Оптомоторный ответ
В поведенческой биологии оптомоторная реакция является врожденным , ориентировочным поведением всего поля зрения вызываемым визуальным движением и свойственным рыбам и насекомым во время передвижения , например плавания , ходьбы и полета . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Оптомоторная реакция обладает такими алгоритмическими свойствами, что направление когерентного движения всего поля определяет направление поведенческого результата (например, визуальные стимулы, направленные влево, приводят к повороту налево, а зрительные стимулы, направленные вправо, приводят к повороту направо). Например, когда личинкам рыбок данио представлен синусоидальный черно-белый решетчатый рисунок, личинки поворачиваются и плывут в направлении воспринимаемого движения. [ 10 ]
Цель
[ редактировать ]Оптомоторная реакция необходима животным для корректировки незапланированных отклонений курса при навигации в окружающей среде, например, изменений течения вокруг плавающей рыбы или порывов воздуха вокруг летающих насекомых. Реакция быстрая и инстинктивная , с чистым временем задержки всего 20-40 мс для плодовых мух . летающих [ 11 ]
Оптомоторная реакция является центральной особенностью системы управления полетом мухи: мухи подвергаются незапланированному кажущемуся самодвижению, чтобы минимизировать результирующий оптический поток (паттерны движения сетчатки) и исправить непроизвольные отклонения от курса. [ 1 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] В естественной среде полноэкранные оптические потоки возникают в результате различных маневров полета; например, вращательный оптический поток генерируется вращением тела во время зависания, тогда как расширяющийся оптический поток вызывается перемещением тела во время прямого полета. Таким образом, мухи реагируют на панорамные паттерны зрительного расширения на сетчатке, маневрируя в направлении от точки расширения (имитируя приближающийся объект), чтобы избежать столкновений и сохранять позу полета против ветра. [ 16 ]
Исследовательские приложения
[ редактировать ]Оптомоторную реакцию часто используют в качестве поведенческого анализа . У рыбок данио оптомоторная реакция часто используется в качестве показателя зрительных функций , поскольку ее можно надежно вызвать через 7 дней после оплодотворения на протяжении всего взрослой жизни. [ 4 ] [ 7 ] Контрастом зрительной и длиной волны (цветом) полос можно манипулировать, чтобы оценить конкретные свойства их системы , например, проверить вклад цвета в обнаружение движения . [ 17 ] У мух оптомоторная реакция используется для понимания функциональных свойств нейронных цепей в контексте конкретного поведения и изучения сенсомоторных преобразований, лежащих в основе этого поведения. Чтобы описать физиологические или поведенческие свойства оптомоторной реакции, исследователи обычно варьируют пространственный период проецируемых зрительных паттернов и их скорость . Режим стимулирования часто состоит из периодов разомкнутого вращения большого поля или стимулов расширения, чередующихся с периодами фиксации полоски по замкнутому контуру, в которых животное контролирует положение одной вертикальной полосы.
Характеристики
[ редактировать ]Как поведенческие, так и физиологические оптомоторные реакции имеют четкие кривые настройки временной, пространственной и контрастной структуры движущихся изображений. [ 5 ] [ 18 ] [ 19 ] Величина и временной ход оптомоторной реакции на оптический поток зависит от временной частоты движения изображения, пространственного периода изображения, периодического контраста и пространственной организации стимула, например, вращения или расширения. Как правило, диаграммы направленности с малым пространственным периодом (т.е. узкие полосы) вызывают более слабые реакции на рулевое управление, чем диаграммы направленности с большим пространственным периодом (т.е. широкие полосы). [ 16 ] Сила оптомоторного ответа на различные временные частоты зависит от состояния: у неподвижных мух пиковая временная частота оптимум составляет около 1 Гц, [ 16 ] [ 20 ] в то время как ходячие мухи имеют пиковую поведенческую реакцию на оптический поток в диапазоне 1–4 Гц. [ 5 ] [ 21 ] [ 20 ] [ 16 ] а оптимальная частота во время полета намного выше, в пределах 3–12 Гц. [ 22 ] [ 20 ] [ 16 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Гетц, Карл Георг (июнь 1968 г.). «Управление полетом дрозофилы путем зрительного восприятия движения». Кибернетик . 4 (6): 199–208. дои : 10.1007/BF00272517 . ПМИД 5731498 . S2CID 24070951 .
- ^ Борст, А; Бахде, С. (1993). «Сравнение систем обнаружения движения, лежащих в основе оптомотора, и реакции приземления комнатной мухи». Биол. Киберн . 56 (4): 217–224. дои : 10.1007/BF00365216 . S2CID 44797496 .
- ^ Райхардт, W (1966). «Обнаружение одиночных квантов сложным глазом мухи Mollusca». Труды международного симпозиума по функциональной организации сложного глаза : 267–289.
- ^ Jump up to: а б Ху, М; Пасха, СС (1999). «Нейрогенез сетчатки: формирование начального центрального участка постмитотических клеток» . Дев Биол . 207 (2): 309–21. дои : 10.1006/dbio.1998.9031 . ПМИД 10068465 .
- ^ Jump up to: а б с Бюхнер, Э (1984). «Поведенческий анализ пространственного зрения насекомых». Фоторецепция и зрение у беспозвоночных : 522–561.
