Рефрактерный период (физиология)

Рефрактерность — фундаментальное свойство любого объекта автоволновой природы (особенно возбудимой среды ), не реагирующего на раздражители, если объект находится в специфическом рефрактерном состоянии . В общепринятом смысле рефрактерный период — это характерное время восстановления, период, который связан с движением точки изображения на левой ветви изоклины. ${\dot {u}}=0$ ^{[Б: 1]} (подробнее см. также Реакция-диффузия и Параболическое уравнение в частных производных ).

В физиологии , ^{[Б: 2]} рефрактерный период — это период времени, в течение которого орган или клетка неспособны повторить определенное действие, или (точнее) количество времени, необходимое возбудимой мембране , чтобы быть готовой ко второму раздражителю после того, как она вернется в состояние покоя. состояние после возбуждения. Чаще всего это относится к электрически возбудимым мышечным клеткам или нейронам. Абсолютный рефрактерный период соответствует деполяризации и реполяризации, тогда как относительный рефрактерный период соответствует гиперполяризации.

Электрохимическое использование

После инициации потенциала действия рефрактерный период определяется двумя способами:Абсолютный рефрактерный период совпадает почти со всей длительностью потенциала действия. В нейронах вызвано инактивацией Na это ⁺ каналы , которые первоначально открывались для деполяризации мембраны. Эти каналы остаются инактивированными до тех пор, пока мембрана не гиперполяризуется. Затем каналы закрываются, деактивируются и вновь обретают способность открываться в ответ на стимул.

Относительный рефрактерный период следует сразу за абсолютным. Когда потенциалзависимые калиевые каналы открываются и прекращают потенциал действия путем реполяризации мембраны, калиевая проводимость мембраны резко увеличивается. К ⁺ ионы, выходящие из клетки, приближают мембранный потенциал к равновесному потенциалу калия. Это вызывает кратковременную гиперполяризацию мембраны, то есть мембранный потенциал временно становится более отрицательным, чем нормальный потенциал покоя. Пока калиевая проводимость не вернется к значению покоя, потребуется более сильный стимул для достижения порога инициации второй деполяризации. Возвращение к равновесному потенциалу покоя знаменует конец относительного рефрактерного периода.

Сердечный рефрактерный период

Рефрактерный период в физиологии сердца связан с ионными токами, которые в сердечных клетках, как и в нервных клетках, свободно проникают в клетку и выходят из нее. Поток ионов приводит к изменению напряжения внутри клетки относительно внеклеточного пространства. Как и в нервных клетках, это характерное изменение напряжения называется потенциалом действия. В отличие от нервных клеток, длительность потенциала действия сердца ближе к 100 мс (с вариациями в зависимости от типа клеток, вегетативного тонуса и т. д.). После возникновения потенциала действия сердечная клетка не может инициировать другой потенциал действия в течение некоторого периода времени (который немного короче «истинной» продолжительности потенциала действия). Этот период времени называется рефрактерным периодом, который длится 250 мс и помогает защитить сердце.

В классическом понимании сердечный рефрактерный период разделяется на абсолютный рефрактерный период и относительный рефрактерный период. В период абсолютной рефрактерности новый потенциал действия не может быть вызван. В течение относительного рефрактерного периода при определенных обстоятельствах может быть вызван новый потенциал действия.

Сердечный рефрактерный период может привести к различным формам повторного входа , которые являются причиной тахикардии. ^[1]^{[Б: 3]} Вихри возбуждения в миокарде ( автоволновые вихри ) являются формой повторного входа . Такие вихри могут быть механизмом опасных для жизни сердечных аритмий. В частности, автоволновой ревербератор , чаще называемый спиральными волнами или роторами, может находиться внутри предсердий и может быть причиной фибрилляции предсердий.

Нейрональный рефрактерный период

Рефрактерный период в нейроне возникает после потенциала действия и обычно длится одну миллисекунду. Потенциал действия состоит из трех фаз.

Первая фаза – деполяризация. Во время деполяризации открываются потенциалзависимые каналы ионов натрия, увеличивая проводимость мембраны нейрона для ионов натрия и деполяризуя мембранный потенциал клетки (обычно от -70 мВ в сторону положительного потенциала). Другими словами, мембрану делают менее отрицательной. После того, как потенциал достигает порога активации (-55 мВ), деполяризация активно запускается нейроном и превышает равновесный потенциал активированной мембраны (+30 мВ).

Вторая фаза — реполяризация. Во время реполяризации потенциал-управляемые ионные каналы натрия инактивируются (отличаются от закрытого состояния) из-за теперь деполяризованной мембраны, а потенциал-управляемые калиевые каналы активируются (открываются). Как инактивация натриевых ионных каналов, так и открытие ионных каналов калия приводят к реполяризации мембранного потенциала клетки обратно к мембранному потенциалу покоя.

Когда мембранное напряжение клетки превышает мембранный потенциал покоя (около -60 мВ), клетка вступает в фазу гиперполяризации. Это связано с большей, чем в состоянии покоя, проводимостью калия через клеточную мембрану. Эта калиевая проводимость в конечном итоге падает, и клетка возвращается к своему мембранному потенциалу покоя.

