Jump to content

Глубокий хлорофилловый максимум

Глубокий максимум хлорофилла (DCM), также называемый подповерхностным максимумом хлорофилла. [ 1 ] [ 2 ] Это область под поверхностью воды с максимальной концентрацией хлорофилла . DCM обычно существует на той же глубине, что и нутриклин — область океана, где с глубиной происходит наибольшее изменение концентрации питательных веществ. [ 3 ]

DCM присутствует не всегда — иногда на поверхности хлорофилла больше, чем на большей глубине, — но это общая черта большинства водных экосистем, особенно в регионах с сильной термической стратификацией . [ 4 ] Глубина, толщина, интенсивность, состав и стойкость DCM широко варьируются. [ 2 ] [ 5 ]

Распространенным способом определения DCM является использование розетки CTD , подводного прибора, который измеряет различные параметры воды на определенных глубинах. [ 4 ] Расположение и формирование DCM зависит от множества факторов, таких как потребности местных организмов в питании и доступность света. Некоторые организмы адаптировались к более низким уровням света за счет увеличения количества клеточного хлорофилла. [ 6 ] а другие адаптировались путем вертикальной миграции с различными уровнями питательных веществ и освещенности. [ 7 ] DCM Видовой состав варьируется в зависимости от химического состава воды, местоположения, сезонности и глубины. [ 3 ] [ 8 ] Между океанами и озерами существует не только разница в видовом составе DCM, но и в разных океанах и озерах. Поскольку на DCM приходится большая часть первичной продуктивности в мире, он играет значительную роль в круговороте питательных веществ. [ 9 ] поток энергии и биогеохимические циклы . [ 10 ]

Измерения

[ редактировать ]
Рис. 1. Полевая фотография розетки CTD, измеряющей проводимость, температуру и давление проб воды.

DCM часто находится на глубине десятков метров под поверхностью, и его невозможно наблюдать с помощью традиционных спутниковых методов дистанционного зондирования. Оценки первичной продуктивности часто производятся с помощью этих методов дистанционного зондирования в сочетании со статистическими моделями, хотя эти статистические расчеты могут неточно включать производство в DCM. [ 11 ] DCM исследуемой территории можно определить на месте с помощью подводного прибора ( розетка CTD с бутылями из ниски) для измерения различных параметров, таких как соленость (включая растворенные питательные вещества), температура, давление и хлорофилла флуоресценция . Собранные пробы воды можно использовать для определения количества клеток фитопланктона . Эти измерения затем могут быть преобразованы в концентрации хлорофилла, биомассу фитопланктона и продуктивность фитопланктона. [ 4 ] Другой способ оценить первичную продуктивность в ДКМ — создать симуляцию формирования ДКМ в регионе путем создания 3D-модели региона. Это можно сделать, если для этого региона океана имеется достаточно гидродинамических и биогеохимических данных. [ 11 ]

Расположение и формирование

[ редактировать ]

С момента его первого открытия океанографы представили различные теории, объясняющие образование глубоких максимумов хлорофилла.

Абиотические факторы

[ редактировать ]

Исследования на месте показали, что глубина образования DCM в первую очередь зависит от уровня ослабления света и глубины нутриклина. [ 7 ] хотя термическая стратификация также играет роль. [ 10 ] [ 11 ] В озерах толщина слоя ДХМ в основном определяется размерами и максимальными глубинами озер. [ 10 ]

ДКМ образуется вблизи нутриклини и нижней части фотической зоны. [ 3 ] Рост фитопланктона в DCM ограничен доступностью как питательных веществ, так и света, поэтому либо увеличение поступления питательных веществ, либо увеличение доступности света для DCM может, в свою очередь, увеличить скорость роста фитопланктона. [ 7 ]

Расположение и формирование ДКМ также зависит от сезона. В Средиземном море ДХМ присутствует летом из-за стратификации воды, зимой редок из-за глубокого перемешивания. [ 11 ] DCM может присутствовать на меньших глубинах зимой и ранней весной из-за ограничения света и более высокой доступности питательных веществ в более мелких регионах из-за смешивания, а также на более низких глубинах летом и ранней осенью, поскольку питательные вещества в поверхностных водах истощаются первичными продуцентами. Более сильное излучение позволяет свету проникать на большую глубину. [ 7 ] [ 11 ]

