Jump to content

Анализ кутикулы

Трехмерная научная диаграмма микроскопической структуры листа. Диаграмма показывает основные тканевые слои (перечисленные сверху: верхний эпителий с кутикулой, мезофилл палисада, губчатый мезофилл и нижний эпителий с кутикулой), а также клетки охраны и основные растительные клетки.
Микроскопическая структура листа, показывающая положение кутикулы в отношении эпидермиса и других ключевых особенностей.

Анализ кутикулы , также известный как анализ ископаемой кутикулы и анализа кутикулярного анализа , представляет собой археоботанический метод, который использует кутикулу растений для реконструкции растительности прошлых травянистых сред. Кутикула состоит из защитного слоя кожи или эпидермиса листьев и лезвий травы. Они изготовлены из кутина , устойчивого вещества, которое может сохранить формы базовых клеток, качество, которое помогает в идентификации растений, которые в противном случае больше не видны в археологических записях . [ 1 ] Это может информировать археоботанистов о цветочной составе прошлой среды, даже когда выживание остатков от растений ограничено. Кутикулы растений также были включены в другие области археоботанических исследований, основанных на их восприимчивости к факторам окружающей среды, такими как уровни P CO 2 , и стрессы, такие как дефицит воды и воздействие хлорида натрия. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Такое исследование может помочь реконструировать прошлые среды и выявить экологические события.

Нет единого универсального метода анализа кутикулы. Скорее, именно общий принцип, на котором основаны приложения, лежит в основе методологии, а именно, что хорошо сохранившаяся кутикула для растений может с использованием микроскопии , урожайности информации о характере растения, из которого он возник, включая его виды и экологические стрессы действуют на него. В зависимости от желаемого результата можно использовать как сканирующую электронную микроскопию (SEM), так и просвечивающая электронная микроскопия (TEM), основное отличие заключается в том, что, хотя SEM может предоставить информацию о внешних характеристиках организма, TEM может использоваться, чтобы показать подробности Внутренняя структура. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] В SEM -подходах латекс или силиконовые отливки могут использоваться для воссоздания эпидермальных и кутикулярных признаков в несовершенно сохранившихся образцах. [ 6 ] Атомная силовая микроскопия (AFM) также может использоваться в качестве дополнительного метода для обеспечения топографической визуализации высокого разрешения в субмикронном масштабе. [ 8 ] Если желаемый результат - это идентификация растения, изображение, созданное одним или комбинацией этих методов микроскопии, можно сравнить с существующими данными, относительно обоих отпечатков, оставленных в кутикуле базовой структуры клеток, и свойства самой кутикулы Полем

Методы извлечения кутикулы

[ редактировать ]

В зависимости от условий сохранения необходим метод экстракции для ископаемой кутикулы, прежде чем анализ может пройти. Одним из таких методов отделения кутикулы от матрицы породы является кислотная мацерация, которая включает в себя замачивание образца в агентах, таких как разбавленная перекись водорода или гидрохлорная и гидрофлуорическая кислота (известная как протокол HCI/HF), чтобы разбить матрицу. [ 9 ] [ 10 ] Однако этот процесс разрушитель и, если возможно, избегает. [ 11 ] Методы переноса кутикулы, как правило, предпочтительны, так как эти методы сохраняют физиогномию и морфологию образца, независимо от того, насколько фрагментирован может быть образец. [ 11 ] [ 12 ] Среди наиболее практичных и эффективных из этих методов-метод транспозиции полиэфиров, разработанный Kouwenberg et al., Который является простым и неразрушающим: кутикула, либо уже доступная на адаксиальной поверхности, либо подвергается воздействию с использованием целлофейной ленты с абасиальной Поверхность прижимается к клейкой стороне полиэфирного наложения и удаляется. [ 11 ]

Приложения

[ редактировать ]

