Анализ кутикулы

Анализ кутикулы , также известный как анализ ископаемой кутикулы и анализа кутикулярного анализа , представляет собой археоботанический метод, который использует кутикулу растений для реконструкции растительности прошлых травянистых сред. Кутикула состоит из защитного слоя кожи или эпидермиса листьев и лезвий травы. Они изготовлены из кутина , устойчивого вещества, которое может сохранить формы базовых клеток, качество, которое помогает в идентификации растений, которые в противном случае больше не видны в археологических записях . [ 1 ] Это может информировать археоботанистов о цветочной составе прошлой среды, даже когда выживание остатков от растений ограничено. Кутикулы растений также были включены в другие области археоботанических исследований, основанных на их восприимчивости к факторам окружающей среды, такими как уровни P CO 2 , и стрессы, такие как дефицит воды и воздействие хлорида натрия. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Такое исследование может помочь реконструировать прошлые среды и выявить экологические события.
Метод
[ редактировать ]Нет единого универсального метода анализа кутикулы. Скорее, именно общий принцип, на котором основаны приложения, лежит в основе методологии, а именно, что хорошо сохранившаяся кутикула для растений может с использованием микроскопии , урожайности информации о характере растения, из которого он возник, включая его виды и экологические стрессы действуют на него. В зависимости от желаемого результата можно использовать как сканирующую электронную микроскопию (SEM), так и просвечивающая электронная микроскопия (TEM), основное отличие заключается в том, что, хотя SEM может предоставить информацию о внешних характеристиках организма, TEM может использоваться, чтобы показать подробности Внутренняя структура. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] В SEM -подходах латекс или силиконовые отливки могут использоваться для воссоздания эпидермальных и кутикулярных признаков в несовершенно сохранившихся образцах. [ 6 ] Атомная силовая микроскопия (AFM) также может использоваться в качестве дополнительного метода для обеспечения топографической визуализации высокого разрешения в субмикронном масштабе. [ 8 ] Если желаемый результат - это идентификация растения, изображение, созданное одним или комбинацией этих методов микроскопии, можно сравнить с существующими данными, относительно обоих отпечатков, оставленных в кутикуле базовой структуры клеток, и свойства самой кутикулы Полем
Методы извлечения кутикулы
[ редактировать ]В зависимости от условий сохранения необходим метод экстракции для ископаемой кутикулы, прежде чем анализ может пройти. Одним из таких методов отделения кутикулы от матрицы породы является кислотная мацерация, которая включает в себя замачивание образца в агентах, таких как разбавленная перекись водорода или гидрохлорная и гидрофлуорическая кислота (известная как протокол HCI/HF), чтобы разбить матрицу. [ 9 ] [ 10 ] Однако этот процесс разрушитель и, если возможно, избегает. [ 11 ] Методы переноса кутикулы, как правило, предпочтительны, так как эти методы сохраняют физиогномию и морфологию образца, независимо от того, насколько фрагментирован может быть образец. [ 11 ] [ 12 ] Среди наиболее практичных и эффективных из этих методов-метод транспозиции полиэфиров, разработанный Kouwenberg et al., Который является простым и неразрушающим: кутикула, либо уже доступная на адаксиальной поверхности, либо подвергается воздействию с использованием целлофейной ленты с абасиальной Поверхность прижимается к клейкой стороне полиэфирного наложения и удаляется. [ 11 ]
Приложения
