Полистес канадский
| Полистес канадский | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Подсемейство: | Полистина |
| Племя: | Полистини |
| Род: | Полистес |
| Разновидность: | П. канадский
|
| Биномиальное имя | |
| Полистес канадский | |
| Синонимы [ 1 ] | |
Polistes canadensis — вид красной бумажной осы, обитающий в неотропической зоне . Это примитивно эусоциальная оса из подсемейства Polistinae . Будучи в значительной степени хищным видом, он охотится за мясом гусениц , чтобы снабжать свою колонию, часто дополняя развивающиеся личинки нектаром. [ 2 ] Самый широко распространенный американский вид рода Polistes , он заселяет несколько сотов, которые выращивает круглый год. [ 3 ]
выйдя из спячки Весной, , самки находили гнезда, построенные из растительного материала, такого как сухая трава и валежник. Эти гнезда не покрыты оболочкой и имеют шестиугольные ячейки, в которых откладываются яйца и развиваются личинки. [ 2 ] Колония Polistes canadensis делит свою колонию на несколько сотов и не использует эти соты повторно в качестве защитного механизма против таких паразитов, как тиноидная моль. В среднем одна самка-матка с 9,1 основательницами обычно инициирует строительство новых сотов и ячеек для формирования гнезд. Чем больше основательниц в колонии, тем больше сот производится. В среднем соты растут 15,4 дня и достигают размера 30,8 ячеек. [ 4 ] Одна самка-королева осуществляет абсолютное доминирование над всеми остальными самками, часто используя боковые вибрации живота и поглаживания, чтобы подавить агрессивное поведение своих товарищей по гнезду. [ 5 ]
Пока королева занимается воспроизводством гнезда, подчиненные вместо этого заботятся о гнезде, защищают его и кормят. Разделение труда внутри гнезда коррелирует с возрастом Polistes canadensis . [ 6 ] Помимо женского разделения труда, самцы Polistes canadensis используют две альтернативные тактики спаривания: роль территориального самца (который отгоняет вторгшихся патрульных) и роль патрульного (который перелетает с дерева на дерево и не преследует других самцов). ). [ 2 ] Изучение отношений доминирования внутри Polistes canadensis позволило лучше понять социальную организацию, которая характеризует многих социальных беспозвоночных . [ 5 ]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Шведский зоолог Карл Линней описал этот вид в 1758 году. Видовой эпитет представляет собой новый латинский термин canadensis, используемый для обозначения организмов, связанных с Канадой. Линней был дезинформирован о происхождении своего экземпляра, потому что, хотя он имеет обширный ареал по всей Северной Америке, Polistes canadensis встречается только на севере, вплоть до южной Аризоны. [ 3 ] [ 7 ]
Член социальных Vespidae , Polistes (настоящие бумажные осы) отмечает переход от одиночного к социальному поведению среди ос. Polistes canadensis является членом Polistes подрода Aphanilopterus Нового Света и тесно связан с Polistes annularis (от востока США до Техаса), Polistes erythrocephalus (от Никарагуа до Бразилии) и Polistes infuscatus (север Южной Америки). [ 8 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]И самцы, и самки Polistes canadensis имеют тело от светло- до темно-коричневого цвета красного дерева, иногда с головой и грудью более светлого оттенка. [ 9 ] имеется желтый апикальный край первого тергума У некоторых также . Крылья пурпурно-черные, жилки и стигма черные или красновато-коричневые. [ 3 ] Polistes canadensis — крупная оса с длиной крыльев от 17,0 до 24,5 мм. [ 9 ]
Гнезда строятся из растительных волокон, таких как сухая трава и валежная древесина, которые, как и у других бумажных ос, смешиваются со слюной для создания водонепроницаемых гнезд из бумажного материала. Эти гнезда не покрыты внешней оболочкой и имеют шестиугольные ячейки, в которых откладываются яйца и развиваются личинки. Растущая колония Polistes canadensis часто делится на несколько сотов, средний размер которых составляет 30,8 клеток на соты. Большая, зрелая, но все еще растущая колония может иметь более 800 клеток, распределенных по более чем 30 сотам. [ 2 ] Соты на вертикальных (стены и стволы деревьев) и наклонных поверхностях (ветви деревьев) свисают черешком на верхнем конце. Колонии на стволах деревьев имеют тенденцию добавлять второстепенные соты выше или ниже первого сота, что приводит к линейному расположению. Напротив, гнезда на горизонтальных поверхностях вдали от краев (например, потолков) имеют эксцентричные черешки со вторичными гребнями, граничащими с центральным первичным гребнем по