Палеолус

Палеолус ; Временной диапазон: олигоцен – миоцен. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н Возможные записи плейстоцена .
	Скелет Palaelodus ambiguus , Национальный музей естественной истории , Париж.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Птицы
Заказ:	Феникоптериформы
Семья:	† Палелодиды
Род:	† Палелод ; Милн-Эдвардс , 1863 г.
Разновидность
	P. ambiguus Милн-Эдварс, 1863 ( тип ) ; P. gracilipes ? Милн-Эдварс, 1863 г. ; П. crassipes ? Милн-Эдварс, 1863 г. ; П. залогей Бэрд и Викерс-Рич, 1998 г. ; П. Уилсони Бэрд и Викерс-Рич, 1998 г. ; P. aotearoa Worthy et al. , 2010 г. ; P. kurochkini Zelenkov, 2013 ;

Palaelodus — вымерший род птиц семейства Palaelodidae , дальний родственник фламинго . Это были стройные птицы с длинными тонкими ногами и длинной шеей, напоминающие своих современных сородичей, но, вероятно, вели совсем другой образ жизни. У них были прямые конические клювы, не приспособленные для фильтрационного питания, и ноги, имеющие некоторое сходство с поганками. Их точный образ жизни оспаривается: в прошлом исследователи предполагали, что они, возможно, были ныряльщиками, в то время как более поздние исследования показывают, что они, возможно, использовали свои жесткие пальцы ног в качестве весл для плавания, питаясь личинками насекомых и улитками. Такое поведение, возможно, сыграло ключевую роль в том, что у более поздних феникоптериформ развились счеты фильтрационного питания. Род включает от пяти до восьми видов и встречается в Европе , Австралии , Новой Зеландии , Азии и, возможно, Южной Америке . Однако некоторые утверждают, что большинство таксонов, названных в Европе, просто представляют собой особей одного вида разного размера. Палелодус был наиболее многочисленным в позднем олигоцене. до среднего миоцена , но отдельные останки из Австралии указывают на то, что этот род или, по крайней мере, его родственник дожил до плейстоцена .

История и именование

Род Palaelodus был впервые описан французским ученым Альфонсом Милн-Эдвардсом в 1863 году на основе окаменелостей, обнаруженных во французских отложениях раннего миоцена в районе Сен-Жеран-ле-Пюи . Милн-Эдвардс определил и назвал три отдельных вида: Palaelodus ambiguus ( типовой вид ), Palaelodus gracilipes и Palaelodus crassipes . ^{[ 1 ]} Спустя годы после этого первоначального описания Милн-Эдвардс назвал еще два вида: Palaelodus minutus и Palaelodus goliath . В 1933 году P. minutus включил в P. gracilipes Ламбрехт , и это решение не сразу последовало другим палеонтологам, таким как Бродкорб или Швец, но позже было принято Жаком Шеневалем в 1983 году во время серьезного пересмотра палелодид из Сен-Жеран-ле-Пюи. . Помимо согласия с синонимичностью P. gracilipes и P. minutus , Шеневаль также отнес P. goliath к роду Megapaloelodus . ^{[ 2 ]} оценку последовали Heizmann & Hesse (1995). Более консервативное количество видов было предложено Мликовским в 2002 году, который поместил M. goliath обратно в Palaelodus , но, в свою очередь, потопил все оставшиеся европейские виды Palaelodus в P. ambiguus , мотивируя это тем, что их можно дифференцировать только по размеру и, таким образом, просто представляют собой вариации внутри вида. Признавая, что виды, предложенные Милном-Эдвардсом, действительно могут быть просто представителями одного таксона разного размера, Уорти и его коллеги утверждают, что синонимичность, предложенная Мликовским, преждевременна, пока не будет проведено всестороннее сравнение европейского материала. ^{[ 3 ]} Более поздние публикации также не соответствуют предложенной Мликовским видовой модели. ^{[ 4 ]} Останки Palaelodus были впервые обнаружены в Австралии в 1982 году, но не описаны до 1998 года, когда Бэрд и Викерс-Рич выделили два новых вида, P. wilsoni и P. Depositi , на основе окаменелостей из бассейна озера Эйр . Несмотря на то, что череп хорошо известен по остаткам посткраниального черепа, однозначные окаменелости черепа долгое время были неизвестны, пока в 1992 году Шеневаль и Эскуилье не описали практически полные черепа. ^{[ 5 ]} Две дистальные правые большеберцовые кости в 2008 и 2009 годах из фауны Сент-Батанс формации Бэннокберн , Новая Зеландия, были описаны в 2010 году Уорти и его коллегами как еще один новый вид, Palaelodus aotearoa . ^{[ 3 ]} и самый недавно названный представитель Palaelodus - P. kurochkini из миоцена Монголии .

