Ламиум галеобдолон

Желтый архангел
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Клэйд :	Астериды
Заказ:	Ламьялес
Семья:	Яснотковые
Род:	Ламиум
Разновидность:	Л. галеобдолон
Биномиальное имя
Ламиум галеобдолон ( Л. ) Л.
Синонимы
показывать Ламиум галеобдолон Galeopsis galeobdolon L. (basionym) Neckeria galeobdolon (L.) Forsyth f. Galeobdolon galeobdolon (L.) H.Karst., nom. illeg. Lamiastrum galeobdolon (L.) Ehrend. & Polatschek Leonurus galeobdolon (L.) Scop. Pollichia galeobdolon (L.) Schrank показывать Л. г. подвид посеребренный Galeobdolon argentatum Smejkal (basionym) Lamiastrum argentatum (Smejkal) Soják Lamiastrum galeobdolon subsp. argentatum (Smejkal) Stace Lamium argentatum (Smejkal) Henker ex G.H.Loos Lamium galeobdolon f. argentatum (Smejkal) Mennema показывать Л. г. подвид флавидум Lamium flavidum F.Herm. (basionym) Galeobdolon flavidum (F.Herm.) Holub Lamiastrum flavidum (F.Herm.) Ehrend. Lamium pallidum F.Herm. показывать Л. г. подвид галеобдолон Cardiaca sylvatica Lam. Galeobdolon luteum Huds. Galeobdolon luteum var. albomaculatum Salter ex J.Dix Galeobdolon luteum var. regulare Gray Galeobdolon umbrosum Wibel Galeobdolon vulgare (Pers.) Pers. Galeopsis lutea Gilib. Lamium cavernianum Losa Lamium luteum Krock. Lamium vulgare (Pers.) Fritsch Pollichia longicaulis Krock. Pollichia vulgaris Pers. показывать Л. г. подвид гористый Pollichia montana Pers. (basionym) Galeobdolon endtmannii (G.H.Loos) Holub Galeobdolon luteum proles montanum (Pers.) Rouy Galeobdolon luteum var. florentinum Silva Tar. Galeobdolon luteum var. montanum (Pers.) Gray Galeobdolon luteum subsp. montanum (Pers.) R.R.Mill Galeobdolon montanum (Pers.) Rchb. Galeopsis galeobdolon var. montanum (Pers.) Lej. Lamiastrum galeobdolon subsp. montanum (Pers.) Ehrend. & Polatschek Lamiastrum montanum (Pers.) Ehrend. Lamium endtmannii G.H.Loos Lamium galeobdolon var. montanum (Pers.) Pers. Lamium galeobdolon f. montanum (Pers.) Bolzon Lamium montanum subsp. endtmannii (G.H.Loos) G.H.Loos Lamium montanum var. florentinum (Silva Tar.) Buttler & Schippm. Lamium montanum (Pers.) Hoffm. ex Kabath

Lamium galeobdolon , желтый архангел , разновидностью цветущего растения семейства яснотковых является . Он произрастает в Европе и Западной Азии , но широко распространен в Северной Америке и других странах. Это единственный вид рода Lamium с желтыми цветками. Другое распространенное название этого вида — крапива золотистая . В Новой Зеландии его называют алюминиевым заводом или артиллерийским заводом . Общие названия архангел и крапива мертвая использовались уже сотни лет, начиная, по крайней мере, с 16 века.

Lamium galeobdolon включает четыре близкородственных подвида , один из которых, пестрый желтый архангел ( Lamium galeobdolon subsp. argentatum ) из Центральной Европы, широко присутствует как инвазивный подвид в нескольких европейских странах за пределами своего естественного ареала, а также в Новой Зеландии, Канаде и США.

Описание

Lamium galeobdolon sensu lato — многолетнее растение с квадратными стеблями, вырастающими от 15 до 60 см (от 6 до 24 дюймов) в высоту. Парные супротивные листья имеют зубчатые края на черешках. Листья имеют длину от 4 до 7 см (от 2 до 3 дюймов) и могут иметь или не иметь серебристые отметины (важный признак, используемый для различения подвидов). Соцветие представляет собой псевдомутовку из 4–16 цветков (называемых вертициллястером ), сгруппированных вокруг пазухи пары листьев. Каждый цветок имеет двустороннюю ( зигоморфную ) симметрию. Чашечка желтый , пятилопастная, венчик с выступающим капюшоном. Нижняя губа цветка имеет три лепестка, центральная лопасть часто с оранжевыми прожилками. две короткие Тычинок и две длинные. Цветение приходится на конец весны — начало лета, обычно в Великобритании с мая по июнь. Пара сросшихся плодолистиков дает начало четырехкамерному шизокарпу .