Вертикальное смешивание лимитирующих питательных веществ поперек термоклина является ключевым процессом в поддержании максимума хлорофилла на глубине. Это перемешивание может быть вызвано рядом процессов, связанных с ветровыми колебаниями. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] внутренние приливы [ 15 ] и унос за счет углубления поверхностного перемешанного слоя. [ 16 ] В мелководных морях с сезонной стратификацией процессы пограничного слоя также могут способствовать смешиванию лимитирующих питательных веществ поперек термоклина. [ 17 ]

Биотические факторы

[ редактировать ]

Образование ДКМ коррелирует с рядом биологических процессов, [ 6 ] влияя на круговорот питательных веществ для местных гетеротрофных бактерий [ 9 ] и состав специализированного фитопланктона. [ 2 ] [ 8 ] [ 18 ] [ 19 ]

Адаптация к уровню освещенности

[ редактировать ]
Рис. 2. Пример уровня флуоресценции хлорофилла на разной глубине воды.

Было показано, что факторы ослабления света вполне позволяют прогнозировать глубину DCM, поскольку фитопланктон , присутствующий в этом регионе, требует достаточного количества солнечного света для роста. [ 4 ] в результате образуется DCM, который обычно обнаруживается в эвфотической зоне . Однако, если популяция фитопланктона адаптировалась к среде с более низкой освещенностью, DCM также может располагаться в афотической зоне . [ 7 ] [ 20 ] Высокая концентрация хлорофилла в ДКМ обусловлена ​​высокой численностью фитопланктона, приспособившегося к функционированию в условиях низкой освещенности. [ 2 ] [ 6 ] [ 9 ]

Было обнаружено, что для адаптации к условиям низкой освещенности некоторые популяции фитопланктона имеют увеличенное количество хлорофилла на клетку. [ 2 ] [ 18 ] [ 19 ] что способствует формированию ДКМ. [ 3 ] Вместо увеличения общего числа клеток сезонное ограничение освещенности или низкий уровень освещенности могут повысить содержание хлорофилла в отдельных клетках. [ 6 ] [ 18 ] По мере увеличения глубины в зоне смешивания фитопланктону приходится полагаться на большее количество пигментов (хлорофилла) для улавливания световой энергии. Из-за более высокой концентрации хлорофилла в присутствующем фитопланктоне DCM не прогнозирует глубину максимума биомассы в том же регионе. [ 18 ]

Кроме того, по сравнению с более мелкими областями зоны смешивания, DCM имеет высокие концентрации питательных веществ и / или более низкие показатели дыхания, выпаса и смертности, что еще больше способствует производству клеток фитопланктона. [ 21 ]

Вертикальная миграция

[ редактировать ]

Вертикальная миграция , или перемещение фитопланктона в толще воды , способствует созданию DCM из-за разнообразия ресурсов, необходимых фитопланктону. В зависимости от таких факторов, как питательные вещества и доступный свет, некоторые виды фитопланктона намеренно перемещаются на разные глубины, чтобы удовлетворить свои физиологические потребности. [ 7 ] Механизм, используемый некоторыми фитопланктоном, например некоторыми видами диатомовых водорослей и цианобактерий , заключается в регулировании собственной плавучести при движении через толщу воды. Другие виды, такие как динофлагелляты, используют свои жгутики, чтобы плавать на желаемую глубину. Такое намеренное перемещение фитопланктона способствует формированию DCM на территориях, где эти виды составляют значительную часть фитопланктонного сообщества. Как правило, эти виды крупнее по размеру и не встречаются в значительном количестве в регионах с низким содержанием питательных веществ, поэтому эти физиологические аспекты фитопланктона в меньшей степени способствуют образованию DCM в олиготрофных водах. [ 7 ]

В озерах толщина DCM показывает положительную корреляцию с размерами озера. Однако из-за большого разнообразия озер не существует постоянного коэффициента освещенности и температуры, который можно было бы использовать для прогнозирования глубины DCM в различных типах озер. [ 10 ]

Состав микроорганизмов , присутствующих в DCM, значительно варьируется в зависимости от географического положения, сезона и глубины. [ 3 ] [ 8 ]