Имя Палелод происходит от древнегреческого слова «палайос» — «древний» и «элодус», что означает «обитатель болот». ^{[ 6 ]}

Разновидность

П. неоднозначный

известный по тысячам костей, собранных в отложениях позднего олигоцена и среднего миоцена во Франции и Германии , P. ambiguus, является одним из наиболее известных видов Palaelodus . Регионы, в которых обнаружены кости P. ambiguus , включают Сен-Жеран-ле-Пюи (MN 2a, Аквитанский период), бассейн Майнца. ^{[ 4 ]} и Нёрдлингер Рис (MN 6, Астарак). ^{[ 3 ]} от олигоцена до миоцена Материал из бассейна Таубуте в штате Сан-Паулу , Бразилия , также предварительно был отнесен к этому виду. ^{[ 7 ]} Problearica проблематика считается синонимом Palaelodus ambiguus . ^{[ 8 ]}

П. залогей

Вид, описанный по проксимальной правой предплюсне-плюсневой кости и дистальной правой большеберцовой кости ), собранным в Этадуне озера Паланкаринна в бассейне озера Эйр в Южной Австралии . Он, наряду с P. wilsoni, описанным в той же публикации, жил от олигоцена до миоцена (ок. 26–24 млн лет назад). Среди двух австралийских форм P. Depositi — меньший таксон и самый маленький признанный вид Palaelodus , даже меньший, чем P. gracilipes из Европы. Видовое название происходит от Невилла Пледжа, который в то время был куратором Музея Южной Австралии . ^{[ 9 ]}^{[ 3 ]}

П. Уилсон

Вид, описанный по нескольким костям ног, собранным в формации Этадунна озера Паланкаринна и названный в той же статье 1998 года как P. Cledei . Как и другие австралийские виды, P. wilsoni жил от олигоцена до миоцена (около 26–24 млн лет назад). Помимо типового материала, к этому виду относят несколько экземпляров из разных местонахождений, в том числе кости из формации Намба . Это более крупный из австралийских видов и примерно такого же размера, как европейские P. ambiguus и P. crassipes . Название этого вида происходит от имени семьи Вильсонов, которая предоставила коллекционерам окаменелостей доступ к своей собственности. ^{[ 9 ]} К этому виду также был отнесен единственный экземпляр из плейстоценовой формации Кутжитара возле Купер-Крик (примерно 0,2 млн лет назад), однако более поздние исследования оставили сомнения в том, принадлежат ли плейстоценовые останки P. wilsoni . Впоследствии они могли принадлежать к другому виду Palaelodus или, учитывая огромный пробел в летописи окаменелостей, к другому роду вместе взятому. ^{[ 3 ]}

П. аотеароа

Вид, основанный на двух толстых дистальных отделах большеберцовой кости и предположительно отнесенном фрагменте грудины из раннего миоцена (19-16 млн лет назад) формации Бэннокберн Новой Зеландии на Южном острове . P. aotearoa был палелодидом среднего размера и значительно крупнее современного P. Cledei , вида, который встречался в Австралии примерно в то же время. Он был немного меньше, чем P. wilsoni , и в целом находился в том же диапазоне размеров, что и P. ambiguus . Видовой эпитет - это языке маори . название Новой Зеландии на ^{[ 3 ]}

P. kurochkini

Первый и единственный известный в настоящее время вид Palaelodus из Азии , P. kurochkini, был описан на основе единственного частичного большеберцового предплюсна, терминального среднего миоцена (MNU 7) обнаруженного в формации Оошин в Монголии . К этому виду предварительно относят несколько окаменелостей, в том числе фрагменты карпометакарпуса, фаланги и предплюсны. P. kurochkini — представитель своего семейства среднего размера, голотип размером примерно с современного американского фламинго . Из-за некоторых черт, отличающих его как от Palaelodus , так и от Megapaloelodus , он может фактически представлять собой отдельный род. Однако до тех пор, пока не будет обнаружено больше материала, он временно включен в Палелод . Он был назван в честь покойного профессора Евгения Курочкина. ^{[ 10 ]}

