Хиртодрозофила мицетофага
| Хиртодрозофила мицетофага | |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | двукрылые |
| Семья: | Дрозофилиды |
| Подтриба: | Дрозофилина |
| Инфратрайб: | Дрозофилит |
| Род: | Гиртодрозофила |
| Разновидность: | Х. мицетофага
|
| Биномиальное имя | |
| Хиртодрозофила мицетофага | |
| Синонимы | |
Hirtodrosophila mycetophaga — довольно крупная муха -дрозофилида , средняя длина которой составляет 4,0–4,5 мм. До сих пор он был найден только в Австралии . Он спаривается с грибами-крошками , предпочтительно с более светлой поверхностью, чтобы улучшить демонстрацию спаривания. В дополнение к этим физическим проявлениям мухи издают особые звуки, чтобы привлечь самок и в конечном итоге совокупиться с ними.
В лаборатории жизненный цикл мухи длится 17 дней. Это один из трех австралийских видов, о которых сообщалось, что они предстали перед судом и спаривались с помощью системы токов . Однако существуют некоторые разногласия по поводу того, является ли муха настоящим видом тока.
Описание
[ редактировать ]Средняя длина H. mycetophaga от головы до кончика крыла составляет 4,0 мм для самцов и 4,5 мм для самок. [ 2 ] Продолжительность жизни мухи еще не зарегистрирована в дикой природе, но в лаборатории она составляла в среднем 17 дней. [ 2 ] Муха в основном обитает в тропических лесах Австралии , от восточной Виктории до южно-центрального Квинсленда . [ 3 ] Впервые он был обнаружен у ручья Уримба в Новом Южном Уэльсе в 1924 году. [ 4 ]
среда обитания
[ редактировать ]Hirtodrosophila mycetophaga обычно предпочитает влажные и влажные места обитания, поскольку муха очень восприимчива к высыханию . [ 2 ] Это особенно актуально для недавно появившихся мух; Если муха не получит свежей пищи в течение дня после вылета, она быстро обезвоживается. [ 2 ]
Территорией ухаживания и спаривания мухи является горизонтальная нижняя часть гриба-трутка Ganoderma applanatum . Эти грибы часто растут на боках упавших деревьев и многочисленны во влажном лесу. [ 2 ] Это означает, что у мухи обычно есть много возможностей распространиться по лесу. [ 2 ] На отдельном кронштейне грибные мухи распределены относительно равномерно. Некоторые из этих скобок созреют и покроются белым слоем, прерываемым порами. Нижняя сторона гриба различается по цвету в зависимости от стадии развития самого гриба. [ 2 ] Однако H. mycetophaga можно обнаружить на грибе только в том случае, если гриб имеет белый или серый цвет. [ 5 ] Это усиливает контраст между мухой и ее окружением и облегчает наблюдение за спариванием. [ 5 ] Мухи, как правило, выбирают созревшие ветви, активно выделяющие споры. [ 2 ] Им также требуется некоторый доступ к свету, и их можно найти в регионах, где свет может проходить сквозь густой полог леса. [ 2 ]
Исследователи предположили, что взрослые мухи предпочитают питаться свежими грибами, а личинки предпочитают заселять разлагающиеся грибы. [ 2 ] Кроме того, мухи используют грибок-скребок для маскировки. [ 2 ] Когда за леком наблюдают сбоку, его труднее обнаружить, и поэтому он менее заметен для хищников, особенно наземных хищников, таких как пауки и ящерицы. [ 2 ]
Ареал обитания и территориальность
[ редактировать ]самец H. mycetophaga Попав к току, обычно остается на одном и том же месте в течение дня. Демонстрации патрулирования мужчин включают покачивание и разведение крыльев. [ 2 ] Самцы, как правило, занимают определенную область ручочного гриба, но со временем территории смещаются, поскольку самцы защищают мобильные зоны, называемые движущимися территориями. [ 6 ] Исследователи обнаружили, что девять из десяти мух изо дня в день вновь появлялись либо к тому же грибу, либо к соседнему. [ 2 ]
