Мегапалоелодус

Мегапалоелодус ; Временной диапазон: поздний олигоцен – ранний плиоцен. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Птицы
Заказ:	Феникоптериформы
Семья:	† Палелодиды
Род:	† Мегапалоелод ; А.Х. Миллер, 1944 г.
Разновидность
	М.connectens Miller, 1944 г. ( тип ) ; М. Голиаф Милн-Эдвардс, 1863 г. ; М. opsigonus Бродкорб, 1961 г. ; М. peiranoi Агнолин, 2009 г. ;
Синонимы
	Мегапалелодус Ветмор 1951 г.

Megapaloelodus — вымерший род стеблевых фламинго семейства Palaelodidae . Megapaloelodus в первую очередь известен из миоценовой Америки , от Южной Дакоты и Орегона на севере до Аргентины на юге, но вид Megapaloelodus goliath был обнаружен и в Европе. Кроме того, один безымянный вид был обнаружен в миоценовых отложениях Намибии . Из-за отсутствия материала черепа об экологии Megapaloelodus мало что можно сказать . Виды этого рода обычно крупнее видов Palaelodus и, по-видимому, обитали в аналогичных солоноватых озерных средах. Кроме того, они могли быть способны «фиксировать» ноги в положении стоя.

История и именование

Megapaloelodus был назван американцем Олденом Х. Миллером в 1944 году на основе ископаемых бедренной кости и предплюсны, нижнего миоцена собранных в формации Rosebud в Южной Дакоте . Признавая сходство с окаменелостями Palaelodus , Миллер описал этот материал как новый род феникоптериформ, который он назвал Megapaloelodus . Первоначально у Миллера сложилось впечатление, что Megapaloelodus был недостающим звеном между базальным Palaelodus и производными фламинго . ^{[ 1 ]} В 1950 году Лой Х. Миллер описал фрагмент большеберцовой кости и локтевой кости из позднего миоцена Калифорнии , также отнес его к M.connectens . Миллер отмечает, что калифорнийские кости представляют собой значительный разрыв как в пространстве, так и во времени, но при этом не пересекаются ни с одним типом материала, обнаруженным шестью годами ранее. Однако в описании он ссылается на аксиому «Вещи, одинаково отличающиеся от одной и той же вещи, не отличаются друг от друга». Благодаря этому он пришел к выводу, что, поскольку калифорнийские окаменелости отличаются от Палелодуса так же, как и окаменелости из Южной Дакоты, они могли принадлежать к одному и тому же виду. Хотя этот вывод был признан предварительным, Миллер далее объяснил, что он кажется более разумным, чем устанавливать новый вид на таких фрагментарных останках. ^{[ 2 ]} Помимо других находок из Калифорнии, ^{[ 3 ]} второй вид был описан Юнтуры, штат Орегон из Пирсом Бродкорбом , M. opsigonus . ^{[ 4 ]} Этот вид, возможно, также встречался южнее Мексики . ^{[ 5 ]} В 1983 году Жак Шеневаль опубликовал крупную редакцию палелодид из Сен-Жеран-ле-Пюи . Помимо согласия с предыдущими исследованиями, которые синонимизировали многие европейские виды, он также перенес Palaelodus goliath в род Megapaloelodus . ^{[ 6 ]} Чешский палеонтолог Иржи Мликовский не согласился с этой оценкой в 2002 году и вместо этого предложил, чтобы Megapaloelodus был синонимом Palaelodus . Однако такая таксономическая трактовка рода в целом была встречена критикой и другими авторами считается преждевременной. ^{[ 7 ]} В 2009 году несколько экземпляров из Аргентины, ранее идентифицированных только как неопределенный феникоптерид, были описаны как вид Megapaloelodus peiranoi . ^{[ 8 ]}

Имя Megapaloelodus сочетает в себе древнегреческое слово «мега», означающее «великий», с орфографической ошибкой имени Палелодус , что примерно переводится как «древний обитатель болот». ^{[ 4 ]} по близкому роду, известному преимущественно из европейских отложений. Название было выбрано, чтобы отразить тот факт, что первые обнаруженные останки Megapaloelodus , принадлежащие M.connectens , оказались крупнее, чем и без того большой палелодус-голиаф . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Это выглядит несколько иронично, поскольку последующие исследования поместили Палелодуса-голиафа в Мегапалоелодуса также .

Разновидность

М. соединяет

Типовой вид Megapaloelodus формации бутон розы , M.connectens , был впервые описан из поздней арикарийской в Южной Дакоте. ^{[ 1 ]} Более поздние открытия окаменелостей также позволили предположить его присутствие в позднемиоценовой формации Барстоу в округе Сан-Бернардино , Калифорния . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Название вида «connectens» было выбрано Олденом Х. Миллером, полагавшим, что этот вид заполнил разрыв между Palaelodus и современными фламинго.