Спорные виды

П. gracilipes

Вид, названный наряду с P. ambiguus и P. crassipes из аквитанского периода Сен-Жеран-ле-Пюи, а также обнаруженный в Нёрдлингер-Рисе (MN 6). По мнению Мликовского, этот вид представляет собой лишь более мелких особей типового вида, но другие исследователи утверждают, что объявление синонимов этих двух видов, хотя и не исключено, было бы преждевременным без тщательного изучения доступного материала. ^{[ 3 ]}

П. crassipes

Вид, названный наряду с P. ambiguus и P. gracilipes из аквитанского периода Сен-Жеран-ле-Пюи, а также обнаруженный в Нёрдлингер-Рисе (MN 6) и бассейне Штайнхаймер (MN 7). По мнению Мликовского, этот вид представляет собой лишь более крупных особей типового вида. Однако другие исследователи утверждают, что объявлять эти два вида синонимами было бы преждевременно, пока европейский материал не будет изучен более подробно. ^{[ 3 ]}

Megapaloelodus goliath первоначально был описан как разновидность Palaelodus , но позже перешел в американский род Megapaloelodus из-за его более устойчивой морфологии, отделяющей его от современного Palaelodus ambiguus . Тем не менее, Мликовский предлагает вернуть этому виду его первоначальное название. ^{[ 3 ]} Журавль Pliogrus germanicus теперь считается разновидностью палелодида, возможно, из рода Palaelodus . ^{[ 8 ]}

Описание

Нейрокраниум общие Palaelodus с имеет некоторые черты черепами современных поганок отряда Podicipediformes . Среди его аутапоморфных черт — положение и развитие fossae железистых носовых желез — двух углублений для носовых желез, расположенных между орбитами животного. Эта черта помогает отличить череп Палелодуса от черепов любых других известных птиц. Височные ямки представляют собой своего рода промежуточное звено между поганками и фламинго, более выраженные, чем у последних, но не такие глубокие, как у первых. ^{[ 4 ]} внешне Предчелюстная кость напоминает таковую у журавлей . ^{[ 3 ]} благодаря чему клюв Палелодуса выглядит прямым и сильно отличается от изогнутых клювов современных фламинго. ^{[ 11 ]}

Ветвь нижней челюсти особенно глубокая, с почти прямым верхним краем и нижним краем, который изгибается и сужается далеко позади симфиза . Ветви лишены губчатой текстуры, типичной для фламинго, и их верхний край также не расширен. В задней части нижней челюсти находится удлиненная ямка, которая также не похожа на ту, что наблюдается у фламинго, а вместо этого напоминает состояние, наблюдаемое у поганок. При этом ближе к передней части нижней челюсти имеются отчетливые отверстия, предшествующие короткому, но глубокому нижнечелюстному симфизу. На черепе Палелодуса также отчетливо видно наличие солевых желез . ^{[ 4 ]}

Образцы из бассейна Майнца, а также из Сен-Жеран-ле-Пюи показывают, что нотариум , серия сросшихся позвонков плечевого пояса , состоит из пяти позвонков, а не из четырех, которые наблюдаются во всех существующих мирандорнитах . Нотариум также отличается ориентацией первого позвонка, который у фламинго обращен вниз, что способствует заметному излому позвоночника животного, который не так выражен у Palaelodus . Все первые три позвонка нотария несут вентральный отросток, тогда как у фламинго только на одном или двух из них имеются вентральные отростки, которые гораздо менее выражены. В этом состоянии Palaelodus снова, по-видимому, представляет собой промежуточное состояние между фламинго и поганками, поскольку у последних хорошо развиты вентральные отростки на всех позвонках нотария. Поскольку точное количество позвонков до нотариума неизвестно, Майр предполагает такое же количество, как и у фламинго, с аналогичным разделением шейных позвонков, основываясь на свойствах изгиба. Исходя из этого, центральная и хвостовая части шейных позвонков во многом похожи на шейные позвонки фламинго: они так же удлинены, но не имеют отверстий в передней части отдельных позвонков. Что касается краниально-шейных отделов, то можно выделить некоторые различия. 7-й или 8-й позвонки кажутся более удлиненными по сравнению с современными фламинго с более глубоким гребнем, образованным остистыми отростками, в то время как известные позвонки, считающиеся ближайшими к голове, 4-й или 5-й позвонки, кажутся менее удлиненными, чем у фламинго. ^{[ 4 ]}