[ редактировать ]Наиболее простое применение анализа ископаемой кутикулы заключается в идентификации растений, которые включали в себя прошлую среду. Это связано с тем, что слой Cutin сохраняет некоторые определяющие характеристики основной клеточной структуры растения, что позволяет его идентифицировать эксперты на микроскопическом уровне. [ 1 ] Таксономические различия в эпидермизах двух видов Pinus sylvestris L. и Pinus uncinata ramond ex dc. Например, часто можно наблюдать из анализа кутикулы, что означает, что растения все еще могут быть надежно идентифицированы и отличаются друг от друга в тех случаях, когда другие методы, такие как анализ пыльцы, невозможны. [ 13 ] В более широких исследованиях прошлой флоры этот метод может быть расширен, чтобы не только информировать исследователей о присутствующих видах растений, но и о моделях и тенденциях, лежащих в основе этого распределения. Например, в 2003 году анализ кутикулы использовался в многопроксие для реконструкции изменений растительности во время позднего плейстоцена и голоцена в Кении, в частности, с учетом доли растений после C 4 фотосинтетического пути , а более конкретно NADP -Ме C 4 подбоя. [ 14 ] Однако есть ряд других способов использования таких данных, в том числе следующие:
В реконструкции прошлых атмосферы
[ редактировать ]Связь между прошлыми уровнями CO 2 и ископаемыми кутикулами, особенно в последние несколько десятилетий, стала важным источником информации об исторических изменениях в атмосфере. [ 15 ] Давно наблюдалось, что устьительный индекс листа имеет прямую обратную корреляцию с количества атмосферного CO 2 во время роста. [ 16 ] Из-за свойств кутикулы это означает, что ископаемые кутикулы часто являются наиболее сохранившимся источником информации о устьевых качествах растения, включая его индекс в устьике, устьевой соотношение и плотность устьиц. [ 17 ] Толщина кутикулы также может указывать на свойства атмосферы, в которой росло растение. [ 17 ]
Непрерывная запись уровней атмосферного CO 2, полученных Gregory Retallack, использовала кутикулы ископаемых растений при вышеуказанном способе для получения отчета о уровнях CO 2 в течение последних 300 миллионов лет. [ 15 ] Несмотря на то, что в исследовании исследование встречается с некоторой методологической критикой и ограниченной по общей точности путем смещения сохранения , демонстрирует достоинства использования устьевых индексов через ископаемые кутикулы в качестве палеобарометра для прошлых уровней CO 2 в стремлении к реконструкции прошлых атмосферов. [ 18 ] [ 19 ]
При изучении экологических стрессов
[ редактировать ]Экологические стрессы, такие как засуха, воздействие вулканического газа и климатические факторы, иногда можно наблюдать через кутикулу листового или травянистого лезвия. [ 20 ] Например, наличие обугленных кутикул травы в африканских отложениях демонстрирует схему травы, все еще распространенных в современных африканских саваннах . [ 21 ] [ 22 ] Таким образом, консервативные кутикулы могут быть использованы в исследованиях, касающихся природы растений в регионе, а также биомов, к которым они принадлежат в отношении более широких факторов окружающей среды, с помощью которых на них влияют. [ 23 ]
В случае выбросов вулканического диоксида серы (SO 2 ) анализ ископаемой кутикулы в последнее время рассматривался как потенциальный показатель уникальных достоинств. В исследовании 2018 года была обнаружена сильная корреляция между значительным воздействием 2 -х во время триасового перехода и повреждения кутикул соседних растений. [ 24 ] Учитывая, что существует предыдущее исследование, указывающее на то, что такое воздействие может привести к различным морфологическим изменениям листьев и их кутикулы, основным выводом было то, что вулканическая активность и последующее воздействие сыграло значительную роль в более широком ответе экосистемы на экологические проблемы эпоха [ 25 ]
При изучении палеоалтиметрии
[ редактировать ]В 2004 году Дженнифер МакЭлвейн предложила метод расчета палеоалтитиметрии с использованием ископаемых кутикул и их записи о плотности устьиц в качестве прокси для CO 2 частичного давления ( P CO 2 ). [ 26 ] В этом методе используется обратная корреляция между плотностью устьиц и P CO 2 для расчета палеоооплаты до среднего диапазона ошибок ± 300 м по сравнению с ± 400 м в сопоставимом методе базальтовой лавы. [ 27 ] Однако метод не является универсально применимой, так как существует много типов растений, которые не чувствительны к CO 2 и, таким образом, несовместимы с палеоалтиметрором P CO 2 . [ 28 ]
В сочетании с геохимическим спечатками пальцев