Виды фитопланктона , присутствующие в DCM, варьируются в зависимости от глубины из-за различной дополнительной пигментации . Некоторые виды фитопланктона имеют дополнительные пигменты — соединения, которые адаптировали их для сбора световой энергии определенных длин волн. [ 8 ] даже в местах с низким проникновением света. [ 2 ] [ 9 ] Чтобы оптимизировать сбор световой энергии, фитопланктон будет перемещаться на определенную глубину, чтобы получить доступ к различным длинам волн видимого света. [ 22 ]

Различия в составе фитопланктона между слоем эпилимниона и DCM сохраняются в нескольких водоемах. DCM имеет тенденцию содержать больше жгутиковых организмов и криптофитов . [ 23 ] [ 24 ] тогда как слой эпилимниона имеет тенденцию иметь большее содержание центрических диатомей . [ 25 ]

В Северо-Западном Средиземноморье наиболее обильным фитопланктоном являются кокколитофориды , жгутиконосцы и динофлагелляты . Аналогичный состав имеет Юго-Восточное Средиземноморье, где кокколитофориды и монады (нано- и пикопланктон ) составляют большую часть фитопланктонного сообщества в ДКМ. [ 23 ]

В Индийском океане наиболее обильным фитопланктоном, присутствующим в DCM, являются цианобактерии , прохлорофиты , кокколитофориды, динофлагелляты и диатомовые водоросли. [ 8 ]

В Северном море динофлагелляты являются основным видом фитопланктона, присутствующим в DCM на уровне пикноклина и ниже него . В более мелководных частях ДКМ – выше пикноклина – присутствуют также динофлагелляты и нанофлагелляты. [ 4 ]

Озеро Верхнее

[ редактировать ]

DCM чистой стратифицированной воды обычно находится ниже эпилимниона . [ 25 ] Озеро Верхнее — одно из крупнейших пресноводных озер в мире, а летом его DCM колеблется примерно от 20 до 35 м. [ 25 ] [ 26 ] ниже поверхности. Хотя эпилимнион и ДХМ являются соседними слоями воды, видовой состав эпилимниона и ДХМ практически полностью различается. [ 25 ] Эти различия включают присутствие менее центрических диатомей, большего количества пеннатных диатомей , криптофитов и пиррофитов в DCM по сравнению со слоем эпилимниона. Кроме того, наиболее существенной разницей между этими двумя слоями является численность Cyclotella comta , которая встречается в DCM гораздо реже. [ 25 ]

Гораздо больше представителей сообщества DCM имеют жгутики (например, криптофиты и пиррофиты) по сравнению с представителями эпилимниона. [ 25 ] Поскольку виды с жгутиками лучше плавают, это может объяснить, как они могут обитать на желаемой глубине – DCM. [ 25 ] Еще одним фактором развития DCM является доступность питательных веществ. Было обнаружено, что DCM имел более низкое соотношение частиц органического углерода (POC) к фосфору (P), чем эпилимнион. [ 25 ] Поскольку фосфор является одним из лимитирующих факторов роста, [ 27 ] [ 28 ] особенно в озере Верхнем в стратифицированные времена, [ 29 ] это явление может свидетельствовать о том, что фитопланктон в ДКМ более обогащен фосфором, чем в эпилимнионе. Более высокая доступность фосфора могла позволить большему количеству фитопланктона предпочитать DCM даже при меньшем количестве света по сравнению с эпилимнионом. [ 25 ] С другой стороны, тот факт, что DCM имеет более низкую доступность света, можно использовать для доказательства того, что более низкое соотношение POC:P связано с ограничением света, а не с увеличением концентрации питательных веществ (P). [ 25 ] [ 30 ]

Озеро Тахо

[ редактировать ]

В озере Тахо DCM уникален, поскольку глубина этого региона намного ниже обычной и составляет около 90-110 метров ниже поверхности. [ 21 ] [ 20 ] Обычно DCM обнаруживаются недалеко от термоклина, который находится на глубине около 30-40 метров. [ 5 ] [ 20 ] Озеро Тахо представляет собой градиент хлорофилла, аналогичный градиенту олиготрофных территорий. [ 21 ] так что глубина региона зависит от сезонных колебаний. Из-за этих временных сдвигов, особенно между весной и летом, сообщества фитопланктона озера Тахо претерпевают явные изменения. В весенние месяцы ДКМ совпадает с верхней поверхностью нитраклина, [ 21 ] [ 31 ] делая воду богатой питательными веществами для процветания диатомовых водорослей Cyclotella striata и chrysophytes Dinobryon bavaricum . В летние месяцы DCM углубляется, и продуктивность слоя почти полностью зависит от освещения. [ 31 ] Подобно структурам хлорофилла, обнаруженным в океанах, [ 5 ] DCM становится невероятно текучим и изменчивым, так что некоторые виды фитопланктона (диатомовые водоросли Synedra ulna, Cyclotella comta и зеленые жгутиконосцы ) начинают доминировать, несмотря на их отсутствие в период весенней продуктивности. [ 21 ] [ 31 ]