полукруглому периметру. Ни один гребешок не имеет более одного черешка. Черешки средней длины 9,9 мм. Когда соты достигают своего окончательного размера, взрослые осы часто могут переходить прямо с одного сота на другое; среднее расстояние между черешками соседних сотов 2,9 см. Хотя и редко, но соседние гребни иногда сливаются при соприкосновении. [ 4 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Polistes canadensis широко распространен на большей части территории Неотропического региона, от Аризоны до Аргентины. Некоторые места включают, помимо прочего, Мексику, Гватемалу, Гондурас, Колумбию, Эквадор, Венесуэлу, Британскую Гвиану, Тринидад, Бразилию, Перу, Боливию и Парагвай. [ 3 ] [ 10 ] [ 7 ] Гнезда часто можно найти на постройках человека, таких как здания, в открытых местах обитания на стволах и больших ветвях деревьев, а также в защищенных местах, таких как пещеры, сараи или под шелушащейся корой. [ 4 ]
Цикл колонии
[ редактировать ]В среднем одна самка-матка с 9,1 основательницами обычно инициирует строительство новых сотов и ячеек для формирования гнезд. Чем больше основательниц в колонии, тем больше сот производится. Довсходовый период развития гребней длится от закладки первого гребня до появления первого взрослого потомства, после чего начинается послевсходовый период. В среднем соты растут 15,4 дня и достигают размера 30,8 ячеек. Хотя увеличение сотов имеет тенденцию прекращаться, когда самый старый выводок в этих сотах окуклился, во многих случаях выводок все еще находится на стадии яйца, поэтому стадия развития расплода в сотах, по-видимому, не является сигналом, который заставляет королеву окукливаться. прекратить развитие гребня. Период развития яйца до взрослой особи занимает около 40 дней, за это время в гнезде появляются первые помощники. В отличие от других видов полистесов , в сотах содержится не более одного поколения выводков. Таким образом, по мере того, как старые соты оставляются, выращивание расплода перемещается в новые соты, при этом в большинстве семей имеется около 38 сот. Считается, что эта тактика многократного построения сот является защитным механизмом от потери расплода из-за заражения молью. Выводки выращиваются круглый год, а в течение нескольких месяцев колонийного цикла выращиваются два или три поколения потомства. [ 4 ] Polistes canadensis — асинхронный вид, а это означает, что между временем года и развитием колонии, по-видимому, нет никакой связи. Образование или покидание колоний наблюдается в любое время года, но средняя продолжительность стадий развития расплода различается в холодно-засушливый и тепло-дождливый сезоны. [ 11 ]
Поведение
[ редактировать ]Иерархия доминирования
[ редактировать ]Одна королева-самка осуществляет абсолютное доминирование над всеми остальными самками. Королева может эффективно контролировать своих подчиненных только в том случае, если они находятся в пределах ее физической досягаемости. Она часто подавляет агрессивное поведение своих товарищей по гнезду посредством боковых вибраций живота и поглаживаний. В отличие от агрессивных действий королевы, неспаренные самки неагрессивны и часто являются рабочими, даже если у них развиты яичники. Даже самка, не являющаяся королевой, с наиболее развитыми яичниками — величайший потенциальный соперник королевы — будет ждать кончины деспотичной королевы, не проявляя агрессии. Поскольку взаимодействие лиц, не являющихся королевами, редко бывает агрессивным, если есть королева, никакой другой иерархии среди подчиненных не будет. Только когда не правит ни одна королева, частота агрессивных взаимодействий между основательницами становится значительной; уровень агрессивности и положение в гнезде часто отражают репродуктивное состояние осы. По мере того, как деспотическая королева стареет и ее доминирование ослабевает, цикл колонии постепенно заканчивается, поскольку гнездо покидается, и более молодые самки гнезда с наиболее развитыми яичниками образуют новые колонии. [ 5 ]
Репродуктивное подавление
[ редактировать ]В то время как контроль королевы у других видов Polistes предполагает более неконфронтационное поведение, Polistes canadensis характеризуется конфронтационным доминированием - королева сталкивается с агрессорами и подчиненными физическими действиями, которые иногда могут перерастать в смертельные сражения. Эту агрессивность особенно можно увидеть в территориальной защите королевой яйцекладочной области гнезда. В отсутствие доминирующей королевы большинство подчиненных в гнезде были бы способны откладывать яйца, если бы им был предоставлен доступ к пустым ячейкам. Королева способна подавлять развитие яичников и размножение своих подчиненных посредством физических атак на любых подчиненных, приближающихся к пустым ячейкам и недавно отложенным яйцам, которые она охраняет. [ 5 ] Это похоже на поведение королев Polistes instabilis , которые подавляют развитие яичников у рабочих, выполняя агрессивные взаимодействия доминирования. [ 12 ]