Идентификация

Подвид Lamium galeobdolon sensu lato — единственные таксоны рода с желтыми цветками. Все подвиды столононосные, кроме subsp. флавидум . Инвазивный подвид . argentatum легко отличить по серебристо-белым пестрым листьям. Ламиум галеобдолон подвид. галеобдолон и подвид. montanum бывает трудно отличить, но если предположить, что рассматриваемое растение находится в полном цвету, subsp. galeobdolon имеет максимум шесть (редко семь) цветков на мутовке, тогда как subsp. montanum в среднем имеет десять цветков на мутовку. Полезным признаком также является опушенность нижних стеблей: subsp. galeobdolon имеет волоски только на четырех гребнях, тогда как subsp. montanum более равномерно опушён как на лице, так и на гребнях.

Ламиум галеобдолон подвид. flavidum отличается отсутствием столонов, часто разветвленными плодородными стеблями с прямостоячими цветущими боковыми побегами и 10–16 мелкими цветками на мутовке. Идентификационный ключ для остальных таксонов взят из Rosenbaumová, Plačková & Suda (2004). , Стритер и др. (2009), и Уокер и Маунтфорд (2020):

Идентификационный ключ Lamium galeobdolon sensu lato в Центральной и Западной Европе.
1а . Листья и прицветники (кроме самого верхнего) с отчетливым серебристым рисунком (две извилистые полосы вдоль средней жилки), сохраняющимся круглый год, прицветники с широкими верхушечными зубцами; цветы относительно крупные	Ламиум галеобдолон подвид. серебро
1б . Листья обычно без серебристого рисунка (если и есть, то никогда не образуют двух непрерывных извилистых полос вдоль средней жилки); вершинные зубцы прицветников большей частью уже; цветы относительно меньше	2
2а . Самые верхние прицветники яйцевидные , обычно менее чем в два раза длиннее ширины, с более или менее равномерно распределенными краевыми зубцами, верхушечный зубец короткий и тупой, нижние прицветники уже или лишь немного шире самых верхних; самые верхние листья короткочерешковые ; мутовки малоцветковые (максимальное количество цветков обычно 4–7); волоски на нижней половине стебля почти полностью приурочены к углам	Ламиум галеобдолон подвид. галеобдолон
2б . Самые верхние прицветники ланцетные , их длина более чем в два раза превышает ширину, краевые зубцы к вершине более разделены, вершинный зубец длинный и острый; самые нижние прицветники большей частью заметно шире самых верхних; самые верхние листья с более длинными черешками; максимальное число цветков у мутовок обычно (6–)10–14; волосы на нижней половине стебля более или менее равномерно распределены по граням и углам	Ламиум галеобдолон подвид. гористый

Другие таксоны группы могут иметь выраженные листья, но у subsp. argentatum отличаются:

Постоянный серебристый рисунок на пластинке листа у L. argentatum всегда образует две извилистые полосы вдоль средней жилки, большей частью не прерываемые боковыми жилками. Они особенно характерны с поздней осени до ранней весны, когда контрастная коричневато-бордовая окраска развивается на абаксиальной стороне и распространяется до средней жилочной зоны верхней стороны листа. Хотя пестрые листья часто наблюдались у всех остальных таксонов в нашем исследовании, они ни разу не соответствовали приведенному выше описанию. Серебристо-серые пятна представляли собой лишь отдельные пятна или пятна (мелкие у L. montanum и L. flavidum , более крупные у L. galeobdolon ), не слитые в сплошные полосы. Таким образом, сочетание двух отчетливых серебристых извилистых полос с ярко выраженной шоколадно-бордовой зоной вдоль средней жилки зимой можно рассматривать как специфические L. argentatum . маркеры

- Розенбаумова, Плачкова и Суда (2004)

В частности, сорт (подвида flavidum - ? - ), известный как «Herman's Pride», имеет листья с серебристыми пятнами, но даже несмотря на то, что маркировка отличается от маркировки subsp. argentatum , эти два таксона иногда путают.

Базовое число хромосом таксонов рода Lamium составляет x = 9. Ламиум галеобдолон подвид. flavidum и подвид. galeobdolon диплоидны (2n = 2x = 18) , а subsp. argentatum и subsp. montanum тетраплоидны ( 2n = 4x = 36). о нескольких триплоидных особях. Сообщалось Считается, что триплоиды представляют собой естественные гибриды диплоидных подвидов. галеобдолон и тетраплоид subsp. аргентатум .