В целом сообщество фитопланктона между эпилимнионом и DCM в озере Тахо различается по размеру. Оба региона богаты диатомовыми водорослями; мелкие диатомеи (объем клеток = 30,5 мкм³), такие как Cyclotella stelligera, Synedra radians, составляют большинство в эпилимнионе, тогда как более крупные диатомеи (объем клеток = 416,3 мкм³), такие как C.ocellata, Stephanodiscus alpinus, Fragilaria crotonensis, доминируют в DCM. [ 21 ]

Озера Андского региона Северной Патагонии

[ редактировать ]

Озера Андского региона Северной Патагонии можно разделить на более крупные и более глубокие озера и более мелкие мелководные озера. Хотя эти озера расположены в одном и том же регионе, их условия различаются, что приводит к различному видовому составу DCM . Большие глубокие озера являются ультраолиготрофными, поскольку они очень прозрачны и содержат мало РОУ и питательных веществ. [ 32 ] В отличие от однородного термического профиля более мелких озер, более глубокие озера подвергаются сильной термической стратификации поздней весной и летом. Два типа озер также различаются по коэффициенту ослабления света : в прозрачных, более глубоких озерах он ниже, что означает, что в них проникает больше света. [ 32 ]

Таким образом, основное различие между двумя типами озер, которое, как было обнаружено, способствует развитию сообщества DCM, — это световой климат. Было обнаружено, что мелкие озера содержат большую концентрацию растворенных желтых частиц, чем более глубокие озера. В результате для более глубоких озер максимальные длины волн поглощения находились в основном в красном конце спектра, тогда как в мелких озерах помимо красного цвета наблюдались зеленые и синие длины волн поглощения. [ 32 ]

В районе ДКМ крупных глубоких озер миксотрофная инфузория Ophrydium naumanni доминировала . Их фототрофные способности исходят от эндосимбиотических водорослей хлореллы , которые являются сильными конкурентами в условиях плохой освещенности. [ 32 ] Кроме того, инфузории могут подвергаться фаготрофии для получения других необходимых элементов. В более мелких озерах O. naumanni отсутствовал, вероятно, из-за более высокого уровня конкуренции с фитопланктоном и интенсивности турбулентности. [ 32 ]

Экологические последствия

[ редактировать ]

DCM играет важную экологическую роль в хранении большей части мирового производства первичной продукции и в круговороте питательных веществ. В олиготрофных водах, таких как Северное и Средиземное моря, в DCM более половины общей первичной продукции происходит за счет роста фитопланктона. [ 4 ] [ 11 ] Высокая скорость первичной продукции в DCM способствует круговороту питательных веществ на более высокие трофические уровни в смешанном слое. ДКМ формируется на той же глубине, что и нуриклин. [ 3 ] поэтому фитопланктон в DCM может получить доступ к питательным веществам, поступающим из глубин океана. Фитопланктон в DCM может затем вернуться обратно в толщу воды, обеспечивая питательными веществами гетеротрофы в смешанном слое. [ 7 ] [ 9 ]

Поскольку среда DCM играет фундаментальную роль в первичной продуктивности, она может быть связана со многими аспектами взаимодействия водных хищников и жертв, потока энергии и биомассы, а также биогеохимических циклов. [ 10 ] Значительный вынос органического материала из толщи воды происходит за счет DCM, поскольку гетеротрофы потребляют фитопланктон в DCM, а фекалии травоядных опускаются в глубины океана. [ 8 ] DCM является важным источником пищи для вторичных производителей , поскольку он имеет относительно высокую концентрацию первичных производителей в одном участке водной толщи. Это позволяет пасущимся людям легче и быстрее находить и потреблять фитопланктон, что, в свою очередь, увеличивает скорость движения энергии по трофическим уровням . [ 11 ]