Брачное поведение
[ редактировать ]Самцы Polistes canadensis используют две альтернативные тактики спаривания: роль территориального самца (который прогоняет вторгшихся патрульных) и роль патрульного (который перелетает с дерева на дерево и не преследует других самцов). Патрульные имеют меньший размер тела, чем территориальные самцы. Из-за своей неспособности успешно конкурировать с более крупными территориальными самцами за территорию, эти более мелкие самцы прибегают к патрулированию. Хотя физические ссоры между территориальными самцами и вторгшимися патрульными редки (<5% времени), поскольку злоумышленники обычно быстро уходят, все еще существует значительная конкуренция за владение территориями. Владение территорией обычно приводит к большему количеству совокуплений, хотя на самой территории нет никаких ресурсов или гнезд. Защита этих территорий представляет собой систему спаривания лек-полигинии, не основанную на ресурсах. Скорее, самки, возможно, стимулируют самцов конкурировать за территории, ограничивая спаривание этими территориями; Таким образом, самки знают, что территориальные самцы, которых они выбирают для спаривания, — сильные и здоровые самцы. Чтобы привлечь самок на территорию, самцы могут тереть территорию брюшком, чтобы нанести феромоны. Патрульные не просто ждут, пока территории будут освобождены; они будут тайком спариваться с самками на территориях, когда территориальные самцы временно отсутствуют или отвлекаются. [ 2 ]
Родственный отбор
[ редактировать ]Работая над кормлением, выращиванием и защитой гнезда, помощник Polistes canadensis отказывается от личного размножения, чтобы заботиться о гнезде. Эти рабочие тесно связаны со своими сородичами-самками (r = 0,47 ± 0,049; n = 28 гнезд, 145 ос) и могут не только приобретать высокую косвенную приспособленность, помогая своим товарищам по гнезду, но также могут приобретать прямую приспособленность (с точки зрения личного воспроизводства). взяв на себя репродуктивную роль королевы, если королева умрет. Многие рабочие самки предпочитают заботиться о своих товарищах по гнезду, ожидая возможности стать потомками в своих первоначальных гнездах. Но для более молодых работниц преимущества прямой приспособленности могут быть больше, чем выгоды косвенной приспособленности. Эти молодые самки могут решить покинуть свои первоначальные гнезда ради более неопределенного будущего (с точки зрения косвенных и прямых вознаграждений), чтобы совместно основать новое гнездо. Однако для пожилых самок, которые более ограничены в репродуктивном плане, лучшим и, возможно, единственным вариантом было бы заниматься рискованными задачами по добыче пищи, чтобы заботиться о других в своих гнездах, тем самым максимизируя свою собственную косвенную приспособленность. [ 13 ]
Издержки и выгоды социальности
[ редактировать ]Поскольку новые гнезда часто основываются рядом с родительским гнездом группой сестер, осы в соседних гнездах, как правило, тесно связаны (критерий Мантеля, r = -0,138, p <0,05). Таким образом, рабочие могут наилучшим образом максимизировать свою косвенную физическую форму, не просто заботясь о своем домашнем гнезде, но и помогая нескольким родственным гнездам поблизости. В пределах Polistes canadensis 56% самок перебрались в близлежащие гнезда. Хотя рабочие имеют наибольшее генетическое сходство со своими домашними товарищами по гнезду, эти генетические преимущества перевешиваются высоким риском нападения хищников, связанным с инвестированием только в одно гнездо. Яйцо в гнезде с вероятностью 40% будет съедено хищником до достижения совершеннолетия. Таким образом, переход к инвестированию в близлежащие гнезда увеличивает шансы на то, что хотя бы некоторые из вложений рабочих выживут перед лицом хищничества всего гнезда. Кроме того, присутствие товарищей по гнезду с высокой плотностью гнезд также может снизить риск нападения хищников: при большом количестве товарищей по гнезду, в то время как некоторые рабочие добывают корм, значительное количество товарищей по гнезду может оставаться для защиты гнезда. [ 14 ]
Оборона