Во время ухаживания самки более пассивны, поскольку на протяжении всего процесса они меньше перемещаются по грибу. Между тем самцы часто двигаются, обычно вбок. [ 2 ] Однако самки протягивают крылья другим мухам, чтобы отреагировать на ухаживание. Самки либо примут ухаживания самца, добровольно приняв позицию для совокупления, либо отвергнут ухаживания, подняв живот. [ 2 ]
Доступ к самкам в токах
[ редактировать ]Когда самки посещают ток, они обычно появляются по краям и остаются там на более короткое время, чем самцы. [ 2 ] Женщины также численно превосходят мужчин. У самцов наблюдался различный доступ к партнерам; некоторые самцы имеют тенденцию доминировать на краях, куда впервые приходят самки, в то время как другие отодвигаются на более низкие позиции ближе к центру лека. [ 2 ] Самец, ближайший к вновь прибывшей самке, приближается к ней и демонстрирует поведение, режущее крылья. В случае, если другие самцы попытаются совокупиться с самкой, первоначальный самец прервет ухаживание, чтобы прогнать другого самца. Эти погони обычно кратковременны и успешны, при этом первоначальный самец может сохранить контроль над самкой. [ 2 ]
У токов самки, как правило, объединяются с более крупными скоплениями самцов. [ 7 ] Общая вероятность того, что грибок будет заселен, увеличивается с увеличением площади его поверхности; У более крупных грибов-труток больше мух. [ 8 ] исследователи подтвердили Однако с помощью множественного регрессионного анализа Пуассона , что площадь распространения грибов не влияет напрямую на распределение самок; Распределение мужского пола является независимой переменной, которой манипулируют. Самки занимают более крупные грибы-крошки в ответ не на сам участок, а на то, что на них присутствует больше самцов. [ 8 ]
Мужская защита ресурсов
[ редактировать ]Кроме того, исследователи полагают, что наличие оптимальных мест размножения или конкретных ресурсов для самок не определяет, где формировались скопления. [ 8 ] Агрегации наблюдались в районах без ресурсов, а грибы с достаточными ресурсами использовались не чаще, чем грибы без ресурсов. [ 8 ] Мужчины были распределены даже более равномерно, чем можно было бы ожидать при случайном распределении. Это свидетельствует о том, что самцы намеренно держатся подальше друг от друга, и такая картина рассеяния (как и дисперсия самок) свидетельствует о системе спаривания лек. [ 8 ] Неизвестно, могут ли другие факторы окружающей среды влиять на то, какие конкретные места использует H. mycetophaga .
Пищевые ресурсы
[ редактировать ]Многие, но не все, H. mycetophaga питаются грибами. [ 9 ] В пищеварительном тракте этих мух были обнаружены древесные ткани и другие древесные материалы, особенно из грибного мицелия . Личинки были выращены на среде бранагара, зараженного плесенями, и в этом эксперименте личинки хорошо питались. [ 9 ] Большая часть грибкового материала, потребляемого этими мухами, развивается на древесине. [ 9 ]
Спаривание
[ редактировать ]Непосредственно перед началом совокупления самец мухи перемещается под брюшком самки, чтобы инициировать толчки совокупления. Затем самец садится на самку, раздвигая ее крылья. [ 2 ] Копуляция длится 17–22 минуты и заканчивается, когда самка удаляет самца из своего тела. [ 2 ] Яйца H. mycetophaga легко заметны и удерживаются четырьмя длинными нитями, выходящими из субстрата. [ 2 ] У более молодых девственных мух (1–3-дневного возраста) ухаживания наблюдались редко; Возраст 6–9 дней, по-видимому, был основным возрастом, в котором самки становились сексуально восприимчивыми к домогательствам самцов. [ 2 ]
Поведение ухаживания
[ редактировать ]Перекрывающееся поведение между полами