  1. ^ Йохем, Фрэнк Дж.; Поллен, Фальк; Цейтшель, Бернт (январь 1993 г.). «Режим продуктивности и размерная структура фитопланктона в Аравийском море» (PDF) . Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 40 (3): 711–735. Бибкод : 1993DSRII..40..711J . дои : 10.1016/0967-0645(93)90054-q . ISSN   0967-0645 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж Андерсон, GC (май 1969 г.). «Максимум подземного хлорофилла в северо-восточной части Тихого океана1». Лимнология и океанография . 14 (3): 386–391. Бибкод : 1969LimOc..14..386A . дои : 10.4319/lo.1969.14.3.0386 . ISSN   0024-3590 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж Эстрада, М; Маррасе, К; Латаса, М; Бердалет, Э; Дельгадо, М; Риера, Т. (1993). «Изменчивость характеристик глубинного максимума хлорофилла в Северо-Западном Средиземноморье» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 92 : 289–300. Бибкод : 1993MEPS...92..289E . дои : 10.3354/meps092289 . ISSN   0171-8630 .
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж Уэстон, К.; Фернан, Л.; Миллс, ДК; Делаханти, Р.; Браун, Дж. (1 сентября 2005 г.). «Первичное производство в глубоком максимуме хлорофилла в центральной части Северного моря» . Журнал исследований планктона . 27 (9): 909–922. дои : 10.1093/plankt/fbi064 . ISSN   1464-3774 .
  5. ^ Jump up to: а б с Каллен, Дж.Дж. (1982). «Глубокий максимум хлорофилла: сравнение вертикальных профилей хлорофилла а». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 39 (5): 791–803. дои : 10.1139/f82-108 .
  6. ^ Jump up to: а б с д ВАРЕЛА, Рамиро А.; КРУЗАДО, Антонио; ТИНТОР, Хоакин; Гарда Ладона, Эмилио (1 августа 1992 г.). «Моделирование максимума хлорофилла: совмещенный физико-биологический подход». Журнал морских исследований . 50 (3): 441–463. дои : 10.1357/002224092784797638 . ISSN   0022-2402 .
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Каллен, Джон Дж. (3 января 2015 г.). «Максимальные подземные слои хлорофилла: непреходящая загадка или тайна решена?». Ежегодный обзор морской науки . 7 (1): 207–239. Бибкод : 2015ARMS....7..207C . doi : 10.1146/annurev-marine-010213-135111 . ISSN   1941-1405 . ПМИД   25251268 .
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж Поллен, Фальк; Кляйн, Берт; Цейтшель, Бернт (январь 1993 г.). «Адаптация к слабому освещению и экспортное производство в глубоком максимальном слое хлорофилла в северной части Индийского океана». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 40 (3): 737–752. Бибкод : 1993DSRII..40..737P . дои : 10.1016/0967-0645(93)90055-р . ISSN   0967-0645 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и Нильсен, Э. Стиманн; Йоргенсен, Эрик Г. (февраль 1968 г.). «Адаптация планктонных водорослей. I. Общая часть». Физиология Плантарум . 21 (2): 401–413. дои : 10.1111/j.1399-3054.1968.tb07264.x . ISSN   0031-9317 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и Лич, Тейлор Х.; Бейснер, Беатрикс Э.; Кэри, Кайелан К.; Перница, Патрисия; Роуз, Кевин С.; Хуот, Янник; Брентруп, Дженнифер А.; Домаизон, Изабель; Гроссарт, Ханс-Петер (24 августа 2017 г.). «Закономерности и факторы структуры глубоких максимумов хлорофилла в 100 озерах: относительная важность световой и термической стратификации» . Лимнология и океанография . 63 (2): 628–646. дои : 10.1002/lno.10656 . ISSN   0024-3590 .