[ редактировать ]Соответствующие визуальные стимулы, такие как движение близлежащих больших или темных объектов, могут спровоцировать нападение Polistes canadensis , который в тревоге летит на объект, пытаясь его ужалить. Встревоженный Polistes canadensis может выпустить яд в свое гнездо; запах яда вызовет тревогу у его товарищей по гнезду, снизит их порог атаки и даже привлечет к тревоге больше сородичей. Благодаря этому химическому средству передачи сигнала тревоги колония может быстро подняться с открытыми камерами жало, чтобы защитить свое гнездо от хищников. Поскольку Polistes canadensis занимает несколько сотов, не прикрепленных друг к другу, химическое сигнальное вещество могло возникнуть как необходимая адаптация для более эффективной сигнализации редко рассредоточенного гнезда. [ 15 ] Неизвестно, может ли Polistes canadensis выделять яд в гнезде независимо от укуса, чтобы сообщить тревогу соседям по гнезду. Хотя было замечено, что эти осы открывали жало независимо от выхода яда из гнезда, одиночного выброса яда не наблюдалось. Polistes canadensis может открывать свои жалящие камеры в рамках защитной демонстрации (предполагает изгиб желудка в сторону источника тревоги) или при подготовке к ужалению. [ 16 ]
Паразиты
[ редактировать ]Присутствующая в большинстве колоний тиноидная моль (принадлежит к неописанному роду) является наиболее распространенным вредителем Polistes canadensis . Моль откладывает яйца, а затем из этих яиц вылупляются личинки, которые могут прятаться от клетки к клетке и питаться меконием и куколками ос. Хотя только 0,47% выводка теряется из-за хищников, осы используют множество защитных механизмов, чтобы защитить свои гнезда от этих заражений. Взрослые осы пытаются удалить и убить яйца и личинки моли, сгрызая края ячеек, покрывая клетки секретом ротовой полости, который придает гнезду темно-коричневатый вид. Затем семьи не используют повторно эти зараженные соты для выращивания еще одного выводка. Осы также подстригают вышедшие из употребления соты, снижая вероятность повторного заражения молью. Однако в некоторых случаях обрезка сотов также используется, чтобы освободить место для создания новых сотов. Одна из ключевых причин, по которой Polistes canadensis гнездится в нескольких сотах, а не строит одну соту, как большая часть остальных представителей этого рода, заключается в том, что это защитный механизм от заражения этой молью. Среднее количество гнездового материала, необходимого для построения новой ячейки в соте, уменьшается по мере увеличения количества ячеек в соте. Таким образом, многие факторы неэффективности связаны с построением нескольких сот меньшего размера, а не с созданием отдельных сотов большего размера, как в большинстве остальных конструкций. Полистес . Например, необходимость построения отдельного черешка для каждого сота возникает при построении нескольких сотов. Из-за строительства нескольких сот и невозможности их повторного использования затраты Polistes canadensis на защиту своих гнезд значительны и довольно велики с точки зрения энергии, затрачиваемой на строительство гнезда на выращенный выводок. [ 4 ] Другие распространенные паразиты включают три вида облигатных перепончатокрылых паразитоидов: Seminota , Toechorychus albimaculatus и Pachysomides iheringi . 4,4% куколок Polistes canadensis погибают из-за этих перепончатокрылых . [ 4 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Polistes canadensis (Линней, 1758)» . GBIF.org . Проверено 1 мая 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Полак, Михал (1993). «Конкуренция за важные территории среди самцов Polistes canadensis (L.) (Hymenoptera: Vespidae): преимущество крупных размеров и альтернативная тактика приобретения партнера». Поведенческая экология . 4 (4): 325–31. дои : 10.1093/beheco/4.4.325 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Бекуэрт, Джозеф С. (1940). «Вводное исследование полистеса в Соединенных Штатах и Канаде с описанием некоторых новых форм Северной и Южной Америки (Hymenoptera; Vespidæ)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 48 (1): 1–31.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Жанна, Роберт Л. (1979). «Создание и использование нескольких сотов у Polistes canadensis в связи с биологией хищной моли». Поведенческая экология и социобиология . 4 (3): 293–310. дои : 10.1007/bf00297649 . S2CID 36132488 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Вест-Эберхард, Мэри Джейн (1986). «Отношения доминирования у Polistes canadensis (L.), тропической социальной осы» (PDF) . Итальянский зоологический монитор . 20 (3): 263–81.