Наиболее простое применение анализа ископаемой кутикулы заключается в идентификации растений, которые включали в себя прошлую среду. Это связано с тем, что слой Cutin сохраняет некоторые определяющие характеристики основной клеточной структуры растения, что позволяет его идентифицировать эксперты на микроскопическом уровне. [ 1 ] Таксономические различия в эпидермизах двух видов Pinus sylvestris L. и Pinus uncinata ramond ex dc. Например, часто можно наблюдать из анализа кутикулы, что означает, что растения все еще могут быть надежно идентифицированы и отличаются друг от друга в тех случаях, когда другие методы, такие как анализ пыльцы, невозможны. [ 13 ] В более широких исследованиях прошлой флоры этот метод может быть расширен, чтобы не только информировать исследователей о присутствующих видах растений, но и о моделях и тенденциях, лежащих в основе этого распределения. Например, в 2003 году анализ кутикулы использовался в многопроксие для реконструкции изменений растительности во время позднего плейстоцена и голоцена в Кении, в частности, с учетом доли растений после C 4 фотосинтетического пути , а более конкретно NADP -Ме C 4 подбоя. [ 14 ] Однако есть ряд других способов использования таких данных, в том числе следующие:

В реконструкции прошлых атмосферы

[ редактировать ]

Связь между прошлыми уровнями CO 2 и ископаемыми кутикулами, особенно в последние несколько десятилетий, стала важным источником информации об исторических изменениях в атмосфере. [ 15 ] Давно наблюдалось, что устьительный индекс листа имеет прямую обратную корреляцию с количества атмосферного CO 2 во время роста. [ 16 ] Из-за свойств кутикулы это означает, что ископаемые кутикулы часто являются наиболее сохранившимся источником информации о устьевых качествах растения, включая его индекс в устьике, устьевой соотношение и плотность устьиц. [ 17 ] Толщина кутикулы также может указывать на свойства атмосферы, в которой росло растение. [ 17 ]

Непрерывная запись уровней атмосферного CO 2, полученных Gregory Retallack, использовала кутикулы ископаемых растений при вышеуказанном способе для получения отчета о уровнях CO 2 в течение последних 300 миллионов лет. [ 15 ] Несмотря на то, что в исследовании исследование встречается с некоторой методологической критикой и ограниченной по общей точности путем смещения сохранения , демонстрирует достоинства использования устьевых индексов через ископаемые кутикулы в качестве палеобарометра для прошлых уровней CO 2 в стремлении к реконструкции прошлых атмосферов. [ 18 ] [ 19 ]

При изучении экологических стрессов

[ редактировать ]

Экологические стрессы, такие как засуха, воздействие вулканического газа и климатические факторы, иногда можно наблюдать через кутикулу листового или травянистого лезвия. [ 20 ] Например, наличие обугленных кутикул травы в африканских отложениях демонстрирует схему травы, все еще распространенных в современных африканских саваннах . [ 21 ] [ 22 ] Таким образом, консервативные кутикулы могут быть использованы в исследованиях, касающихся природы растений в регионе, а также биомов, к которым они принадлежат в отношении более широких факторов окружающей среды, с помощью которых на них влияют. [ 23 ]

В случае выбросов вулканического диоксида серы (SO 2 ) анализ ископаемой кутикулы в последнее время рассматривался как потенциальный показатель уникальных достоинств. В исследовании 2018 года была обнаружена сильная корреляция между значительным воздействием 2 -х во время триасового перехода и повреждения кутикул соседних растений. [ 24 ] Учитывая, что существует предыдущее исследование, указывающее на то, что такое воздействие может привести к различным морфологическим изменениям листьев и их кутикулы, основным выводом было то, что вулканическая активность и последующее воздействие сыграло значительную роль в более широком ответе экосистемы на экологические проблемы эпоха [ 25 ]

При изучении палеоалтиметрии

[ редактировать ]

В 2004 году Дженнифер МакЭлвейн предложила метод расчета палеоалтитиметрии с использованием ископаемых кутикул и их записи о плотности устьиц в качестве прокси для CO 2 частичного давления ( P CO 2 ). [ 26 ] В этом методе используется обратная корреляция между плотностью устьиц и P CO 2 для расчета палеоооплаты до среднего диапазона ошибок ± 300 м по сравнению с ± 400 м в сопоставимом методе базальтовой лавы. [ 27 ] Однако метод не является универсально применимой, так как существует много типов растений, которые не чувствительны к CO 2 и, таким образом, несовместимы с палеоалтиметрором P CO 2 . [ 28 ]

В сочетании с геохимическим спечатками пальцев

[ редактировать ]