Недавние исследования показали, что периоды рефрактерности нейронов могут превышать 20 миллисекунд. Более того, связь между гиперполяризацией и рефрактерностью нейронов была поставлена под сомнение, поскольку периоды рефрактерности нейронов наблюдались для нейронов, которые не проявляют гиперполяризации. ^[2]^[3] Показано, что период рефрактерности нейрона зависит от происхождения входного сигнала в нейрон, а также от предшествующей импульсной активности нейрона. ^[3]

Рефрактерные периоды обусловлены свойством инактивации потенциалзависимых натриевых каналов и задержкой закрытия калиевых каналов. Потенциал-управляемые натриевые каналы имеют два механизма ворот: механизм активации, который открывает канал с деполяризацией, и механизм инактивации, который закрывает канал с реполяризацией. Пока канал находится в неактивном состоянии, он не откроется в ответ на деполяризацию. Период, когда большинство натриевых каналов остаются в неактивном состоянии, является периодом абсолютной рефрактерности. По истечении этого периода в закрытом (активном) состоянии остается достаточно активируемых напряжением натриевых каналов, чтобы отреагировать на деполяризацию. Однако потенциалзависимые калиевые каналы, открывающиеся в ответ на реполяризацию, закрываются не так быстро, как потенциалзависимые натриевые каналы; для возврата в активное закрытое состояние. В это время дополнительная калиевая проводимость означает, что мембрана находится на более высоком пороге и ей потребуется больший стимул, чтобы вызвать срабатывание потенциалов действия. Другими словами, поскольку мембранный потенциал внутри аксона становится все более отрицательным по отношению к внешней стороне мембраны, потребуется более сильный стимул, чтобы достичь порогового напряжения и, таким образом, инициировать новый потенциал действия. Этот период является относительным рефрактерным периодом.

Рефрактерный период скелетных мышц

Потенциал действия мышц длится примерно 2–4 мс, а период абсолютной рефрактерности составляет примерно 1–3 мс, что короче, чем у других клеток.

См. также

Ссылки

Книги

^ Грехова, М. Т., изд. (1981). Автоволновые процессы в системах с диффузией [ Autowave processes in systems with diffusion ] (in Russian). Горький: Институт прикладной математики АН СССР. p. 287.
^ Шмидт, Роберт Ф.; Тьюс, Герхард (1983). Физиология человека . Спрингер-Верлаг. п. 725. ИСБН 978-3540116691 .
^ Елькин, Ю.Е.; Москаленко, А.В. (2009). "Базовые механизмы аритмий сердца" [Basic mechanisms of cardiac arrhythmias]. In Ardashev, prof. A.V. (ed.). Клиническая аритмология [ Clinical arrhythmology ] (in Russian). Moscow: MedPraktika. p. 1220. ISBN 978-5-98803-198-7 .

^ Винер, Н.; Розенблют, А. (июль 1946 г.). «Математическая формулировка задачи о проведении импульсов в сети связанных возбудимых элементов, в частности в сердечной мышце» . Архивы Института кардиологии Мексики . 16 (3): 205–265. ISSN 0020-3785 . ПМИД 20245817 .
^ Сарди, Шира; Варди, Рони; Тугендхафт, Яэль; Шейнин, Антон; Голденталь, Амир; Кантер, Идо (3 января 2022 г.). «Длительные анизотропные периоды абсолютной рефрактерности с быстрым временем нарастания для надежного реагирования» . Физический обзор E . 105 (1): 014401. arXiv : 2111.02689 . Бибкод : 2022PhRvE.105a4401S . дои : 10.1103/PhysRevE.105.014401 . ПМИД 35193251 . S2CID 242757511 .
^ Jump up to: ^а ^б Варди, Рони; Тугендхафт, Яэль; Сарди, Шира; Кантер, Идо (01 июня 2021 г.). «Значительная анизотропная пластичность рефрактерного периода нейронов» . EPL (Письма по еврофизике) . 134 (6): 60007. arXiv : 2109.02041 . дои : 10.1209/0295-5075/ac177a . ISSN 0295-5075 . S2CID 237408101 .

[b-Gorky-1981-1] Грехова, М. Т., изд. (1981). Автоволновые процессы в системах с диффузией [ Autowave processes in systems with diffusion ] (in Russian). Горький: Институт прикладной математики АН СССР. p. 287.

[b-Schmidt-1983-2] Шмидт, Роберт Ф.; Тьюс, Герхард (1983). Физиология человека . Спрингер-Верлаг. п. 725. ИСБН 978-3540116691 .

[b-Ardashev-2009p06-4] Елькин, Ю.Е.; Москаленко, А.В. (2009). "Базовые механизмы аритмий сердца" [Basic mechanisms of cardiac arrhythmias]. In Ardashev, prof. A.V. (ed.). Клиническая аритмология [ Clinical arrhythmology ] (in Russian). Moscow: MedPraktika. p. 1220. ISBN 978-5-98803-198-7 .

[3] Винер, Н.; Розенблют, А. (июль 1946 г.). «Математическая формулировка задачи о проведении импульсов в сети связанных возбудимых элементов, в частности в сердечной мышце» . Архивы Института кардиологии Мексики . 16 (3): 205–265. ISSN 0020-3785 . ПМИД 20245817 .

[5] Сарди, Шира; Варди, Рони; Тугендхафт, Яэль; Шейнин, Антон; Голденталь, Амир; Кантер, Идо (3 января 2022 г.). «Длительные анизотропные периоды абсолютной рефрактерности с быстрым временем нарастания для надежного реагирования» . Физический обзор E . 105 (1): 014401. arXiv : 2111.02689 . Бибкод : 2022PhRvE.105a4401S . дои : 10.1103/PhysRevE.105.014401 . ПМИД 35193251 . S2CID 242757511 .

[:0-6] Jump up to: ^а ^б Варди, Рони; Тугендхафт, Яэль; Сарди, Шира; Кантер, Идо (01 июня 2021 г.). «Значительная анизотропная пластичность рефрактерного периода нейронов» . EPL (Письма по еврофизике) . 134 (6): 60007. arXiv : 2109.02041 . дои : 10.1209/0295-5075/ac177a . ISSN 0295-5075 . S2CID 237408101 .

[Б: 1]

[Б: 2]

[1]

[Б: 3]

[2]

[3]