Таксономия

Lamium galeobdolon был впервые описан как Galeopsis galeobdolon шведским ботаником Карлом Линнеем в 1753 году. Сам Линней в 1759 году отнес его к роду Lamium , и поэтому правильное название Lamium — Lamium galeobdolon (L.) L.

Большинство авторитетных источников глобального масштаба признают четыре близкородственных таксона либо как подвиды Lamium galeobdolon , либо как подвиды Lamium galeobdolon. или как полноценные виды рода Lamium , в этом случае группа таксонов называется Lamium subgen. Галеобдолон . Некоторые авторитеты разделяют этот вид на другие роды ( Galeobdolon или Lamiastrum ), но род Lamium в любом случае остается монофилетическим .

Подвиды	Видовые комплексы
Ламиум галеобдолон подвид. argentatum (Смейкал) Ж. Дювин.	Ламиум серебристый (Смейкал) Henker ex GHLoos	Галеобдолон серебристый Смейкаль	Lamiastrum argentatum (Смейкал) Сояк
Ламиум галеобдолон подвид. flavidum (F.Herm.) А.Лёве и Д.Лёве	Lamium flavidum F.Herm.	Галеобдолон флавидум (F.Herm.) Голуб	Lamiastrum flavidum (F.Herm.) Ehrend.
Ламиум галеобдолон подвид. галеобдолон	Ламиум галеобдолон (L.) L. sensu stricto	Галеобдолон галеобдолон (L.) H.Karst.	Lamiastrum galeobdolon (L.) Эренд. и Полачек
Ламиум галеобдолон подвид. гора (перс.) Хайек Базионим: Pollichia montana Pers.	Lamium montanum (Перс.) Hoffm. из Кабата	Galeobdolon montanum (Перс.) Rchb.	Lamiastrum montanum (Перс.) Эренд.

Ламиум галеобдолон подвид. argentatum был впервые описан как Galeobdolon argentatum чешским ботаником Мирославом Смейкалом в 1975 году. Во всестороннем и влиятельном исследовании рода Lamium, опубликованном в 1989 г., голландский ботаник Якоб Меннема свел этот вид к форме и поместил его в синоним Lamium galeobdolon subsp. галеобдолон . Следовательно, подсп. argentatum долгое время игнорировался, и история его инвазии плохо документирована.

Существует ряд близкородственных таксонов , которые гибридизуются с L. galeobdolon и в некоторых случаях не считаются однозначно отдельными видами считаются подвидами или разновидностями . , но многими авторами Наиболее известен среди них пестрый желтый архангел (subsp. argentatum ), листья которого часто имеют пеструю окраску в виде серебряных пятен, расположенных в виде широкого полукруга. Этот, и в частности его крупноцветковый и еще более выраженный сорт Variegatum, является таксоном, который чаще всего встречается в качестве беглеца из сада.

Распределение

Lamium galeobdolon sensu lato произрастает в Европе, Западной Азии и некоторых частях Ближнего Востока . Он простирается от Ирландии и Испании на восток через Европу до Западно-Сибирской равнины и на юго-восток до Ирана . Ламиум галеобдолон подвид. flavidum произрастает в Альпах, северной Италии и горных хребтах к северо-востоку от Адриатического моря . L. galeobdolon subsp. галеобдолон и подвид. montanum имеют во многом схожее распространение, но subsp. montanum простирается дальше на запад и юг, чем subsp. galeobdolon , имеющий более северо-восточное распространение. В Великобритании и Ирландии subsp. montanum — широко распространенный аборигенный вид в Англии и Уэльсе, а также на юге Шотландии и в восточной Ирландии. пока номинируют подсп. Галеобдолон распространен на небольшой территории в Линкольншире на востоке Англии.

Lamium galeobdolon sensu lato широко распространен за пределами своих ареалов в Европе, а также в Новой Зеландии, Канаде и США. но власти расходятся во мнениях относительно распространения интродуцированных подвидов. По состоянию на апрель 2024 г. , Plants of the World Online (POWO) утверждает, что Lamium galeobdolon subsp. argentatum интродуцирован в Великобритании и Ирландии (согласно данным BSBI). ) и Италия, но поскольку подсп. argentatum , как сообщается, завезен в Нидерланды и Швейцарию, список неполный. POWO также утверждает, что Lamium galeobdolon subsp. галеобдолон был завезен на Мадейру, в Новую Зеландию (как на Северный, так и на Южный остров ) и в США. но данные iNaturalist показывают subsp. argentatum — наиболее распространенный подвид во всех этих областях (нажмите на тег «Карта» для каждого из подвидов). Однако авторитетные источники, базирующиеся в Северной Америке, косвенно ссылаются на Lamium galeobdolon sensu lato . поэтому утверждение POWO необоснованно. Список штатов США , где, как сообщается, встречается Lamium galeobdolon sensu lato, сильно различается в зависимости от источника.