Геохимическая снятие отпечатков пальцев - это метод, который может включать данные как ископаемых, так и существующих кутикул, чтобы лучше понять палеоэкологические условия и изменения в отношении отдельных видов растений. [ 29 ] Определяется Джохеном Хоэфсом как «химический сигнал, который предоставляет информацию о происхождении, формировании и/или окружающей среде геологического образца», геохимический отпечаток пальца является типом маркера идентификации наиболее примечательным, потому что он обычно не изменяется со временем или возрастом Полем [ 30 ] В контексте анализа кутикулы это означает, что исходная химическая сигнатура растения может наблюдаться из образца ископаемой кутикулы. [ 29 ] Это может помочь, среди прочего, установить корреляционные отношения между изменениями в исторической геохимии растений и такими событиями, как конечное исчезновение . [ 29 ]

Проблемы

[ редактировать ]

Одним из недостатков анализа ископаемой кутикулы является диапазон химических изменений, присущих естественным сохранению кутикул растений. Например, сравнительное исследование как современных, так и древних кутикул Гинкго выявило ряд различных, последовательных диагенетических изменений, которые изменяли признаки образцов с течением времени. [ 31 ] В конечном счете, это означает, что, хотя и невероятно информативно, ископаемые кутикулы не могут отдельно использовать для надежного восстановления особенностей прошлых растений без консультации с другими источниками данных, таких как другие современные растительные вещества или современные потомки вида или его род.