[ редактировать ]Поведение ухаживания, наблюдаемое как у самок, так и у самцов H. mycetophaga, аналогично поведению, обнаруженному у других мух того же рода. [ 2 ] Выдающиеся крылья — главное сходство между ними. Представители обоих полов двигают животом вверх и вниз во время ритуалов ухаживания и, как было замечено, касаются лапок друг друга. Иногда они также пытаются использовать свои средние и передние ноги, чтобы растоптать муху, на которую они ориентированы. [ 2 ] Кроме того, и самцы, и самки при демонстрации вытягивают одно крыло на 90 градусов. [ 2 ] Примечательно наличие женских крыльев у этого вида; ранее это было отмечено только у «лесбийского» мутантного фенотипа D. melanogaster . [ 2 ] И самцы, и самки также демонстрировали восковое поведение, которое влечет за собой быстрое поочередное поднимание и опускание крыльев. [ 2 ]
Различное поведение между полами
[ редактировать ]Самцы могут демонстрировать дополнительное брачное поведение в виде вибрации крыльев и движений ножницами. Вибрация – это когда самец разводит крылья на 45 градусов друг от друга. [ 2 ] Такое поведение наблюдалось при приближении самца к самке, а также на стадии преследования. Ножницы — это когда самец держит крылья на 90 градусов друг от друга, образуя плавную линию поперек тела. [ 2 ] Обычно это длится дольше, чем вибрация. Ножницы чаще наблюдались во время кружения самки, а не при приближении. [ 2 ] Для начала совокупления демонстрируются несколько длительных приступов ножниц. [ 2 ]
Звуки спаривания
[ редактировать ]Звуки сопровождали вибрацию и движение ножниц, но не выдвижение крыльев. Вибрация у H. mycetophaga проявляется в виде пульсовой песни с межимпульсным соотношением (промежутком времени между импульсами) 46 мс. [ 2 ] Ножницы выглядят как синусоидальная песня. [ 2 ] Самец более точно настраивает свои аристы — большую щетину, прикрепленную к передней части усиков, — на внутриимпульсные частоты пульсовой песни, а не на синусоидальную песню. [ 10 ] Типичная частота этого крика составляет 180 Гц, но она снижается до 82 Гц, когда крылья самца закрываются при подготовке к совокуплению. [ 2 ] Было показано, что синусоидальная песня увеличивает сексуальную активность и восприимчивость самки и снижает вероятность того, что она попытается сопротивляться спариванию. [ 10 ] Более того, синусоидальная песня использовалась для самок, которые передвигались реже, в то время как пульсовая песня использовалась, когда она следовала за более активными самками или приближалась к ним. [ 10 ]
Различия в звуках спаривания между видами
[ редактировать ]Существуют и другие виды мух, которые в ходе эволюции научились воспроизводить похожие песни при различных сочетаниях этих действий. Есть и определенные сходства. D. nitidithorax обладает виброимпульсной песней. [ 11 ] У D. enigma и D. lativittata размах крыла также бесшумный. [ 11 ] Между тем у D. novamaculosa слышен покачивающийся пульс и все движения крыльев молчат. [ 11 ] У разных видов существуют различия в количестве импульсов, присутствующих в одном раунде песни, а также различается длина интервала между импульсами. [ 11 ] Ключевое различие между H. mycetophaga и некоторыми другими видами мух заключается в том, что пение у H. mycetophaga происходит обоими крыльями. [ 11 ] Чаще встречается использование только одного крыла или даже брюшные вибрации. [ 11 ]
Лек поведение
[ редактировать ]Успех спаривания самцов увеличивается с увеличением размера лека и вероятностью встречи с самкой. Эта связь линейна; По мере увеличения размера лека успех спаривания увеличивается пропорционально. [ 12 ] Однако успех спаривания стабилизируется после того, как на одном токе собирается более 20 самцов. [ 12 ] Причинно-следственная связь между увеличением частоты встреч самок и увеличением успеха спаривания еще не установлена. Идеальное свободное распределение было проверено на леках и отвергнуто, поскольку каждый самец не имеет равных возможностей для спаривания. [ 12 ] Самки предпочитают самцов в скоплениях, а не одиночных самцов, а также не делают одинаковый выбор внутри скопления. [ 12 ] Самки с большей вероятностью спариваются, если в токе более пяти особей; поэтому оптимальный размер лека составляет от пяти до 20 самцов. [ 12 ]