- ^ Верхан, К. (1985). Визуальное сопровождение мух во время полета . Оксфорд: Пергамон Пресс. стр. 673–684.
- ^ Jump up to: а б Шмитт, Э.А.; Даулинг, Дж. Э. (1994). «Ранний морфогенез глаз у рыбок данио Brachydanio rerio». Джей Комп Нейрол . 344 (4): 532–42. дои : 10.1002/cne.903440404 . ПМИД 7929890 . S2CID 29909206 .
- ^ Арнольд, врач общей практики (1974). «Реотропизм у рыб». Биологические обзоры . 49 (4): 515–576. дои : 10.1111/j.1469-185X.1974.tb01173.x . ПМИД 4616732 . S2CID 30755969 .
- ^ Лерер, М. (1993). «Пространственное зрение пчелы: использование разных сигналов в разных задачах». Исследование зрения . 34 (18): 2363–2385. дои : 10.1016/0042-6989(94)90282-8 . ПМИД 7975277 . S2CID 40688546 .
- ^ Мясо, ВК; Нойхаусс, СКФ (2006). «Визуальное поведение рыбок данио». Рыбка данио . 3 (2): 191–201. дои : 10.1089/zeb.2006.3.191 . ПМИД 18248260 .
- ^ Теобальд, Дж. К.; Рингач, ДЛ; Фрай, Массачусетс (2010). «Динамика оптомоторных реакций дрозофилы на возмущения зрительного потока» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (8): 1366–1375. дои : 10.1242/jeb.037945 . ПМЦ 2846167 . ПМИД 20348349 .
- ^ Райхардт, В; Поджо, Т. (1976). «Визуальный контроль ориентировочного поведения в полете: Часть I. Количественный анализ». Ежеквартальные обзоры биофизики . 9 (3): 211–275. дои : 10.1017/S0033583500002523 . ПМИД 790441 . S2CID 45258548 .
- ^ Коллетт, Т.С. (1980). «Угловое отслеживание и оптомоторная реакция: анализ зрительно-рефлекторного взаимодействия у журчалки». Журнал Comp Physiol . 140 (2): 145–158. дои : 10.1007/BF00606306 . S2CID 44050294 .
- ^ Гоц, Карл Г.; Верхан, Кристиан (ноябрь 1984 г.). «Оптомоторный контроль силы полета у дрозофилы и муски». Биологическая кибернетика . 51 (2): 129–134. дои : 10.1007/BF00357926 . ISSN 1432-0770 . S2CID 33981643 .
- ^ Леманн, Фриц-Олаф; Мронц, Маркус (1 июля 2008 г.). «Реакция свободного полета дрозофилы на движение визуальной среды» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (13): 2026–2045. дои : 10.1242/jeb.008268 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 18552291 .
- ^ Jump up to: а б с д и Фрай, Марк А.; Кондро, Майкл; Чоу, Даунис М.; Дуйстермарс, Брайан Дж. (15 сентября 2007 г.). «Пространственные, временные и контрастные свойства оптомоторных реакций на расширение и вращение полета у дрозофилы» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (18): 3218–3227. дои : 10.1242/jeb.007807 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 17766299 .
- ^ Краусс, Андреа; Ноймайер, Криста (1 мая 2003 г.). «Зависимость оптомоторной реакции от длины волны у рыбок данио (Danio rerio)» . Исследование зрения . 43 (11): 1275–1284. дои : 10.1016/S0042-6989(03)00090-7 . ISSN 0042-6989 . ПМИД 12726833 .
- ^ Гетц, Карл Георг (1 сентября 1975 г.). «Оптомоторное равновесие навигационной системы дрозофилы». Журнал сравнительной физиологии . 99 (3): 187–210. дои : 10.1007/BF00613835 . ISSN 1432-1351 . S2CID 23177851 .
- ^ Ордер, Э.Дж.; Бидвей, Нью-Джерси; О'Кэрролл, округ Колумбия (июль 1996 г.). «Детекторы движения насекомых, соответствующие визуальной экологии». Природа . 382 (6586): 63–66. Бибкод : 1996Natur.382...63O . дои : 10.1038/382063a0 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 21638927 . S2CID 4303068 .
- ^ Jump up to: а б с Кьяппе, М. Евгения; Зеелиг, Йоханнес Д.; Райзер, Майкл Б.; Джаяраман, Вивек (24 августа 2010 г.). «Ходьба модулирует чувствительность к скорости у дрозофилы» . Современная биология . 20 (16): 1470–1475. дои : 10.1016/j.cub.2010.06.072 . ISSN 0960-9822 . ПМЦ 4435946 . ПМИД 20655222 .
- ^ Гетц, Карл Георг; Венкинг, Ганс (1 сентября 1973 г.). «Визуальный контроль передвижения ходячей плодовой мухи Drosophila». Журнал сравнительной физиологии . 85 (3): 235–266. дои : 10.1007/BF00694232 . ISSN 1432-1351 . S2CID 12552378 .
- ^ Дикинсон, Майкл Х.; Стро, Эндрю Д.; Рорсайтц, Никола; Фрай, Стивен Н. (15 апреля 2009 г.). «Визуальный контроль скорости полета Drosophila melanogaster» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (8): 1120–1130. дои : 10.1242/jeb.020768 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 19329746 .