- ^ Гирей, Т; Джованетти, М; Вест-Эберхард MJ (март 2005 г.). «Ювенильный гормон, размножение и рабочее поведение неотропической социальной осы Polistes canadensis» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 102 (9): 3330–5. Бибкод : 2005PNAS..102.3330G . дои : 10.1073/pnas.0409560102 . ПМЦ 552932 . ПМИД 15728373 .
- ^ Перейти обратно: а б Бак, Матиас; Кобб, Тайлер П.; Сталхут, Джули К.; Ханнер, Роберт Х. (2008), «Раскрытие загадочного видового разнообразия бумажных ос восточной Неарктики, Polistes ( Fuscopolistes ), с использованием мужских гениталий, морфометрии и штрих-кодирования ДНК, с описаниями двух новых видов (Hymenoptera: Vespidae)» , Zootaxa , 3502 : 1–48
- ^ Пикетт, Курт М.; Венцель, Джон В. (2004). Нового Света «Филогенетический анализ Polistes (Hymenoptera: Vespidae: Polistinae) с использованием морфологии и молекул». Журнал Канзасского энтомологического общества . 77 (4): 742–60. дои : 10.2317/e-18.1 . S2CID 85737989 .
- ^ Перейти обратно: а б О'Доннелл, Шон; Жанна, Роберт Л. (1991). «Межвидовое заселение тропической колонии социальных ос (Hymenoptera: Vespidae: Polistes )». Журнал поведения насекомых . 4 (3): 397–400. дои : 10.1007/bf01048286 . S2CID 37783976 .
- ^ Карпентер, Джеймс М. (1996). «Контрольный список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)» . Новитаты Американского музея (3188): 1–39 . Проверено 3 февраля 2022 г.
- ^ Торрес, Вивиана Де Оливейра. (2008). Аспекты биономики неотропической социальной осы Polistes Canadensis Canadensis (Linnaeus) (Hymenoptera, Vespidae)». Revista Brasileira De Entomologia 53 (1): 134–8.
- ^ Молина, Ямиле (2006). «Объем тела гриба связан с социальной агрессией и развитием яичников у бумажной осы Polistes instabilis». Мозг, поведение и эволюция .
- ^ Самнер, С.; Келструп, Х.; Фанелли, Д. (2010). «Репродуктивные ограничения, прямая приспособленность и косвенные преимущества приспособленности объясняют вспомогательное поведение примитивно эусоциальной осы Polistes canadensis » . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1688): 1721–8. дои : 10.1098/rspb.2009.2289 . ПМЦ 2871861 . ПМИД 20129991 .
- ^ Самнер, Сейриан ; Лукас, Эрик; Баркер, Джесси; Исаак, Ник (2007). «Технология радиометок выявила экстремальное поведение эусоциального насекомого при перемещении гнезда» . Современная биология . 17 (2): 140–5. дои : 10.1016/j.cub.2006.11.064 . ПМИД 17240339 .
- ^ Жанна, РЛ (1982). «Доказательства наличия тревожного вещества в Polistes canadensis ». Эксперименты . 38 (3): 329–30. дои : 10.1007/bf01949373 . S2CID 20427046 .
- ^ Росс, Кеннет Г. и Роберт В. Мэтьюз. Социальная биология ос . Итака: Паб Комсток. Партнеры, 1991.