  1. ^ Jump up to: а беременный Ренфру С. , Бан П. (1996). Археология: теории, методы и практика (2 -е изд.). Лондон: Темза и Хадсон. С. 224–5. ISBN  0-500-27867-9 Полем OCLC   34521234 .
  2. ^ Jardine PE, Kent M, Fraser WT, Lomax BH (2019). «Химия кутикулы листьев Гинкго через изменяющиеся режимы PCO 2 » . Палц 93 (3): 549–558. doi : 10.1007/s12542-019-00486-7 . ISSN   0031-0220 . S2CID   202083207 - Via Springer.
  3. ^ Косма Д.К., Бурден Б., Бернард А., Парсонс Э.П., Лю с, Джубес Дж., Дженкс Ма (декабрь 2009 г.). «Влияние дефицита воды на липикулирующие липикул листьев арабидопсиса» . Физиология растений . 151 (4): 1918–1929. doi : 10.1104/pp.109.141911 . PMC   2785987 . PMID   19819982 .
  4. ^ Kolattukudy PE (1996). «Биосинтетические пути кулина и восков, и их чувствительность к стрессу окружающей среды». В Kerstiens G (ред.). Кутикула растения: интегрированный функциональный подход . Оксфорд: Bios Scientific Publishers Ltd. с. 83–108. ISBN  978-1-85996-130-8 Полем OCLC   247156946 .
  5. ^ Гиньярд G (2021-05-18). «Метод ультраструктурного тонкого деталя, детали для кутикулы растений с помощью просвечивающей электронной микроскопии» . Методы . 8 : 101391. DOI : 10.1016/j.mex.2021.101391 . PMC   8374509 . PMID   34430287 .
  6. ^ Jump up to: а беременный Moisan P (2012-07-14). «Изучение кутикулярных и эпидермальных признаков в от впечатлениях от ископаемых растений с использованием силиконовых реплик для сканирующей электронной микроскопии» . Palaeontologia Electronica . 15 (2): 1–9. doi : 10.26879/309 . ISSN   1094-8074 .
  7. ^ «Электронная микроскопия | TEM против SEM - США» . www.thermofisher.com . Получено 2022-04-26 .
  8. ^ Бенитес Дж.Дж., Гусман-Пуйол С., Домингес Е., Едиа А., Едиа-Герреро Дж.А. (2019). «Применение и возможности атомной силы микроскопии при ископаемом и существующей характеристике кутикулы растений». Обзор палеоботании и палинологии . 268 : 125–132. BIBCODE : 2019RPAPA.268..125B . doi : 10.1016/j.revpalbo.2019.06.015 . S2CID   199095338 .
  9. ^ Jones TP, Rowe NP (1999). Ископаемые растения и споры: современные методы . Геологическое общество Лондона. ISBN  978-1-86239-035-5 .
  10. ^ Mösle B , Finch P, Collinson ME, Scott AC (1997-05-01). «Сравнение современной и ископаемой кутикулы растений с помощью селективной химической экстракции, контролируемой флэш-пиролизом-газой-спектрометрией и электронной микроскопией» . Журнал аналитического и прикладного пиролиза . Пиролиз '96. 40–41: 585–597. doi : 10.1016/s0165-2370 (97) 00039-9 . ISSN   0165-2370 .
  11. ^ Jump up to: а беременный в Kouwenberg LL, Hines RR, McElwain JC (июль 2007 г.). «Новая методика переноса для извлечения и обработки тонкой и фрагментированной ископаемой кутикулы с использованием полиэфирных наложений». Обзор палеоботании и палинологии . 145 (3): 243–248. Bibcode : 2007rpapa.145..243k . doi : 10.1016/j.revpalbo.2006.11.002 . ISSN   0034-6667 .
  12. ^ Dilcher DL (январь 1974 г.). «Подходы к идентификации листа покрытосемника остаются» . Ботанический обзор . 40 (1): 1–157. doi : 10.1007/bf02860067 . ISSN   1874-9372 . S2CID   33281696 .
  13. ^ Alvarez SG, Juaristi CM, Gutierrez JS, Garcia-Amorena I (2009-05-01). «Таксономические различия между Pinus sylvestris и P. uncinata выявлены в устья и символах кутикулы для использования при изучении ископаемого материала» . Обзор палеоботании и палинологии . 155 (1): 61–68. Bibcode : 2009rpapa.155 ... 61G . doi : 10.1016/j.revpalbo.2009.01.002 . ISSN   0034-6667 .
  14. ^ Wooller MJ, Swain DL, Ficken KJ, Agnew AD, Street-Perrott FA, Eglinton G (2003). «Поздние четвертичные растительность изменяются вокруг озера Рутунду, гора Кения, Восточная Африка: данные из кутикул травы, пыльцы и стабильные изотопы углерода». Журнал четвертичной науки . 18 (1): 3–15. Bibcode : 2003jqs .... 18 .... 3W . doi : 10.1002/jqs.725 . ISSN   0267-8179 . S2CID   128739470 .
  15. ^ Jump up to: а беременный Retallack GJ (май 2001). «300-миллионный рекорд атмосферного углекислого газа из кутикул ископаемого растения». Природа . 411 (6835): 287–290. Bibcode : 2001natur.411..287r . doi : 10.1038/35077041 . PMID   11357126 . S2CID   4430851 .
  16. ^ Beerling DJ , Royer DL (март 2002 г.). «Чтение сигнала CO 2 из ископаемых устьиц» . Новый фитолог . 153 (3): 387–397. doi : 10.1046/j.0028-646x.2001.00335.x . PMID   33863224 .
  17. ^ Jump up to: а беременный McElwain JC , Chaloner WG (1996). «Исполнительная кутикула как скелетная запись изменений окружающей среды» . Палаис . 11 (4): 376–388. Bibcode : 1996palai..11..376m . doi : 10.2307/3515247 . ISSN   0883-1351 . JSTOR   3515247 .
  18. ^ KERP H (январь 2002 г.). «Атмосферная CO 2 из кутикул ископаемого растения» . Природа . 415 (6867): 38. doi : 10.1038/415038a . PMID   11780108 . S2CID   31901296 .
  19. ^ Retallack G (январь 2002 г.). «Атмосферная CO 2 из кутикул ископаемого растения» . Природа . 415 (6867): 38. doi : 10.1038/415038b . ISSN   1476-4687 . PMID   11780108 .