Леки, возможно, эволюционировали вдали от источника пищи, потому что сексуальные проявления было бы трудно увидеть в плохо освещенном лесу. [ 2 ] Тот факт, что мухи имеют тенденцию собираться только на грибах с более светлым фоном, увеличивая видимость изображений, является еще одним доказательством этой теории; видимость также учитывает наблюдаемое поведение отображения крыльев. [ 2 ] Кажется, что зрительная стимуляция доминирует над лексами, хотя обонятельная стимуляция с помощью феромонов . может также участвовать и [ 2 ]
H. mycetophaga — один из немногих видов Hirtodrosophila , демонстрирующих токовое спаривание. [ 12 ] Существует близкий к гавайскому току вид, принадлежащий к подроду Drosophila . [ 2 ] Присутствие тока у этих родственных видов могло быть результатом конвергентной эволюции . [ 2 ] Однако у гавайской дрозофилы токи встречаются на гладкой поверхности листа папоротника, а не на нижней стороне гриба-трутка. [ 11 ]
Модели, инициированные женщинами, и модели, инициированные мужчинами
[ редактировать ]Модели токования, инициированные женщинами, предполагают, что мужские скопления в первую очередь формируются за счет выбора самки . С другой стороны, модели, инициированные мужчинами, предполагают, что выбор женщин не оказывает активного влияния на расселение мужчин или модели расселения. [ 12 ] Если поддерживается модель с доминированием самок, количество самок (наряду со средним успехом спаривания самцов) должно увеличиваться с размером скопления самцов. Между тем, если модель, инициированная мужчинами, поддерживается, то распределение мужчин должно быть пропорционально количеству присутствующих женщин. [ 12 ] Однако лексы, инициированные мужчинами, соответствуют идеальной модели бесплатного распределения, поэтому эта теория была отвергнута. Следовательно, леки, скорее всего, инициированы женщинами. [ 12 ]
Модель горячей точки
[ редактировать ]Модель горячей точки — одна из многих, предложенных для объяснения спаривания леков. Эта модель, инициированная мужчинами, предполагает, что мужские скопления концентрируются в районах с высоким присутствием женщин. [ 12 ] Однако эта модель не может полностью объяснить поведение, наблюдаемое у H. mycetophaga . [ 12 ] Предыдущие наблюдения показали, что наличие экссудата (жидкости, выходящей изнутри организма через какое-то отверстие), привлекающего самок, не влияет на то, где происходят проявления. [ 12 ] [ 7 ] Следовательно, эта модель не может полностью объяснить спаривание леков у этого вида. Вполне возможно, что распределение определенных ресурсов может повлиять на первоначальное скопление. [ 12 ]
Стоимость показа в группах
[ редактировать ]Хотя большие объединения мужчин, как правило, более успешны, присоединение может привести к издержкам, которые помешают мужчинам присоединиться. По мере увеличения размера группы антагонистические взаимодействия между самцами могут усиливаться. [ 12 ] Те самцы, которые не доминируют в группе, могут больше пострадать от этих конфликтов, что перевешивает выгоды от присоединения к леку. Этих самцов могут вытеснить с выставочных площадок. [ 12 ] Несмотря на то, что эти самцы не обязательно значительно меньше других, могут быть и другие факторы, которые делают их подчиненными по сравнению с другими самцами и неспособными защищать свою территорию, например возраст или история предыдущих конфликтов. [ 12 ] Модель интерференции может более точно объяснить поведение этого вида, поскольку были обнаружены свидетельства агрессивных встреч внутри лека. [ 12 ] Бедных самцов заставляют питаться токами меньшего размера. Наиболее конкурентоспособные самцы встречаются на лучших участках лека. Эти самцы привлекательны для самок, поскольку обеспечивают генетические преимущества, которые передаются потомству. [ 12 ]
Споры в гипотезах спаривания