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г Масиас, Диего; Стипс, Адольф; Гарсиа-Горрис, Элиза (июнь 2014 г.). «Актуальность глубокого максимума хлорофилла в открытом Средиземном море оценена с помощью трехмерного гидродинамически-биогеохимического моделирования». Экологическое моделирование . 281 : 26–37. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2014.03.002 . ISSN   0304-3800 .
  12. ^ Риппет, Том П.; Уайлс, Фил; Палмер, Мэтт Р.; Шарплс, Джонатан; Тведдл, Жаклин (2009). «Диапцинальный поток питательных веществ и диапцинальное перемешивание, вызванное сдвигом, в сезонно стратифицированной западной части Ирландского моря» . Исследования континентального шельфа . 29 (13): 1580–1587. Бибкод : 2009CSR....29.1580R . дои : 10.1016/j.csr.2009.04.009 .
  13. ^ Уильямс, Шарлотта; Шарплс, Джонатан; Махаффи, Клэр; Риппет, Том (2013). «Вызванные ветром импульсы питательных веществ достигают максимума подземного хлорофилла в сезонно стратифицированных шельфовых морях» . Письма о геофизических исследованиях . 40 (20): 5467–5472. Бибкод : 2013GeoRL..40.5467W . дои : 10.1002/2013GL058171 . S2CID   129260922 .
  14. ^ Румянцева Анна; Лукас, Наташа; Риппет, Том; Мартин, Адриан; Художник Стюарт К.; Бойд, Тимоти Дж.; Хенсон, Стефани (2015). «Пути питательных веществ в океане, связанные с прохождением шторма» . Глобальные биогеохимические циклы . 29 (8): 1179–1189. Бибкод : 2015GBioC..29.1179R . дои : 10.1002/2015GB005097 . S2CID   52023552 .
  15. ^ Шарплс, Джонатан; Тведдл, Жаклин Ф.; Маттиас Грин, JA; Палмер, Мэтью Р.; Ким, Ён-Нам; Хикман, Анна Э.; Холлиган, Патрик М.; Мур, К. Марк; Риппет, Том П.; Симпсон, Джон Х.; Кривцов, Владимир (2007). «Весенняя модуляция внутреннего приливного перемешивания и вертикальных потоков нитратов на краю шельфа летом» . Лимнология и океанография . 52 (5): 1735–1747. Бибкод : 2007LimOc..52.1735S . дои : 10.4319/lo.2007.52.5.1735 . S2CID   85864505 .
  16. ^ Линкольн, Би Джей; Риппет, ТП; Симпсон, Дж. Х. (2016). «Поверхностный смешанный слой, углубляющийся из-за выравнивания сдвига ветра в сезонно стратифицированном мелководном море» . Журнал геофизических исследований: Океаны . 121 (8): 6021–6034. Бибкод : 2016JGRC..121.6021L . дои : 10.1002/2015JC011382 . S2CID   131846529 .
  17. ^ Шарплс, Джонатан; и др., др. (2001). «Распределение и выживание фитопланктона в термоклине» . Лимнология и океанография . 46 (3): 486–496. Бибкод : 2001LimOc..46..486S . дои : 10.4319/lo.2001.46.3.0486 . S2CID   86514848 .
  18. ^ Jump up to: а б с д Тагучи, Сатору; ДиТуллио, Джакомо Р.; Лоус, Эдвард А. (август 1988 г.). «Физиологические характеристики и производство смешанного слоя и максимальных популяций фитопланктона с хлорофиллом в Карибском море и западной части Атлантического океана». Глубоководные исследования. Часть A. Статьи океанографических исследований . 35 (8): 1363–1377. Бибкод : 1988DSRA...35.1363T . дои : 10.1016/0198-0149(88)90088-x . ISSN   0198-0149 .
  19. ^ Jump up to: а б Х. Стил Дж. (январь 1964 г.). «ИЗУЧЕНИЕ ПРОИЗВОДСТВА В МЕХИКСКОМ ЗАЛИВЕ» . Журнал морских исследований . 22 (3): 211–222. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Jump up to: а б с Кифер, Дейл А.; Холм-Хансен, Осмунд; Голдман, Чарльз Р.; Ричардс, Роберт; Берман, Томас (май 1972 г.). «Фитопланктон в озере Тахо: глубокоживущие популяции1» . Лимнология и океанография . 17 (3): 418–422. Бибкод : 1972LimOc..17..418K . дои : 10.4319/lo.1972.17.3.0418 . ISSN   0024-3590 .
  21. ^ Jump up to: а б с д и ж Кун, Томас Г.; Лопес, Матильда М.; Ричерсон, Питер Дж.; Пауэлл, Томас М.; Гольдман, Чарльз Р. (1987). «Летняя динамика глубокого максимума хлорофилла в озере Тахо». Журнал исследований планктона . 9 (2): 327–344. дои : 10.1093/планкт/9.2.327 . ISSN   0142-7873 .