Педальные фаланги — кости, составляющие средние пальцы ног, — у Palaelodus сжаты медиально-латерально, в отличие от таковых у фламинго, глубокие, со слаборазвитыми выпуклыми дистальными точками сочленения, лишенными бороздки. Эта более поздняя характеристика влияет на сгибание пальцев ног и связана с перепончатыми ступнями, используемыми для передвижения в воде. Хотя это в некоторой степени справедливо и для некоторых дошедших до нас поганок, у Podicipediforms пальцы ног уплощены в дорсовентральном направлении, что указывает на то, что это не наследственная черта, а приобретенная независимо в обеих линиях. Когтевые фаланги не удалось описать Майру в его подробном анализе материала Palaelodus , однако он отмечает, что более старые рисунки, по-видимому, указывают на то, что кончики пальцев ног не были уплощены, как у поганок или фламинго, а вместо этого показывают состояние, типичное для других групп птиц. ^{[ 4 ]}

Хотя ноги Палелодуса все еще были относительно длинными, они не были такими удлиненными, как у современных фламинго. В частности, предплюсна была заметно короче плечевой кости , тогда как для феникоптерид верно обратное. Предплюсна также отличается от фламинго тем, что она сжата с боков и больше похожа на то, что наблюдается у поганок. ^{[ 3 ]} Таз также отличается от фламинго, будучи более узким , чем у современных куликов. ^{[ 4 ]}

Филогения

Считается, что палелодиды представляют собой промежуточное звено между базальными мирандорнитами, похожими на поганок и фламинго.

Семейство Phoenicopteriformes Palaelodidae является родственным таксоном современных фламинго они относятся к отряду , причем оба . Палеолодиды, такие как Palaelodus, считаются важным звеном в понимании взаимоотношений между фламинго и их ближайшими родственниками, ныряющими поганками , с которыми они относятся к кладе Mirandornithes . Эта связь хорошо подтверждается как молекулярными, так и морфологическими данными, и Palaelodidae образуют связь между двумя существующими группами с анатомией черепа и общими пропорциями, подобными фламинго, но ногами, сходными с ногами поганок. ^{[ 4 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} На следующем филогенетическом дереве изображены мирандорниты, обнаруженные Торресом и его коллегами в 2015 году. ^{[ 11 ]}

Мирандорниты

† Юнситарсус

Подипедиформные

Феникоптериформы

† Палелодиды

Феникоптериды

† Харрисонавис

	феникоптер

	Феникопаррус

Палеобиология

Передвижение

Из-за его уникальной анатомии и промежуточного положения среди мирандорнитов точная экология Палелодуса до конца не изучена. Шеневаль и Эскуилье предполагают, что Палелод, возможно, был ныряльщиком, использовавшим перепончатые ноги для движения. ^{[ 2 ]} однако эта гипотеза была подвергнута сомнению в работах Майра, а также Уорти и его коллег, оба из которых предлагают разные альтернативы. В Уорти и др. (2010) предполагается, что палелодиды были болотными птицами, более похожими на фламинго, ^{[ 3 ]} в то время как публикации Майра предполагают плавательный образ жизни. ^{[ 4 ]}^{[ 11 ]}

Было отмечено, что некоторые черты, позволяющие сделать вывод о ныряющем образе жизни, также присутствуют у фламинго, в то время как пневматизированная плечевая кость, присутствующая у Palaelodus , совершенно неизвестна у дайверов. ^{[ 13 ]} Уорти и его коллеги отмечают, что, хотя сжатые с боков голени могут быть чертой, свойственной ныряющим птицам, ни одна птица с таким образом жизни не имеет такой степени удлинения конечностей, как у Palaelodus . Они возражают, что сжатие, как и другие особенности задних конечностей, вполне могут быть адаптацией, позволяющей легче преодолевать более глубокие воды. ^{[ 3 ]} Между тем Майр особо указывает на несколько черт, которые, по его мнению, поддерживают плавательный образ жизни. Сжатие пальцев ног не похоже на то, что наблюдается у любой современной болотной птицы, а снижение способности сгибать пальцы ног предполагает использование перепончатых ног в качестве жестких лопастей. Отчетливо более узкий таз также указывает на иной образ жизни, чем у фламинго. ^{[ 4 ]}