[ редактировать ]Леки ранее использовались для объяснения того, как виды избегают риска нападения хищников, связанного с экспонированием в этих местах скопления. Однако идея о том, что спаривание леков присутствует у H. mycetophaga, оспаривается. [ 13 ] Одно исследование предполагает, что вместо этого мухи просто используют грибы-скребки в качестве источника размножения и пищи. [ 13 ]
Авторы статьи подтверждают, что коллекции мух присутствуют в мужских скоплениях на белых участках грибов-трутовиков. Однако самки имеют тенденцию концентрироваться вокруг экссудатов (в результате тиноидной моли повреждения личинками ). Действительно, самки редко встречались на грибах без экссудата. [ 14 ] В этих экссудатах, в частности, были идентифицированы незрелые H. mycetophaga , поскольку экссудат используется самками в качестве источника размножения и питания. [ 14 ] Затем самцы могут использовать эти ресурсы и защищать их из-за их близости к ресурсам, используемым самками. Таким образом, мужская конкуренция играет большую роль в мужском распределении, чем женский выбор. [ 14 ] Согласно этой гипотезе, предпочтение отдается более крупным грибам, поскольку они обеспечивают большую площадь экспонирования и больше экссудата для питания и размножения. [ 14 ]
Авторы предполагают, что это бросает вызов самой идее лека по определению. Самцы собираются вокруг ресурсов, что противоречит определению тока, при котором самцы собираются на территории, где практически нет ресурсов для размножения, и там не происходит кормления или откладки яиц. [ 14 ] Авторы утверждают, что леки не должны использоваться для кормления или размножения и не предоставляют самкам никаких ресурсов, кроме самца. Самцы не должны конкурировать за ресурсы, которые ищут самки, а прибывающие самки должны выбирать среди самцов только на основе ухаживания. [ 14 ]
Социальное поведение
[ редактировать ]H. mycetophaga считаются несоциальными насекомыми, за исключением группировки, свойственной их токущему поведению. [ 15 ] Несмотря на это, в разных местах наблюдалось формирование групп из двух и более взрослых особей. Однако было замечено, что другие взрослые особи того же вида избегали присоединения к таким группам. [ 15 ] Мухи намеренно отделяют себя и свое потомство от других мух. [ 15 ] Лишь около 6% самцов были замечены вне токов, что демонстрирует явное преимущество группировки; у сгруппированных самцов на душу населения выше, чем у изолированных самцов. вероятность встречи с восприимчивыми самками [ 15 ] [ 6 ] до 70 самцов H. mycetophaga . На одном грибе одновременно наблюдалось [ 6 ]
Сохранение
[ редактировать ]Хотя этот вид не обязательно специфичен для H. mycetophaga , он был включен в общие отчеты о том, что дрозофила может использоваться в качестве биологического индикатора здоровья экосистемы или окружающей среды, особенно в недавние времена изменения климата . [ 16 ] Исследования показывают, что исчезновение и повторное появление редких видов тропических лесов, таких как H. mycetophaga , происходит после увеличения численности в периоды экологического стресса. [ 16 ] В целом, это можно использовать для оценки воздействия на биоразнообразие. Дрозофила в тропических лесах имеет особое значение, поскольку они, как правило, тесно взаимодействуют с флорой тропических лесов. [ 16 ] В частности, были оценены коллекции H. mycetophaga в национальном парке Пальмерстон, северный Квинсленд. Эти коллекции были найдены на глубине 500 метров в лесу. [ 16 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Маллок, младший (1924). «Заметки об австралийских двукрылых. № iv» . Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса . 49 : 348–359 . Проверено 28 января 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а Кроссли, Сет А. (1988). «Поведение Лека и его эволюция у Drosophila mycetophaga ( Hirtodrosophila )» (PDF) . Информационная служба дрозофилы . 67 : 17–19 – через Университет Оклахомы.