Экология

Lamium galeobdolon sensu lato широко распространен как садовое растение (часто под названием Lamiastrum galeobdolon ), особенно в Новой Зеландии, Канаде и США, где он избежал культивирования и стал инвазивным видом . В Новой Зеландии он внесен в список Национального соглашения о вредных растениях 2020 года и поэтому запрещен к продаже, размножению и распространению на территории страны. Он также внесен в список Совета по инвазивным видам Британской Колумбии в Канаде. В американском штате Вашингтон он внесен в список вредных сорняков класса B и поэтому запрещен к продаже по закону штата. Это также вредный сорняк, внесенный в список B в штате Орегон.

Пестрый желтый архангел ( Lamium galeobdolon subsp. argentatum ) стал инвазивным подвидом в ряде европейских стран. В Нидерландах подвид argentatum был завезен в качестве декоративного почвопокровного растения, и к 1985 году он натурализовался и регистрировался в большем количестве мест, чем местный подвид galeobdolon . Он также является инвазивным в Великобритании, где распространяется столонами со скоростью 1–2 метра (3 фута 3 дюйма – 6 футов 7 дюймов) за вегетационный период. В Швейцарии подвид argentatum утроил свою распространенность за четыре десятилетия (1980–2020 гг.), Демонстрируя при этом «более высокую скорость роста и способность к регенерации», чем местный подвид галеобдолон .

Основываясь на морфологических признаках, числе хромосом , характере географического распространения и фитохимии , ранние ботаники выдвинули гипотезу, что тетраплоидный подвид. montanum возник как гибрид двух диплоидных таксонов, subsp. flavidum и подвид. галеобдолон . Однако более поздние филогенетические данные позволяют предположить, что subsp. montanum произошел от subsp. только флавидум . Точно так же существуют противоречивые данные относительно происхождения тетраплоидного подвида. argentatum , что позволяет предположить, что он мог происходить, а мог и не происходить от subsp. галеобдолон один.

Этимология

И родовое название Lamium , и видовое название galeobdolon использовались Плинием Старшим в первом веке нашей эры. Название галеобдолон имеет несколько возможных происхождений. Оно может происходить от латинских слов galeo, означающего «покрывать шлемом», и dolon, означающего «жало мухи», или от греческих слов galen, означающих «ласка», и bdolos, означающих «зловонный запах». Последняя интерпретация, вероятно, является источником старого общего названия «желтая ласка-морда».

Общие названия архангел и крапива мертвая использовались уже сотни лет. В 1578 году фламандский врач и ботаник Ремберт Додоенс заметил, что «мертвая крапива растет повсюду». Английский травник Джон Джерард использовал слово «архангел» в 1633 году. Джерард считал, что мертвая крапива получила такое название потому, что ее листья напоминали листья настоящей крапивы семейства Urticaceae . Имена «Архангел» и «Мертвая крапива» появляются в книге «Английский врач» (также известной как « Полный травник »), опубликованной английским ботаником и травником Николасом Калпепером в 1652 году. И Додоенс, и Джерард считали, что имя «архангел» относится к представителям рода Lamium с «скоплениями цветов в узлах, поднимающихся вдоль стеблей, как хор фигур в мантиях». Другие полагают, что название связано с крыловидной формой парных противоположных листьев.

Галерея

• 
  Ботаническая иллюстрация Иоганна Георга Штурма (1796 г.)
• 
  Цветочная гроздь с желтыми лепестками , цветками с капюшоном и неравными тычинками.
• 
  Листья с серебристо-белыми пестрыми отметинами, растущие в Юрмале , Латвия.
• 
  Группа растений с желтыми цветами и серебристо-белыми пестрыми листьями.
• 
  Растения с желтыми цветами, растущие в Венгрии

См. также

• Список растений в «Английском враче»