Кормление

Шеневаль и Эскуилье предположили, что на глубокой нижней челюсти Palaelodus мог находиться увеличенный язык, похожий на язык фламинго, и что эти птицы, возможно, проявили первые признаки того, что стали фильтраторами. Хотя Майр напрямую не оспаривает наличие увеличенного языка, он указывает, что на клюве Палелодуса не было расширенного края, удерживающего ороговевшие пластинки, позволяющие фламинго фильтровать воду. Впоследствии, даже если бы у них был толстый язык, Палелодус , вероятно, не смог бы фильтровать корм так же, как взрослые фламинго. Вместо этого законопроект демонстрирует большее сходство с законами о молодых фламинго, которые еще не разработали этот механизм. Более того, увеличенные ямки по бокам ветви нижней челюсти указывают на то, что движение головы играло большую роль в поиске пищи, чем у фламинго, что указывает на более традиционный метод кормления. Помимо анатомии нижней челюсти, способ формирования позвоночника является еще одним показателем того, что палелодиды по экологии отличались от фламинго. Фламинго кормятся стоя, опустив шею под прямым углом, чему, вероятно, способствует изгиб позвоночника перед плечевым поясом. Поскольку этот излом не столь выражен в Palaelodus , они, вероятно, принимали другую позу во время кормления. Это также соответствует тому факту, что купюра не имеет типичной крючкообразной формы, присущей клюву фламинго. ^{[ 4 ]}

Окаменелости Palaelodus известны исключительно из озерной среды, и наличие солевых желез указывает на то, что независимо от деталей их диеты, они, должно быть, добывали пищу в соленой или, по крайней мере, солоноватой воде, как фламинго. Большое количество останков Palaelodus , обнаруженных в определенных местах, указывает на то, что районы, населенные этим родом, были богаты их излюбленными продуктами питания. Милн-Эдвардс предположил, что здесь могут содержаться личинки ручейников и улиток , которых было особенно много в Сен-Жеран-ле-Пюи. На самом деле ручейники настолько распространены в этих слоях раннего миоцена, что их оболочки составляют часть местного известняка. Поэтому возможно, что Palaelodids и родственные роды специализировались на питании мелкими беспозвоночными и впоследствии заложили основу для более продвинутого фильтрационного аппарата питания феникоптерид. ^{[ 4 ]}

Социальное поведение могло различаться у разных видов. Уорти и его коллеги утверждают, что обнаружение тысяч костей во Франции может указывать на то, что европейские виды Palaelodus, возможно, жили большими стаями, как современные фламинго. Между тем виды из Австралии и Новой Зеландии, возможно, были менее социальными, поскольку в разных местах известно лишь несколько костей. Этот случай частично подтверждается останками палелодидов из Новой Зеландии, где ископаемые утки встречаются в изобилии, вероятно, из-за стайного поведения, однако останки феникоптериформ редки. ^{[ 3 ]}

Палеосреда

Известно, что этот род населял соленые и солоноватые озера и был особенно многочисленным в отложениях Европы от олигоцена до миоцена, где могло сосуществовать от двух до четырех видов. Однако это огромное видовое разнообразие зависит от того, ли M. goliath гнездится в пределах Palaelodus и представляют ли виды Милна-Эдвардса только один таксон. В неогеновой Австралии виды Palaelodus получили большую выгоду от наличия соленых озер в бассейне озера Эйр, где два признанных вида делили свою среду обитания с более производными видами фламинго, такими как Phoenicopterus novaehollandiae . Присутствие молодых особей в отложениях австралийских озер также показывает, что эти птицы гнездятся и гнездятся в этих местах. ^{[ 9 ]} В Новой Зеландии P. aotearoa был обнаружен в формации Бэннокберн, отложениях глубиной 5600 км2. ² (2200 квадратных миль), Палео- озеро Манухерикия питаемое дельтой реки. В орнитофауне этого озера преобладали гусеобразные , но также присутствовали и другие птицы, связанные с водоемами, такие как болотные лери, журавли, рельсы, трубконосы, цапли и чайки. Несколько факторов указывают на то, что среда, P. aotearoa, сильно пострадала от волновой активности и течений в озере. в которой находился ^{[ 3 ]}