  22. ^ «Свет в океане | manoa.hawaii.edu/ExploringOurFluidEarth» . manoa.hawaii.edu . Проверено 28 октября 2018 г.
  23. ^ Jump up to: а б Кимор, Б.; Берман, Т.; Шнеллер, А. (1987). «Сообщества фитопланктона в глубоких слоях максимума хлорофилла у средиземноморского побережья Израиля». Журнал исследований планктона . 9 (3): 433–443. дои : 10.1093/планкт/9.3.433 . ISSN   0142-7873 .
  24. ^ Антонио, Камачо (2006). О распространении и экологических особенностях глубоких максимумов хлорофилла (ГХМ) в стратифицированных озерах Испании . Испанская ассоциация лимнологии. OCLC   784331078 .
  25. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Барбьеро, Ричард П.; Тачман, Марк Л. (1 сентября 2004 г.). «Глубокий максимум хлорофилла в озере Верхнее». Журнал исследований Великих озер . 30 : 256–268. Бибкод : 2004JGLR...30..256B . CiteSeerX   10.1.1.502.2180 . дои : 10.1016/s0380-1330(04)70390-1 . ISSN   0380-1330 .
  26. ^ Фаненстил, Гэри Л.; Глайм, Дженис (1983). «Подповерхностный максимум хлорофилла и связанный с ним пульс циклотеллы в озере Верхнее». Международный обзор полной гидробиологии и гидрографии . 68 (5): 605–616. дои : 10.1002/iroh.3510680502 . ISSN   0020-9309 .
  27. ^ Иваникова Наталья Владимировна; Попелс, Линда К.; Маккей, Р. Майкл Л.; Буллерьян, Джордж С. (15 июня 2007 г.). «Озеро Верхнее поддерживает новые скопления цианобактериального пикопланктона» . Прил. Окружающая среда. Микробиол . 73 (12): 4055–4065. Бибкод : 2007ApEnM..73.4055I . дои : 10.1128/АЕМ.00214-07 . ISSN   0099-2240 . ЧВК   1932735 . ПМИД   17468271 .
  28. ^ Брембу, Торе; Мюльрот, Алиса; Алипана, Лейла; Боунс, Атле М. (05 сентября 2017 г.). «Влияние ограничения фосфора на углеродный обмен у диатомовых водорослей» . Фил. Пер. Р. Сок. Б. 372 (1728): 20160406. doi : 10.1098/rstb.2016.0406 . ISSN   0962-8436 . ПМК   5516115 . ПМИД   28717016 .
  29. ^ Гилфорд, Стефани Дж.; Хекки, Роберт Э. (12 сентября 2000 г.). «Общий азот, общий фосфор и ограничение питательных веществ в озерах и океанах: есть ли общая связь?» . Лимнология и океанография . 45 (6): 1213–1223. Бибкод : 2000LimOc..45.1213G . дои : 10.4319/lo.2000.45.6.1213 . ISSN   0024-3590 .
  30. ^ Налевайко, К.; Лук-порей.; Шир, Х. (26 сентября 1980 г.). «Кинетика фосфора в озере Верхнее: интенсивность света и поглощение фосфатов водорослями». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 38 (2): 224–232. дои : 10.1139/f81-029 . ISSN   0706-652X .
  31. ^ Jump up to: а б с Р., Эбботт, Марк Р. Денман, Кеннет Л. Пауэлл, Томас М. Ричерсон, Питер Дж. Ричардс, Роберт С. Голдман, Чарльз (28 сентября 2009 г.). Смешение и динамика глубинного максимума хлорофилла в озере Тахо . Американское общество лимнологии и океанографии. OCLC   651036421 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ Jump up to: а б с д и Перес, ГЛ (1 июня 2002 г.). «Световой климат и планктон в глубоких максимумах хлорофилла в андских озерах Северной Патагонии» . Журнал исследований планктона . 24 (6): 591–599. дои : 10.1093/планкт/24.6.591 . ISSN   1464-3774 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 04bd7c65741097778befbe910ff9cac9__1723454040
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/04/c9/04bd7c65741097778befbe910ff9cac9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Deep chlorophyll maximum - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)