- ^ Парсонс, Питер А. (1 ноября 1978 г.). «Выбор среды обитания и эволюционные стратегии дрозофилы : приглашенное выступление». Генетика поведения . 8 (6): 511–526. дои : 10.1007/BF01067480 . ISSN 1573-3297 . ПМИД 728026 . S2CID 84388713 .
- ^ Тормоз, Ирина; Бэкли, Герхард (1 января 2008 г.). Дрозофилиды (Diptera) . Брилл. ISBN 9789004261037 .
- ^ Jump up to: а б Парсонс, Питер Ангас (1983). Эволюционная биология колонизирующих видов . Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/CBO9780511525742 . ISBN 9780511525742 .
- ^ Jump up to: а б с Шелли, Тодд Э (29 мая 2018 г.). «Половой отбор на Лексе: Учебник по плодовым мушкам» . Журнал науки о насекомых . 18 (3): 9. дои : 10.1093/jisesa/iey048 . ISSN 1536-2442 . ПМК 6007453 . ПМИД 29850851 .
- ^ Jump up to: а б Ишваран, Кавита; Понкше, Адитья (1 августа 2013 г.). «Насколько распространено предпочтение самок к спариванию сгруппированных самцов у видов токов? Метаанализ». Поведение животных . 86 (2): 417–425. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.05.036 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53190041 .
- ^ Jump up to: а б с д и Аспи, Джуни; Хоффманн, Ари А. (1995). «Распределение и расположение мух Drosophila mycetophaga на трутовиках, используемых в качестве площадок для спаривания». Экологическая энтомология . 20 (3): 203–207. Бибкод : 1995EcoEn..20..203A . дои : 10.1111/j.1365-2311.1995.tb00448.x . ISSN 1365-2311 . S2CID 85338918 .
- ^ Jump up to: а б с Фолсом, Джастус Уотсон (1922). Энтомология с особым акцентом на ее экологические аспекты . Сын П. Блэкистона и компания. п. 373 .
- ^ Jump up to: а б с Ли, И-Фэн; Вэнь, Шуо-Ян; Ричи, Майкл Г. (1 января 2012 г.). «Совокупительная песня у трех видов подгруппы Drosophila montium расширяет совокупление и демонстрирует необычный генетический контроль». Поведение животных . 83 (1): 233–238. дои : 10.1016/j.anbehav.2011.10.032 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53271828 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Гринберг, Гэри; Харауэй, Мори М. (1 сентября 1998 г.). Сравнительная психология: Справочник . Рутледж. ISBN 9781136794506 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Аспи, Джуни; Хоффманн, Ари А. (1 марта 1998 г.). «Частота встреч самок и затраты на борьбу с самцами связаны с размером тока у Drosophila mycetophaga ». Поведенческая экология и социобиология . 42 (3): 163–169. дои : 10.1007/s002650050427 . ISSN 1432-0762 . S2CID 30841358 .
- ^ Jump up to: а б Хоглунд, Джейкоб; Алатало, Рауно В. (14 июля 2014 г.). Лекс . Издательство Принстонского университета. ISBN 9781400864157 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Хоффманн, А.А.; Удары, М.В. (1992). «Доказательства того, что Drosophila mycetophaga Malloch (diptera: Drosophilidae) не является настоящим «токовым» видом» . Австралийский журнал энтомологии . 31 (3): 219–221. дои : 10.1111/j.1440-6055.1992.tb00490.x . ISSN 1440-6055 .
- ^ Jump up to: а б с д Прокопий, Рональд (2001). «Присоединение и избегающее поведение несоциальных насекомых» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 46 : 645. дои : 10.1146/annurev.ento.46.1.631 . ПМИД 11112182 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Jump up to: а б с д Парсонс, Питер А. (1991). «Сохранение биоразнообразия в условиях глобального изменения климата: насекомое дрозофила как биологический индикатор?». Письма о глобальной экологии и биогеографии . 1 (3): 77–83. дои : 10.2307/2997493 . ISSN 0960-7447 . JSTOR 2997493 .