Ссылки

^ Милн-Эдвардс, Альфонс (1863). «Память о геологическом распространении ископаемых птиц и описание некоторых новых видов». Анналы естественных наук (на французском языке). 4 (20): 132–176.
^ Перейти обратно: ^а ^б Шеневаль, Дж. (1983). «Редакция рода Palaelodus Milne-Edwards, 1863 (Aves, Phoenicopteriformes) с аквитанского участка Сен-Жеран-ле-Пюи (Алье, Франция)». Геобиос . 16 (2): 179–191. Бибкод : 1983Geobi..16..179C . дои : 10.1016/s0016-6995(83)80018-7 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Достойно, TH; Теннисон, AJD; Арчер, М.; Скофилд, Р.П. (2010). «Первая запись Palaelodus (Aves: Phoenicopteriformes) из Новой Зеландии» . Записи Австралийского музея . 62 (1): 77–88. дои : 10.3853/j.0067-1975.62.2010.1545 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Майр, Г. (2015). «Морфология черепа и позвоночника прямоклювой миоценовой феникоптериформной птицы Palaelodus и ее эволюционное значение». Zoologischer Anzeiger - Журнал сравнительной зоологии . 254 : 18–26. Бибкод : 2015ЗооАн.254...18М . дои : 10.1016/j.jcz.2014.10.002 .
^ Шеневаль, Дж.; Эскуилье, Ф. (1992). «Новые данные о Palaelodus ambiguus (Aves: Phoenicopteriformes: Palaelodidae): экологические и эволюционные интерпретации». В Кэмпбелле К.Э. младшем (ред.). Статьи по палеонтологии птиц в честь Пирса Бродкорба . Том. 36. Научная серия Nat Hist Mus округа Лос-Анджелес. стр. 208–224.
^ Бродкорб, П. (1961). «Птицы плиоцена Юнтуры, штат Орегон» . Ежеквартальный журнал Академии наук Флориды . 24 (3): 169–184. JSTOR 24315002 .
^ Альваренга, HMF (1990). «Ископаемые фламинго из бассейна Таубате, штат Сан-Паулу, Бразилия: описание нового вида». Анналы Бразильской академии наук . 62 (4): 335–345.
^ Перейти обратно: ^а ^б Гёлих, UB (2003). «Новый журавль (Aves: Gruidae) из миоцена Германии». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 387–393. doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0387:ancagf]2.0.co;2 . S2CID 55282934 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Бэрд, РФ; Викерс-Рич, П. (1998). « Palaelodus (Aves: Palaelodidae) из среднего-позднего кайнозоя Австралии». Алчеринга . 22 (2): 135–151. Бибкод : 1998Alch...22..135B . дои : 10.1080/03115519808619196 .
^ Зеленков, Н.В. (2013). «Кайнозойские феникоптериформные птицы Средней Азии» . Палеонтологический журнал . 47 (11): 1323–1330. Бибкод : 2013PalJ...47.1323Z . дои : 10.1134/S0031030113110178 . S2CID 84607510 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Торрес, ЧР; Де Пьетри, ВЛ; Лушар, А.; Ван Туйнен, М. (2015). «Новый черепной материал самого раннего фламинго-фильтратора Harrisonavis croizeti (Aves, Phoenicopteridae) дает информацию об эволюции узкоспециализированного аппарата фильтрационного питания» (PDF) . Разнообразие и эволюция организмов . 15 (3): 609–618. дои : 10.1007/s13127-015-0209-7 . S2CID 18198929 .
^ Майр, Джеральд (2006). «Вклад окаменелостей в реконструкцию филогении птиц более высокого уровня» (PDF) . Виды, филогения и эволюция . 1 : 59–64. ISSN 1864-211X . Проверено 12 августа 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Майр, Джеральд (2004). «Морфологические доказательства родства сестринской группы между фламинго (Aves: Phoenicopteridae) и поганками (Podicipedidae)» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2): 157–169. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00094.x . ISSN 0024-4082 . Проверено 3 ноября 2009 г.

