотическое давление содержимого флоэмы снижается. Наконец, во флоэме остается относительно чистая вода, которая, как полагают, удаляется путем осмоса или втягивается обратно в близлежащие сосуды ксилемы за счет всасывания транспирационной тяги.

Механизм течения давления зависит от:

• Тургорное давление
• Разница градиента осмотического давления по направлению потока между источником и стоком.

Доказательство

Существуют различные доказательства, подтверждающие эту гипотезу. Во-первых, происходит выделение раствора из флоэмы при разрезании или проколе стебля стилетом тли - классический эксперимент, демонстрирующий транслокационную функцию флоэмы. Это указывает на то, что сок флоэмы находится под давлением. Во-вторых, доказано, что между стоком и источником существуют градиенты концентрации органических растворов. Кроме того, когда вирусы или химикаты для роста наносятся на активно фотосинтезирующий лист, они перемещаются вниз к корням. При применении к затененным листьям такого перемещения химических веществ вниз не происходит, что указывает на то, что диффузия не является возможным процессом, участвующим в перемещении.

Критика

Часто высказываются возражения или критика против гипотезы. Некоторые утверждают, что массовый поток — это пассивный процесс, в то время как сосуды ситовидных трубок поддерживаются клетками-спутниками. Следовательно, гипотеза не учитывает живую природу флоэмы. Более того, было обнаружено, что аминокислоты и сахара (примеры органических растворенных веществ) перемещаются с разной скоростью, что противоречит предположению гипотезы о том, что все транспортируемые материалы будут перемещаться с одинаковой скоростью. Двунаправленное движение растворенных веществ в процессе транслокации, а также тот факт, что на транслокацию сильно влияют изменения условий окружающей среды, такие как температура и метаболические ингибиторы, являются двумя недостатками гипотезы.

Возражение, выдвигаемое против механизма потока под давлением, состоит в том, что он не объясняет явление двунаправленного движения, т.е. движения различных веществ в противоположных направлениях одновременно. Явление двунаправленного движения было продемонстрировано путем одновременного нанесения двух разных веществ на флоэму стебля в двух разных точках и отслеживания их продольного движения вдоль стебля. Если механизм транслокации действует в соответствии с гипотезой потока под давлением, двунаправленное движение в одной ситовидной трубке невозможно. Эксперименты по демонстрации двунаправленного движения в одной ситовой трубке технически очень сложны. Некоторые эксперименты показывают, что двунаправленное движение может происходить в одной ситовой трубке, тогда как другие этого не делают.

Другие теории

Некоторые растения, по-видимому, не загружают флоэму путем активного транспорта. механизм, известный как механизм полимерной ловушки предложил В этих случаях Роберт Терджон . В этом случае небольшие сахара, такие как сахароза, перемещаются в промежуточные клетки через узкие плазмодесмы, где они полимеризуются с образованием раффинозы и других более крупных олигосахаридов . Теперь они не могут двигаться назад, а могут пройти через более широкие каналы клеточной стенки (плазмодесмы) в элемент ситовидной трубки.

Симпластическая флоэма присуща в основном растениям влажных тропических лесов и считается более примитивной. Активно транспортируемая апопластная нагрузка флоэмы считается более продвинутой, поскольку она обнаруживается у более поздних растений, особенно в умеренных и засушливых условиях. Таким образом, этот механизм мог позволить растениям колонизировать более прохладные места.