  20. ^ Bartiromo A (2011). Микроморфология кутикулы существующих и ископаемых растений в качестве индикатора условий окружающей среды. Пионерское исследование о влиянии вулканических газов на структуру кутикулы у существующих растений (кандидатская диссертация). Université Claude Bernard-Lyon I. Doi : 10.6092/Unina/Fedoa/8868 . S2CID   129474005 .
  21. ^ Ким Си, Scourse J, Marret F, Lim Di (2010-11-10). «26 000-летний интегрированный отчет о морской и наземной экологической смене у Габона, Западной экваториальной Африки». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 297 (2): 428–438. Bibcode : 2010ppp ... 297..428K . doi : 10.1016/j.palaeo.2010.08.026 . ISSN   0031-0182 .
  22. ^ Wooller MJ, Street-Perrott FA, Agnew AD (2000-12-01). «Поздние четвертичные пожары и палеоэкология пастбищ на горе Кении, Восточная Африка: доказательства обугленных кутикул травы в озерах». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . Огонь и палеоэрона. 164 (1): 207–230. Bibcode : 2000ppp ... 164..207W . doi : 10.1016/s0031-0182 (00) 00187-5 . ISSN   0031-0182 .
  23. ^ Ким Си, Scourse J, Marret F, Lim Di (2010-11-10). «26 000-летний интегрированный отчет о морской и наземной экологической смене у Габона, Западной экваториальной Африки». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 297 (2): 428–438. Bibcode : 2010ppp ... 297..428K . doi : 10.1016/j.palaeo.2010.08.026 . ISSN   0031-0182 .
  24. ^ Steinthorsdottir M, Elliott-Kingston C, Bacon KL (2018-03-01). "Поверхности кутикулы ископаемых растений в качестве потенциального прокси для вулканического
    2
    Выбросы: наблюдения от триасового перехода Восточной Гренландии »
    . Палеобиорализация и палеоэрономы . 98 (1): 49–69. DOI : 10.1007/S12549-017-0297-9 . ISSN   1867-1608 . S2CID   134565665 .
  25. ^ Бэкон К.Л., Белчер К.М., Хаворт М., МакЭлвейн Дж.С. (2013-04-10). «Повышенная атмосферная, обнаруженная в результате изменений физиономики листьев через триас-юридический граничный интервал Восточной Гренландии» . Plos один . 8 (4): E60614. Bibcode : 2013ploso ... 860614b . doi : 10.1371/journal.pone.0060614 . PMC   3622679 . PMID   23593262 .
  26. ^ McElwain JC (2004-12-01). «Независимая от климата палеоалтитиметрия с использованием устьительной плотности в ископаемых листьях в качестве прокси для частичного давления CO 2 ». Геология . 32 (12): 1017–1020. Bibcode : 2004geo .... 32.1017M . doi : 10.1130/g20915.1 . ISSN   0091-7613 .
  27. ^ Sahagian D, Proussevitch A, Carlson W (сентябрь 2002 г.). «Время подъема Колорадского плато: начальные ограничения от везикулярных палеоэлеваций, полученных из базальта». Геология . 30 (9): 807–810. Bibcode : 2002geo .... 30..807s . doi : 10.1130/0091-7613 (2002) 030 <0807: tocpui> 2.0.co; 2 . ISSN   0091-7613 .
  28. ^ McElwain JC (январь 2005 г.). «Независимая от климата палеоалтитиметрия с использованием устьительной плотности в ископаемых листьях в качестве прокси для CO 2 Частичное давление: комментарий и ответ: Ответ» . Геология . 33 (1): E83. Bibcode : 2005geo .... 33e..83m . doi : 10.1130/0091-7613-33.1.e83 . ISSN   0091-7613 .
  29. ^ Jump up to: а беременный в Vajda V, Pucetaite M, Steinthorsdottir M (сентябрь 2021 г.). «Геохимические отпечатки пальцев Гинкгоалеса через триасовую границу Гренландии» . Международный журнал растительных наук . 182 (7): 649–662. doi : 10.1086/715506 . ISSN   1058-5893 . S2CID   236422070 .
  30. ^ Hoefs J (март 2010 г.). «Геохимические отпечатки пальцев: критическая оценка» . Европейский журнал минералогии . 22 (1): 3–15. Bibcode : 2010ejmin..22 .... 3H . doi : 10.1127/0935-1221/2010/0022-1997 .
  31. ^ Коллинсон ME , Mösle B, Finch P, Scott AC , Wilson R (1998). «Сохранение кутикулы растений в ископаемом записи: химическое и микроскопическое исследование» . Древние биомолекулы . 2 : 251–65 - через ResearchGate.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Allison PA, Bottjer DJ (2010). Тафономия: процесс и смещение во времени (2 -е изд.). Дордрехт: Спрингер. ISBN  978-90-481-8643-3 .
  • Rowe NP, Jones TP (1999). Ископаемые растения и споры: современные методы . Лондон: Геологическое общество. ISBN  978-1-86239-035-5 .
  • Warinner C, D'Alpoim J, Marston JM (2014). Метод и теория в палеоэтноботанике Боулдер: Университетская пресса Колорадо. ISBN  978-1-60732-316-7 .
  • Уиллис К., МакЭлвейн Дж. (2014). Эволюция растений (второе изд.). Оксфорд, Великобритания. ISBN  978-0-19-929223-3 . {{cite book}}: CS1 Maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка )
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 08c510f8123532f3337d75249f9fd9b2__1721460720
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/08/b2/08c510f8123532f3337d75249f9fd9b2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cuticle analysis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)