[ME63-1] Милн-Эдвардс, Альфонс (1863). «Память о геологическом распространении ископаемых птиц и описание некоторых новых видов». Анналы естественных наук (на французском языке). 4 (20): 132–176.

[C83-2] Перейти обратно: ^а ^б Шеневаль, Дж. (1983). «Редакция рода Palaelodus Milne-Edwards, 1863 (Aves, Phoenicopteriformes) с аквитанского участка Сен-Жеран-ле-Пюи (Алье, Франция)». Геобиос . 16 (2): 179–191. Бибкод : 1983Geobi..16..179C . дои : 10.1016/s0016-6995(83)80018-7 .

[worthy10-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Достойно, TH; Теннисон, AJD; Арчер, М.; Скофилд, Р.П. (2010). «Первая запись Palaelodus (Aves: Phoenicopteriformes) из Новой Зеландии» . Записи Австралийского музея . 62 (1): 77–88. дои : 10.3853/j.0067-1975.62.2010.1545 .

[Mayr15-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Майр, Г. (2015). «Морфология черепа и позвоночника прямоклювой миоценовой феникоптериформной птицы Palaelodus и ее эволюционное значение». Zoologischer Anzeiger - Журнал сравнительной зоологии . 254 : 18–26. Бибкод : 2015ЗооАн.254...18М . дои : 10.1016/j.jcz.2014.10.002 .

[C92-5] Шеневаль, Дж.; Эскуилье, Ф. (1992). «Новые данные о Palaelodus ambiguus (Aves: Phoenicopteriformes: Palaelodidae): экологические и эволюционные интерпретации». В Кэмпбелле К.Э. младшем (ред.). Статьи по палеонтологии птиц в честь Пирса Бродкорба . Том. 36. Научная серия Nat Hist Mus округа Лос-Анджелес. стр. 208–224.

[Brodkorb61-6] Бродкорб, П. (1961). «Птицы плиоцена Юнтуры, штат Орегон» . Ежеквартальный журнал Академии наук Флориды . 24 (3): 169–184. JSTOR 24315002 .

[Alvarenga1990-7] Альваренга, HMF (1990). «Ископаемые фламинго из бассейна Таубате, штат Сан-Паулу, Бразилия: описание нового вида». Анналы Бразильской академии наук . 62 (4): 335–345.

[crane-8] Перейти обратно: ^а ^б Гёлих, UB (2003). «Новый журавль (Aves: Gruidae) из миоцена Германии». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 387–393. doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0387:ancagf]2.0.co;2 . S2CID 55282934 .

[Baird1998-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с Бэрд, РФ; Викерс-Рич, П. (1998). « Palaelodus (Aves: Palaelodidae) из среднего-позднего кайнозоя Австралии». Алчеринга . 22 (2): 135–151. Бибкод : 1998Alch...22..135B . дои : 10.1080/03115519808619196 .

[Z13-10] Зеленков, Н.В. (2013). «Кайнозойские феникоптериформные птицы Средней Азии» . Палеонтологический журнал . 47 (11): 1323–1330. Бибкод : 2013PalJ...47.1323Z . дои : 10.1134/S0031030113110178 . S2CID 84607510 .

[torres-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с Торрес, ЧР; Де Пьетри, ВЛ; Лушар, А.; Ван Туйнен, М. (2015). «Новый черепной материал самого раннего фламинго-фильтратора Harrisonavis croizeti (Aves, Phoenicopteridae) дает информацию об эволюции узкоспециализированного аппарата фильтрационного питания» (PDF) . Разнообразие и эволюция организмов . 15 (3): 609–618. дои : 10.1007/s13127-015-0209-7 . S2CID 18198929 .

[Mayr08-12] Майр, Джеральд (2006). «Вклад окаменелостей в реконструкцию филогении птиц более высокого уровня» (PDF) . Виды, филогения и эволюция . 1 : 59–64. ISSN 1864-211X . Проверено 12 августа 2009 г.

[M04-13] Перейти обратно: ^а ^б Майр, Джеральд (2004). «Морфологические доказательства родства сестринской группы между фламинго (Aves: Phoenicopteridae) и поганками (Podicipedidae)» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2): 157–169. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00094.x . ISSN 0024-4082 . Проверено 3 ноября 2009 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]