Библиография

• Бендиксби, Мика; Бристинг, Энн К.; Торбек, Лисбет; Гусарова Галина; Райдинг, Олоф (август 2011 г.). «Молекулярная филогения и таксономия рода Lamium L. (Lamiaceae): выяснение происхождения предполагаемых аллотетраплоидов». Таксон . 60 (4): 986–1000. дои : 10.1002/tax.604004 . JSTOR   41317321 .
• ДеФеличе, Майкл С. (2005). «Хенбит и Мертвая крапива, виды Lamium : архангелы или демоны?». Технология сорняков . 19 (3): 768–774. дои : 10.1614/WT-05-072.1 . JSTOR   3989505 .
• Гилман, Артур В. (2015). Новая Флора Вермонта . Мемуары Нью-Йоркского ботанического сада, том 110. Бронкс, Нью-Йорк, США: The New York Botanical Garden Press. ISBN  978-0-89327-516-7 .
• Гледхилл, Дэвид (2008). Названия растений (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-86645-3 .
• Хейнс, Артур (2011). Flora Novae Angliae Общества полевых цветов Новой Англии: Руководство по идентификации местных и натурализованных высших сосудистых растений Новой Англии . Иллюстрировано Элизабет Фарнсворт и Гордоном Моррисоном. Издательство Йельского университета. ISBN  978-0-300-17154-9 .
• Меннема, Дж. (1989). Таксономический пересмотр Lamium (Lamiaceae) (PDF) . Лейденская ботаническая серия. Том. 11. Лейден, Нидерланды: Э. Дж. Брилл. стр. 1–196. ISBN  90-04-09109-2 . Проверено 16 марта 2024 г.
• Розенбаумова Р.; Плачкова И.; Суда, Дж. (февраль 2004 г.). «Вариации Lamium subg. Galeobdolon (Lamiaceae) - данные об уровнях плоидности, морфологии и изоферментах». Систематика и эволюция растений . 244 (3/4): 219–244. Бибкод : 2004PSyEv.244..219R . дои : 10.1007/s00606-003-0071-5 . JSTOR   23645275 .
• Рустерхольц, Ганс-Петер; Хубер, Катарина; Баур, Бруно (31 марта 2023 г.). «Вторжение садового растения в леса: Lamium galeobdolon argentatum влияет на естественную надземную растительность и свойства почвы» . Растения . 12 (7): 1527. doi : 10.3390/plants12071527 . ПМЦ   10097399 . ПМИД   37050152 . В эту статью включен текст, доступный по лицензии CC BY 4.0 .
• Тейлор, Брайан; Глейстер, Джим (2018). «Пёстрый желтый архангел Lamium galeobdolon subsp. argentatum ». В Феннелле, Марк; Джонс, Лаура; Уэйд, Макс (ред.). Практическая борьба с инвазивными неместными сорняками в Великобритании и Ирландии . Издательство Ливерпульского университета. стр. 103–104. дои : 10.2307/j.ctv34h08r7 . ISBN  978-1-85341-165-6 . JSTOR   j.ctv34h08r7.40 .
• Виттманн, Гельмут; Штробль, Уолтер (1986). «О знаниях рода Galeobdolon Adans. в федеральной земле Зальцбург (Австрия)» (PDF) . Отчеты Баварского ботанического общества об исследованиях флоры . 57 : 163–176 . Проверено 26 марта 2024 г.

Внешние ссылки

• Эллис, Р. Гвинн, изд. (сентябрь 1987 г.). «Разноцветные архангелы» (PDF) . Новости БББИ . 46 . Кардифф: Кафедра ботаники, Национальный музей Уэльса: 9–11 . Проверено 26 марта 2024 г.
• Эллис, Р. Гвинн, изд. (апрель 1987 г.). « Galeobdolon argentatum smejkal и другие желтые архангелы в Шотландии» (PDF) . Новости БББИ . 45 . Кардифф: Кафедра ботаники, Национальный музей Уэльса: 45 . Проверено 26 марта 2024 г.
• «Алюминиевый завод» . Региональный совет залива Пленти Той Моана . Проверено 27 марта 2024 г.
• «Артиллерийский завод» . Борцы с сорняками . Проверено 27 марта 2024 г.
• « Ламиум галеобдолон » . Расширение кооператива NC . Проверено 27 марта 2024 г.
• «Желтый Архангел ( Lamiastrum galeobdolon )» . Туалатинский район охраны почв и воды . Проверено 27 марта 2024 г.
• « Lamiastrum galeobdolon subsp. argentatum , пестрый желтый архангел» . Легкие полевые цветы . 27 января 2015 года . Проверено 29 марта 2024 г.
• «Ядовитый сорняк «Желтый архангел», внесенный в список B, по сообщениям, выставлен на продажу в Орегоне» . Министерство сельского хозяйства штата Орегон . Проверено 5 апреля 2024 г.
• «Lamium galeobdolon — желтый архангел» . Королевское садоводческое общество .