[ редактировать ]Геохимическая снятие отпечатков пальцев - это метод, который может включать данные как ископаемых, так и существующих кутикул, чтобы лучше понять палеоэкологические условия и изменения в отношении отдельных видов растений. [ 29 ] Определяется Джохеном Хоэфсом как «химический сигнал, который предоставляет информацию о происхождении, формировании и/или окружающей среде геологического образца», геохимический отпечаток пальца является типом маркера идентификации наиболее примечательным, потому что он обычно не изменяется со временем или возрастом Полем [ 30 ] В контексте анализа кутикулы это означает, что исходная химическая сигнатура растения может наблюдаться из образца ископаемой кутикулы. [ 29 ] Это может помочь, среди прочего, установить корреляционные отношения между изменениями в исторической геохимии растений и такими событиями, как конечное исчезновение . [ 29 ]
Проблемы
[ редактировать ]Одним из недостатков анализа ископаемой кутикулы является диапазон химических изменений, присущих естественным сохранению кутикул растений. Например, сравнительное исследование как современных, так и древних кутикул Гинкго выявило ряд различных, последовательных диагенетических изменений, которые изменяли признаки образцов с течением времени. [ 31 ] В конечном счете, это означает, что, хотя и невероятно информативно, ископаемые кутикулы не могут отдельно использовать для надежного восстановления особенностей прошлых растений без консультации с другими источниками данных, таких как другие современные растительные вещества или современные потомки вида или его род.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Ренфру С. , Бан П. (1996). Археология: теории, методы и практика (2 -е изд.). Лондон: Темза и Хадсон. С. 224–5. ISBN 0-500-27867-9 Полем OCLC 34521234 .
- ^ Jardine PE, Kent M, Fraser WT, Lomax BH (2019). «Химия кутикулы листьев Гинкго через изменяющиеся режимы PCO 2 » . Палц 93 (3): 549–558. doi : 10.1007/s12542-019-00486-7 . ISSN 0031-0220 . S2CID 202083207 - Via Springer.
- ^ Косма Д.К., Бурден Б., Бернард А., Парсонс Э.П., Лю с, Джубес Дж., Дженкс Ма (декабрь 2009 г.). «Влияние дефицита воды на липикулирующие липикул листьев арабидопсиса» . Физиология растений . 151 (4): 1918–1929. doi : 10.1104/pp.109.141911 . PMC 2785987 . PMID 19819982 .
- ^ Kolattukudy PE (1996). «Биосинтетические пути кулина и восков, и их чувствительность к стрессу окружающей среды». В Kerstiens G (ред.). Кутикула растения: интегрированный функциональный подход . Оксфорд: Bios Scientific Publishers Ltd. с. 83–108. ISBN 978-1-85996-130-8 Полем OCLC 247156946 .
- ^ Гиньярд G (2021-05-18). «Метод ультраструктурного тонкого деталя, детали для кутикулы растений с помощью просвечивающей электронной микроскопии» . Методы . 8 : 101391. DOI : 10.1016/j.mex.2021.101391 . PMC 8374509 . PMID 34430287 .
- ^ Jump up to: а беременный Moisan P (2012-07-14). «Изучение кутикулярных и эпидермальных признаков в от впечатлениях от ископаемых растений с использованием силиконовых реплик для сканирующей электронной микроскопии» . Palaeontologia Electronica . 15 (2): 1–9. doi : 10.26879/309 . ISSN 1094-8074 .
- ^ «Электронная микроскопия | TEM против SEM - США» . www.thermofisher.com . Получено 2022-04-26 .
- ^ Бенитес Дж.Дж., Гусман-Пуйол С., Домингес Е., Едиа А., Едиа-Герреро Дж.А. (2019). «Применение и возможности атомной силы микроскопии при ископаемом и существующей характеристике кутикулы растений». Обзор палеоботании и палинологии . 268 : 125–132. BIBCODE : 2019RPAPA.268..125B . doi : 10.1016/j.revpalbo.2019.06.015 . S2CID 199095338 .
- ^ Jones TP, Rowe NP (1999). Ископаемые растения и споры: современные методы . Геологическое общество Лондона. ISBN 978-1-86239-035-5 .
- ^ Mösle B , Finch P, Collinson ME, Scott AC (1997-05-01). «Сравнение современной и ископаемой кутикулы растений с помощью селективной химической экстракции, контролируемой флэш-пиролизом-газой-спектрометрией и электронной микроскопией» . Журнал аналитического и прикладного пиролиза . Пиролиз '96. 40–41: 585–597. doi : 10.1016/s0165-2370 (97) 00039-9 . ISSN 0165-2370 .