М. Голиаф

Это самый ранний представитель Megapaloelodus , живший с позднего олигоцена до среднего миоцена, и единственный названный вид за пределами Америки. Он был описан на основе нескольких останков из Франции , а позже были обнаружены дополнительные материалы из Германии. ^{[ 7 ]} Хотя первоначально он был описан как разновидность Palaelodus перенес его в Megapalaelodus . , позже Шеневаль ^{[ 6 ]} Однако это было поставлено под сомнение: некоторые исследователи утверждают, что направление во многом зависит от размера животного. ^{[ 7 ]}

М. опсигонус

Более поздний вид, M. opsigonus , был обнаружен в плиоцене. ^{[ 7 ]} Формация Джунтура в Юнтуре , штат Орегон . ^{[ 4 ]} Бродкорб описал этот вид как меньший, чем Megapaloelodus goliath и Palaelodus crassipess (иногда его считали просто большим Palaelodus ambiguus ), но крупнее других видов Palaelodus . Хильдегард Ховард также предварительно отнесла к этому виду материал из миоцен- плиоценовой формации Альмехас острова Седрос ( Нижняя Калифорния ). ^{[ 5 ]} Название вида означает «родившийся в более позднем возрасте» в связи с его появлением в плиоцене. ^{[ 4 ]}

М. Пейраной

Последний описанный вид, M. peiranoi, был обнаружен в слоях позднемиоценовой формации Андалуала в Катамарке , Аргентина . Голотип состоит из клювовидного отростка, крестца и множества костей крыльев, а также множества других костей, относящихся к этому виду. В отличие от Палелодуса и современных фламинго, предплечье M. peiranoi, по-видимому, было коротким и крепким, а не удлиненным. Между тем нотарий , по-видимому, был больше похож на базальный Juncitarsus, чем на других феникоптерид. Агнолин предполагает, что M. peiranoi , возможно, был одним из наиболее базальных видов Megapaloelodus . Он был назван в честь Абеля Пейрано, палеонтолога, который первоначально нашел и восстановил кости этого вида. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Различные скудные останки, возможно, принадлежащие Megapaloelodus , также известны по всей Америке. Например, некоторые останки были найдены в Костяном пласте Шарктут-Хилл в округе Керн (Калифорния). ^{[ 10 ]} в то время как другие были обнаружены в формации Итусаинго в Аргентине до описания P. peiranoi . ^{[ 11 ]}^{[ 9 ]} возможных видов Megapaloelodus мог даже присутствовать в Северной Сперргебите Намибии Один из в раннем миоцене. Однако эта запись основана на частичной плечевой кости, которая не известна ни у одного другого вида Megapaloelodus . Впоследствии это назначение было сделано на основании огромных размеров окаменелостей. ^{[ 12 ]}

Описание

Во многих отношениях кости Megapaloelodus очень напоминают кости Palaelodus . Оба рода, например, имеют многие общие характеристики большеберцовой кости . Оба имеют заметные борозды по краю надсухожильного моста и лишены ямок на краниальной поверхности, характерных для P. kurochkini (который может представлять собой отдельный род palaelodid). Megapaloelodus отличается от своих сородичей выраженным бугорком, расположенным на блоке , сочленяющемся с костями запястья ; этот бугорок представляет собой округлую точку, расположенную на верхнем крае кости. ^{[ 13 ]} Точка сочленения между клювовидным отростком и ключицей нависает над двумя отдельными ямками, которые намного мельче у Palaelodus и полностью отсутствуют у современных фламинго, но также присутствуют у ранних Adelalopus . ^{[ 14 ]}

По сравнению с теми же костями других современных форм у «прямоногих» птиц, таких как журавли и сериемы, наблюдается тенденция к уплощению профиля внутреннего мыщелка большеберцовой кости. Это было связано с тенденцией этих птиц держать голени и предплюсны относительно прямо друг к другу. У Megapaloelodus это доведено до крайности, поскольку профиль не просто уплощен, а фактически изрезан глубокой закругленной выемкой, сопровождаемой большим крючковатым отростком. Подобный крючок мог присутствовать и на профиле наружного блока. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Окаменелости, отнесенные к этому роду, часто идентифицируются по их большему размеру по сравнению с видами Palaelodus , которые обычно меньше, чем у Megapaloelodus . ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]} Однако между некоторыми видами есть совпадение, например, между Palaelodus ambiguus и Megapaloelodus goliath. ^{[ 13 ]} это усиливает сомнения по поводу родового обозначения последнего. Megapaloelodus opsigonos также совпадает по размеру с более крупными видами Palaelodus . ^{[ 5 ]} Бельгийский Adelalopus , старейший известный палелодид, по размеру похож на Megapaloelodus и был описан как немного крупнее M. goliath . ^{[ 14 ]} Виды Megapaloelodus в целом были похожи по размеру на больших фламинго . ^{[ 2 ]}

Филогения

Megapaloelodus отнесен к семейству Palaelodidae , группе преимущественно неогеновых стволовых фламинго, которые считаются важным связующим звеном между современными фламинго и поганками , образующими группу Mirandornithes . Другие члены этого семейства включают более распространенного Palaelodus и раннего Adelalopus . Первоначально Megapaloelodus считался промежуточным звеном между Palaelodus и современными родственниками группы, но более поздние исследования показали, что палелодиды вместо этого образовали монофилетическую сестринскую группу феникоптерид. ^{[ 15 ]} Точные внутренние взаимоотношения между отдельными видами этого семейства неизвестны. Майр и Смит указывают на различные сходства между Megapaloelodus и Adelalopus , который в настоящее время является старейшим известным членом этой группы. ^{[ 14 ]} в этом роде M. peiranoi Предполагается, что является его самым базальным представителем из-за некоторого сходства с базальными мирандорнитами, такими как Juncitarsus . ^{[ 8 ]} На следующем филогенетическом дереве изображены мирандорниты, обнаруженные Торресом и его коллегами в 2015 году. ^{[ 15 ]}

Мирандорниты

† Юнситарсус

Подипедиформные

Феникоптериформы

† Палелодиды

Феникоптериды

† Харрисонавис

	феникоптер

	Феникопаррус

Палеобиология

Хотя точная функция выраженных выемок и крючковидных отростков на костях ног Megapaloelodus неизвестна, Миллер упоминает возможность того, что они могли иметь мощные связки. По его словам, коллега предположил, что это могло позволить этим птицам «зафиксировать» ноги в вертикальном положении во время сна, стабилизируя таким образом позу в состоянии покоя. ^{[ 2 ]}

Вполне возможно, что Megapaloelodus , как и многие другие феникоптериформы, обитал в озерах, которые временами могли быть сильно солеными или солоноватыми. Мелкое озеро, образовавшее отложения формации Барстоу, могло быть пресноводным, учитывая присутствие пресноводных моллюсков и отсутствие каких-либо солей в отложениях, но предполагается, что оно претерпело циклы засушливых периодов, которые концентрировали воду. Условия до сих пор до конца не изучены, поскольку местный климат мог быть более влажным, чем сегодня, чтобы позволить присутствие пальм. ^{[ 2 ]} Известно , что во французском районе Сен-Жеран-ле-Пюи Megapaloelodus goliath обитал в солоноватой озерной среде, которая переживала циклические влажные и засушливые периоды. Здесь Megapaloelodus делил среду обитания как минимум с двумя другими родами фламинго. Palaelodus , который может присутствовать в виде нескольких видов, и более продвинутый фламинго Harrisonavis , у которого уже развился изогнутый клюв, которым известна эта группа. ^{[ 16 ]}^{[ 15 ]} Точная экология Megapaloelodus в этой среде остается неизвестной из-за сравнительной нехватки материала, в частности черепа. В настоящее время единственным известным палелодидом с сохранившимся черепным материалом является сам Палелодус , у которого прямой клюв сильно отличается от такового у производных фламинго. Считается, что он питался личинками насекомых и другими водными беспозвоночными. ^{[ 17 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Миллер, Олден Х. (1944). «Авифауна нижнего миоцена Южной Дакоты». Публикации Калифорнийского университета, Бюллетень факультета геологических наук . 27 : 85–100.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Миллер, Лой Х. (1950). «Миоценовый фламинго из Калифорнии» (PDF) . Кондор . 52 (2): 69–73. дои : 10.2307/1364755 . JSTOR 1364755 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Миллер, Лой Х. (1954). «Авифауна миоцена Барстоу в Калифорнии» (PDF) . Кондор . 54 (5): 296–301. дои : 10.2307/1364945 . JSTOR 1364945 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бродкорб, П. (1961). «Птицы плиоцена Юнтуры, штат Орегон» . Ежеквартальный журнал Академии наук Флориды . 24 (3): 169–184. JSTOR 24315002 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ховард, Х. (1971). «Останки птиц плиоцена из Нижней Калифорнии» . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес .
^ Jump up to: ^а ^б Шеневаль, Дж. (1983). «Редакция рода Palaelodus Milne-Edwards, 1863 (Aves, Phoenicopteriformes) с аквитанского участка Сен-Жеран-ле-Пюи (Алье, Франция)». Геобиос . 16 (2): 179–191. Бибкод : 1983Geobi..16..179C . дои : 10.1016/s0016-6995(83)80018-7 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Достойно, TH; Теннисон, AJD; Арчер, М.; Скофилд, Р.П. (2010). «Первая запись Palaelodus (Aves: Phoenicopteriformes) из Новой Зеландии» . Записи Австралийского музея . 62 (1): 77–88. дои : 10.3853/j.0067-1975.62.2010.1545 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Агнолин, Флорида (2009). «Новый вид рода Megapaloelodus (Aves: Phoenicopteridae: Palaelodinae) из верхнего миоцена северо-западной Аргентины» . Журнал Аргентинского музея естественных наук . 11 (1): 23–32. дои : 10.22179/REVMACN.11.267 .
^ Jump up to: ^а ^б Тамбусси, CP; Дегранж, Ф.Дж. (2013). «Глава 7 Неогеновые птицы Южной Америки». Южноамериканские и антарктические континентальные кайнозойские птицы . SpringerBriefs по наукам о системе Земли. стр. 59–86. дои : 10.1007/978-94-007-5467-6_7 . ISBN 978-94-007-5467-6 .
^ Ховард, Х. (1984). «Дополнительные записи птиц из миоцена округа Керн, Калифорния, с описанием нового вида глупышей (Aves: Procellariidae)». Бюллетень Академии наук Южной Калифорнии . 83 (2): 84–89.
^ Норьега, Дж.И.; Агнолин, Ф. (2008). «Палеонтологическая летопись птиц из «Месопотамии» (формация Итусаинго; поздний миоцен-плиоцен) провинции Энтре-Риос, Аргентина» . Инсугео . 17 (2): 271–290.
^ Мурер-Шовире, К. (2008). «Птицы (Aves) из раннего миоцена Северного Сперргебита, Намибия» . Память геол. Выж. Намибия . 20 : 147–167.
^ Jump up to: ^а ^б Зеленков, Н.В. (2013). «Кайнозойские феникоптериформные птицы Средней Азии» . Палеонтологический журнал . 47 (11): 1323–1330. Бибкод : 2013PalJ...47.1323Z . дои : 10.1134/S0031030113110178 . S2CID 84607510 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Майр, Г.; Смит, Р. (2002). «Останки птиц из самого нижнего олигоцена Хоогбюцеля (Бельгия)» (PDF) . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии, наук о Земле . 72 : 139–150. ISSN 0374-6291 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Торрес, ЧР; Де Пьетри, ВЛ; Лушар, А.; Ван Туйнен, М. (2015). «Новый черепной материал самого раннего фламинго-фильтратора Harrisonavis croizeti (Aves, Phoenicopteridae) дает информацию об эволюции узкоспециализированного аппарата фильтрационного питания» (PDF) . Разнообразие и эволюция организмов . 15 (3): 609–618. дои : 10.1007/s13127-015-0209-7 . S2CID 18198929 .
^ Шеневаль, Дж. (1989). «Изучение ископаемых птиц, палеоэкологические и палеоэкологические последствия: пример отложений Сен-Жеран-ле-Пюи (нижний миоцен, Алье, Франция)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 73 (3–4): 295–309. Бибкод : 1989PPP....73..295C . дои : 10.1016/0031-0182(89)90010-2 .
^ Майр, Г. (2015). «Морфология черепа и позвоночника прямоклювой миоценовой феникоптериформной птицы Palaelodus и ее эволюционное значение». Zoologischer Anzeiger - Журнал сравнительной зоологии . 254 : 18–26. Бибкод : 2015ЗооАн.254...18М . дои : 10.1016/j.jcz.2014.10.002 .

[Miller1944-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Миллер, Олден Х. (1944). «Авифауна нижнего миоцена Южной Дакоты». Публикации Калифорнийского университета, Бюллетень факультета геологических наук . 27 : 85–100.

[Miller1950-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Миллер, Лой Х. (1950). «Миоценовый фламинго из Калифорнии» (PDF) . Кондор . 52 (2): 69–73. дои : 10.2307/1364755 . JSTOR 1364755 .

[Miller1954-3] Jump up to: ^а ^б ^с Миллер, Лой Х. (1954). «Авифауна миоцена Барстоу в Калифорнии» (PDF) . Кондор . 54 (5): 296–301. дои : 10.2307/1364945 . JSTOR 1364945 .

[Brodkorb61-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бродкорб, П. (1961). «Птицы плиоцена Юнтуры, штат Орегон» . Ежеквартальный журнал Академии наук Флориды . 24 (3): 169–184. JSTOR 24315002 .

[Howard71-5] Jump up to: ^а ^б ^с Ховард, Х. (1971). «Останки птиц плиоцена из Нижней Калифорнии» . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес .

[C83-6] Jump up to: ^а ^б Шеневаль, Дж. (1983). «Редакция рода Palaelodus Milne-Edwards, 1863 (Aves, Phoenicopteriformes) с аквитанского участка Сен-Жеран-ле-Пюи (Алье, Франция)». Геобиос . 16 (2): 179–191. Бибкод : 1983Geobi..16..179C . дои : 10.1016/s0016-6995(83)80018-7 .

[worthy10-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Достойно, TH; Теннисон, AJD; Арчер, М.; Скофилд, Р.П. (2010). «Первая запись Palaelodus (Aves: Phoenicopteriformes) из Новой Зеландии» . Записи Австралийского музея . 62 (1): 77–88. дои : 10.3853/j.0067-1975.62.2010.1545 .

[peiranoi-8] Jump up to: ^а ^б ^с Агнолин, Флорида (2009). «Новый вид рода Megapaloelodus (Aves: Phoenicopteridae: Palaelodinae) из верхнего миоцена северо-западной Аргентины» . Журнал Аргентинского музея естественных наук . 11 (1): 23–32. дои : 10.22179/REVMACN.11.267 .

[Tambussi13-9] Jump up to: ^а ^б Тамбусси, CP; Дегранж, Ф.Дж. (2013). «Глава 7 Неогеновые птицы Южной Америки». Южноамериканские и антарктические континентальные кайнозойские птицы . SpringerBriefs по наукам о системе Земли. стр. 59–86. дои : 10.1007/978-94-007-5467-6_7 . ISBN 978-94-007-5467-6 .

[Howard84-10] Ховард, Х. (1984). «Дополнительные записи птиц из миоцена округа Керн, Калифорния, с описанием нового вида глупышей (Aves: Procellariidae)». Бюллетень Академии наук Южной Калифорнии . 83 (2): 84–89.

[Noriga08-11] Норьега, Дж.И.; Агнолин, Ф. (2008). «Палеонтологическая летопись птиц из «Месопотамии» (формация Итусаинго; поздний миоцен-плиоцен) провинции Энтре-Риос, Аргентина» . Инсугео . 17 (2): 271–290.

[Mourer-Chauvire08-12] Мурер-Шовире, К. (2008). «Птицы (Aves) из раннего миоцена Северного Сперргебита, Намибия» . Память геол. Выж. Намибия . 20 : 147–167.

[Z13-13] Jump up to: ^а ^б Зеленков, Н.В. (2013). «Кайнозойские феникоптериформные птицы Средней Азии» . Палеонтологический журнал . 47 (11): 1323–1330. Бибкод : 2013PalJ...47.1323Z . дои : 10.1134/S0031030113110178 . S2CID 84607510 .

[M02-14] Jump up to: ^а ^б ^с Майр, Г.; Смит, Р. (2002). «Останки птиц из самого нижнего олигоцена Хоогбюцеля (Бельгия)» (PDF) . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии, наук о Земле . 72 : 139–150. ISSN 0374-6291 .

[torres-15] Jump up to: ^а ^б ^с Торрес, ЧР; Де Пьетри, ВЛ; Лушар, А.; Ван Туйнен, М. (2015). «Новый черепной материал самого раннего фламинго-фильтратора Harrisonavis croizeti (Aves, Phoenicopteridae) дает информацию об эволюции узкоспециализированного аппарата фильтрационного питания» (PDF) . Разнообразие и эволюция организмов . 15 (3): 609–618. дои : 10.1007/s13127-015-0209-7 . S2CID 18198929 .

[C89-16] Шеневаль, Дж. (1989). «Изучение ископаемых птиц, палеоэкологические и палеоэкологические последствия: пример отложений Сен-Жеран-ле-Пюи (нижний миоцен, Алье, Франция)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 73 (3–4): 295–309. Бибкод : 1989PPP....73..295C . дои : 10.1016/0031-0182(89)90010-2 .

[Mayr15-17] Майр, Г. (2015). «Морфология черепа и позвоночника прямоклювой миоценовой феникоптериформной птицы Palaelodus и ее эволюционное значение». Zoologischer Anzeiger - Журнал сравнительной зоологии . 254 : 18–26. Бибкод : 2015ЗооАн.254...18М . дои : 10.1016/j.jcz.2014.10.002 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]