- ^ Jump up to: а беременный в Kouwenberg LL, Hines RR, McElwain JC (июль 2007 г.). «Новая методика переноса для извлечения и обработки тонкой и фрагментированной ископаемой кутикулы с использованием полиэфирных наложений». Обзор палеоботании и палинологии . 145 (3): 243–248. Bibcode : 2007rpapa.145..243k . doi : 10.1016/j.revpalbo.2006.11.002 . ISSN 0034-6667 .
- ^ Dilcher DL (январь 1974 г.). «Подходы к идентификации листа покрытосемника остаются» . Ботанический обзор . 40 (1): 1–157. doi : 10.1007/bf02860067 . ISSN 1874-9372 . S2CID 33281696 .
- ^ Alvarez SG, Juaristi CM, Gutierrez JS, Garcia-Amorena I (2009-05-01). «Таксономические различия между Pinus sylvestris и P. uncinata выявлены в устья и символах кутикулы для использования при изучении ископаемого материала» . Обзор палеоботании и палинологии . 155 (1): 61–68. Bibcode : 2009rpapa.155 ... 61G . doi : 10.1016/j.revpalbo.2009.01.002 . ISSN 0034-6667 .
- ^ Wooller MJ, Swain DL, Ficken KJ, Agnew AD, Street-Perrott FA, Eglinton G (2003). «Поздние четвертичные растительность изменяются вокруг озера Рутунду, гора Кения, Восточная Африка: данные из кутикул травы, пыльцы и стабильные изотопы углерода». Журнал четвертичной науки . 18 (1): 3–15. Bibcode : 2003jqs .... 18 .... 3W . doi : 10.1002/jqs.725 . ISSN 0267-8179 . S2CID 128739470 .
- ^ Jump up to: а беременный Retallack GJ (май 2001). «300-миллионный рекорд атмосферного углекислого газа из кутикул ископаемого растения». Природа . 411 (6835): 287–290. Bibcode : 2001natur.411..287r . doi : 10.1038/35077041 . PMID 11357126 . S2CID 4430851 .
- ^ Beerling DJ , Royer DL (март 2002 г.). «Чтение сигнала CO 2 из ископаемых устьиц» . Новый фитолог . 153 (3): 387–397. doi : 10.1046/j.0028-646x.2001.00335.x . PMID 33863224 .
- ^ Jump up to: а беременный McElwain JC , Chaloner WG (1996). «Исполнительная кутикула как скелетная запись изменений окружающей среды» . Палаис . 11 (4): 376–388. Bibcode : 1996palai..11..376m . doi : 10.2307/3515247 . ISSN 0883-1351 . JSTOR 3515247 .
- ^ KERP H (январь 2002 г.). «Атмосферная CO 2 из кутикул ископаемого растения» . Природа . 415 (6867): 38. doi : 10.1038/415038a . PMID 11780108 . S2CID 31901296 .
- ^ Retallack G (январь 2002 г.). «Атмосферная CO 2 из кутикул ископаемого растения» . Природа . 415 (6867): 38. doi : 10.1038/415038b . ISSN 1476-4687 . PMID 11780108 .
- ^ Bartiromo A (2011). Микроморфология кутикулы существующих и ископаемых растений в качестве индикатора условий окружающей среды. Пионерское исследование о влиянии вулканических газов на структуру кутикулы у существующих растений (кандидатская диссертация). Université Claude Bernard-Lyon I. Doi : 10.6092/Unina/Fedoa/8868 . S2CID 129474005 .
- ^ Ким Си, Scourse J, Marret F, Lim Di (2010-11-10). «26 000-летний интегрированный отчет о морской и наземной экологической смене у Габона, Западной экваториальной Африки». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 297 (2): 428–438. Bibcode : 2010ppp ... 297..428K . doi : 10.1016/j.palaeo.2010.08.026 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Wooller MJ, Street-Perrott FA, Agnew AD (2000-12-01). «Поздние четвертичные пожары и палеоэкология пастбищ на горе Кении, Восточная Африка: доказательства обугленных кутикул травы в озерах». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . Огонь и палеоэрона. 164 (1): 207–230. Bibcode : 2000ppp ... 164..207W . doi : 10.1016/s0031-0182 (00) 00187-5 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Ким Си, Scourse J, Marret F, Lim Di (2010-11-10). «26 000-летний интегрированный отчет о морской и наземной экологической смене у Габона, Западной экваториальной Африки». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 297 (2): 428–438. Bibcode : 2010ppp ... 297..428K . doi : 10.1016/j.palaeo.2010.08.026 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Steinthorsdottir M, Elliott-Kingston C, Bacon KL (2018-03-01). "Поверхности кутикулы ископаемых растений в качестве потенциального прокси для вулканического
2 Выбросы: наблюдения от триасового перехода Восточной Гренландии » . Палеобиорализация и палеоэрономы . 98 (1): 49–69. DOI : 10.1007/S12549-017-0297-9 . ISSN 1867-1608 . S2CID 134565665 . - ^ Бэкон К.Л., Белчер К.М., Хаворт М., МакЭлвейн Дж.С. (2013-04-10). «Повышенная атмосферная, обнаруженная в результате изменений физиономики листьев через триас-юридический граничный интервал Восточной Гренландии» . Plos один . 8 (4): E60614. Bibcode : 2013ploso ... 860614b . doi : 10.1371/journal.pone.0060614 . PMC 3622679 . PMID 23593262 .
- ^ McElwain JC (2004-12-01). «Независимая от климата палеоалтитиметрия с использованием устьительной плотности в ископаемых листьях в качестве прокси для частичного давления CO 2 ». Геология . 32 (12): 1017–1020. Bibcode : 2004geo .... 32.1017M . doi : 10.1130/g20915.1 . ISSN 0091-7613 .
- ^ Sahagian D, Proussevitch A, Carlson W (сентябрь 2002 г.). «Время подъема Колорадского плато: начальные ограничения от везикулярных палеоэлеваций, полученных из базальта». Геология . 30 (9): 807–810. Bibcode : 2002geo .... 30..807s . doi : 10.1130/0091-7613 (2002) 030 <0807: tocpui> 2.0.co; 2 . ISSN 0091-7613 .
- ^ McElwain JC (январь 2005 г.). «Независимая от климата палеоалтитиметрия с использованием устьительной плотности в ископаемых листьях в качестве прокси для CO 2 Частичное давление: комментарий и ответ: Ответ» . Геология . 33 (1): E83. Bibcode : 2005geo .... 33e..83m . doi : 10.1130/0091-7613-33.1.e83 . ISSN 0091-7613 .
- ^ Jump up to: а беременный в Vajda V, Pucetaite M, Steinthorsdottir M (сентябрь 2021 г.). «Геохимические отпечатки пальцев Гинкгоалеса через триасовую границу Гренландии» . Международный журнал растительных наук . 182 (7): 649–662. doi : 10.1086/715506 . ISSN 1058-5893 . S2CID 236422070 .
- ^ Hoefs J (март 2010 г.). «Геохимические отпечатки пальцев: критическая оценка» . Европейский журнал минералогии . 22 (1): 3–15. Bibcode : 2010ejmin..22 .... 3H . doi : 10.1127/0935-1221/2010/0022-1997 .
- ^ Коллинсон ME , Mösle B, Finch P, Scott AC , Wilson R (1998). «Сохранение кутикулы растений в ископаемом записи: химическое и микроскопическое исследование» . Древние биомолекулы . 2 : 251–65 - через ResearchGate.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Allison PA, Bottjer DJ (2010). Тафономия: процесс и смещение во времени (2 -е изд.). Дордрехт: Спрингер. ISBN 978-90-481-8643-3 .
- Rowe NP, Jones TP (1999). Ископаемые растения и споры: современные методы . Лондон: Геологическое общество. ISBN 978-1-86239-035-5 .
- Warinner C, D'Alpoim J, Marston JM (2014). Метод и теория в палеоэтноботанике Боулдер: Университетская пресса Колорадо. ISBN 978-1-60732-316-7 .
- Уиллис К., МакЭлвейн Дж. (2014). Эволюция растений (второе изд.). Оксфорд, Великобритания. ISBN 978-0-19-929223-3 .
{{cite book}}
: CS1 Maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка )