Тураковердин

Тураковердин — это уникальный медный уропорфириновый пигмент , ответственный за ярко-зеленую окраску некоторых птиц семейства Musophagidae , в первую очередь турако. По химическому составу он связан с турацином , красным пигментом, который также встречается почти исключительно в турако. ^{[ 1 ]} Тураковердин — один из единственных настоящих зеленых пигментов, обнаруженных у птиц, поскольку окраска большинства зеленых перьев обусловлена уникальными свойствами синей структурной окраски в сочетании с желтыми каротиноидами . ^{[ 2 ]} Тураковердин и турацин были первыми химически охарактеризованными пигментами перьев, а тураковердин был впервые выделен и описан в 1882 году доктором К.Ф.В. Крукенбергом. ^{[ 3 ]}

Химические свойства

На сегодняшний день проведено мало исследований химической природы тураковердина. Исследования Р.Э. Моро в 1950-х годах показали, что он менее растворим в основных растворах, чем его химический родственник турацин. Первоначально его первооткрыватель считал, что он содержит мало меди, но вместо этого считал, что он основан на железе , более поздний спектроскопический анализ показал высокое содержание меди (и низкое железо) в пигментах зеленых перьев турако Книсны и турако Шалоу . Моро также продемонстрировал, что зеленая окраска турако на самом деле может быть обусловлена совместным действием двух разных пигментов тураковердина, слегка различающихся по полярности . ^{[ 4 ]}

Было показано, что при экстракции и воздействии света, кислорода или сильных оснований турацин приобретает зеленый оттенок. Это заставило некоторых исследователей предположить, что тураковердин может быть окисленным метаболитом турацина. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Это подтверждается данными сравнения полос поглощения «измененного турацина» с полосами поглощения туравердина, которые, как показано, очень похожи друг на друга. ^{[ 6 ]} Несколько исследователей отметили химическое сходство между турацином и тураковердином. Эта связь подтверждается спектральными свойствами, тем фактом, что оба пигмента содержат медь, их схожим микроскопическим расположением в клетках перьев, а также совместным присутствием пигментов: турацин и тураковердин всегда обнаруживаются вместе у одного и того же вида, а во многих случаях встречаются и в тех же местах оперения . Зеленый цвет тураковердина можно определить по его кривой поглощения , пик которой приходится на синие длины волн и в длинноволновый диапазон выше желтого. Тураковердин мало отражает УФ-излучение. ^{[ 4 ]}

Филогенетические доказательства

Зеленый цвет крыльев северной яканы может быть следствием тураковердина.

Турацин и тураковердин встречаются в четырех из шести родов турако. Подсемейство Criniferinae обычно считается лишенным более ярких пигментов, хотя у рода Corythaeola действительно есть небольшая полоска тураковердина на груди. Остальные роды турако отнесены к подсемейству Musophaginae и называются турацинсодержащими турако. Более половины видов турако принадлежат к роду Tauraco , и все они отличаются преимущественно ярко-зеленым цветом. ^{[ 7 ]}

Недавние спектрофотометрические данные позволяют предположить, что тураковердин может быть тесно связан или идентичен зеленым пигментам в перьях северной яканы ( Jacana spinosa ), кровавого фазана ( Ithaginis cruentus ) и хохлатой лесной куропатки ( Rollulus rouloul ). ^{[ 4 ]} Поскольку Ithaginis и Rollulus являются членами отряда Galliformes , это побудило некоторых исследователей предположить наличие общего предка Musophagidae и Galliformes, несущего тураковердин, что делает наличие пигмента симплезиоморфией для этих групп. Данные по пигментам позволяют предположить, что турако произошли от группы курообразных видов, которая представлена современными родами Ithaginis и Rollolus . Основываясь на внешнем виде его зеленых перьев, исследователь Ян Дайк предполагает, что Роллолус ближе к возможному предку, чем Ифагинис . ^{[ 6 ]}

С другой стороны, северная якана является членом отряда Charadriiformes , группы, явно не связанной близко ни с Musophagidae, ни с Galliformes. Это делает маловероятным, что тураковердин у Яканы отражает общее происхождение с турако или галлиформами. Если зеленый пигмент в Якане действительно является туравердином, то пигмент должен был эволюционировать независимо в этом порядке. В пользу этого говорит и тот факт, что пигмент у Jacana локализован только у ремигов , тогда как у всех музофагидных и курообразных видов пигмент обнаружен главным образом в перьях тела. ^{[ 6 ]}

Биологическое значение

Турацин и тураковердин, являющиеся пигментами на основе меди, для производства требуют большого количества меди. Поскольку турако в основном являются древесными видами, они способны накапливать медь за счет диеты, богатой фруктами , цветами , почками и другими растительными веществами. Черч и Моро подсчитали, что употребление фруктов в течение 3 месяцев способствует выработке пигмента, присутствующего в только что выращенном оперении вида турако T. corythaix (Knysna turaco). ^{[ 4 ]} Также было замечено, что молодым турако требуется около года, чтобы приобрести красочное оперение взрослых особей, и некоторые авторы предполагают, что им, вероятно, нужно столько же времени, чтобы приобрести необходимую медь. Также было отмечено, что все турако обитают в Центральной Африке в мире , которая географически соответствует одному из самых богатых медных поясов . ^{[ 8 ]} Неизвестно, особенно ли богаты медью рационы турако по сравнению с рационами других птиц, или же турако особенно эффективно извлекают медь из своей пищи. Также неизвестно, имеют ли виды турако, лишенные турацина и тураковердин-индуцированной пигментации, диету со сравнительно дефицитом меди, поглощают ли меньше меди из своего рациона или испытывают недостаток ферментов, необходимых для синтеза пигментов. ^{[ 4 ]}

Хотя никаких официальных тестов по изучению функционального значения окраски туравердина не проводилось, спекуляций существует множество. Моро в 1958 году заметил, что виды турако, обитающие в лесах, с большей вероятностью будут иметь зеленый цвет, чем виды, обитающие в других средах, которые могут служить укрытием от хищников. ^{[ 9 ]} Фактически, было замечено, что чем зеленее и плотнее лесная среда обитания турако, тем темнее зеленое его оперение, в то время как виды турако, не обитающие в лесах, как правило, лишены зеленого пигмента. ^{[ 10 ]} Однако это утверждение не было тщательно изучено с биохимической или филогенетической точки зрения и ожидает дальнейших исследований. Турако могут использовать свою уникальную зеленую окраску для сексуальной или социальной рекламы, но, опять же, не проводилось никаких спектрофотометрических или биохимических исследований для проверки половых различий в окраске, а из-за ограниченного человеческого восприятия их, по-видимому, не существует. ^{[ 4 ]}

Другие авторы предполагают, что турако и другие птицы, использующие тураковердин, могут получить физиологическую и биохимическую пользу от синтеза пигмента. Медь, как и порфирины, может нанести вред птицам при накоплении в высоких концентрациях. ^{[ 11 ]} Турако могут детоксицировать высокие уровни меди, поступающие в организм с пищей, богатой порфиринами, тем самым демонстрируя защиту, которую они себе предоставили, откладывая богатые медью пигменты в своих перьях. ^{[ 12 ]} Также может иметь некоторое биологическое значение то, что все турако, по-видимому, пигментированы турацином и тураковердином в одних и тех же участках перьев крыльев. ^{[ 4 ]}

См. также

Турацин , красный пигмент порифрин, встречающийся почти исключительно у турако.
Пситтакофульвин — яркий пигмент, уникальный для попугаев.
Меланин , класс пигментов, отвечающий за широкий спектр окраски у многих групп животных, включает:
- Феомеланин , пигмент меланин, отвечающий за многие красновато-коричневые, коричневые и коричневые оттенки перьев.
- Эумеланин , пигмент меланин, отвечающий за глубокий черный цвет, свойственный маховым перьям.
Каротиноиды — класс пигментов, отвечающих за многие желтые, оранжевые и красные оттенки, встречающиеся у птиц, и включает в себя:
- Астаксантин – красный каротиноидный пигмент.
- Родоксантин — каротиноидный пигмент пурпурно-красного цвета.
- Кантаксантин — оранжево-красный каротиноидный пигмент.
- Лютеин — ярко-желтый каротиноидный пигмент.
Биливердин , синий желчный пигмент, ответственный за ярко-синюю скорлупу яиц некоторых птиц.

Ссылки

^ Гилл, Фрэнк Б. (2006), Орнитология (3-е изд.), WH Freeman, стр. 97, ISBN 978-0-7167-4983-7
^ Хилл, Джеффри Э. (2010), Окраска птиц , National Geographic, стр. 72, ISBN 978-1-4262-0571-2
^ Ньютон, Альфред; и др. (1899), Словарь птиц, Часть 1 , А. и К. Блэк, с. 982
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Хилл, Джеффри Э. (2006), Окраска птиц: функция и эволюция , издательство Гарвардского университета, стр. 366–367, ISBN 978-0-674-02176-1
^ Церковь, АХ (1892 г.). «Исследования турацина, животного пигмента, содержащего медь. II» . Философские труды Королевского общества А. 183 : 511–530. Бибкод : 1892RSPTA.183..511C . дои : 10.1098/rsta.1892.0013 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Дайк, Ян (январь 1992 г.). «Спектры отражения участков оперения, окрашенных зелеными пигментами перьев» . Аук . 109 (2): 293–301. дои : 10.2307/4088197 . JSTOR 4088197 .
^ Вернон, Г.; Винни, Би Джей (2000). «Филогенетические отношения внутри турако (Musophagidae)». Ибис . 142 (3): 446–456. дои : 10.1111/j.1474-919x.2000.tb04441.x .
^ Тадж, Колин (2010). Птица . Three Rivers Press, переиздание. п. 162. ИСБН 978-0-307-34205-8 .
^ Моро, Р.Э. (январь 1958 г.). «Некоторые аспекты Musophagidae». Ибис . 100 (1): 67–112. дои : 10.1111/j.1474-919x.1958.tb00367.x .
^ Белецкий, Лес; Нурни, Дэвид (2006), Птицы мира , JHU Press, стр. 161, ИСБН 978-0-8018-8429-0
^ Класинг, Кирк К. (1998), Сравнительное питание птиц , Cab International, стр. 259, ISBN 0-85199-219-6
^ Кейлин, Дж.; Маккоскер, П.Дж. (1961). «Реакции между уропорфирином и медью и их биологическое значение». Биохимика и биофизика Acta . 52 (3): 424–435. дои : 10.1016/0006-3002(61)90399-7 . ПМИД 14454853 .

[1] Гилл, Фрэнк Б. (2006), Орнитология (3-е изд.), WH Freeman, стр. 97, ISBN 978-0-7167-4983-7

[2] Хилл, Джеффри Э. (2010), Окраска птиц , National Geographic, стр. 72, ISBN 978-1-4262-0571-2

[3] Ньютон, Альфред; и др. (1899), Словарь птиц, Часть 1 , А. и К. Блэк, с. 982

[Hill2-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Хилл, Джеффри Э. (2006), Окраска птиц: функция и эволюция , издательство Гарвардского университета, стр. 366–367, ISBN 978-0-674-02176-1

[5] Церковь, АХ (1892 г.). «Исследования турацина, животного пигмента, содержащего медь. II» . Философские труды Королевского общества А. 183 : 511–530. Бибкод : 1892RSPTA.183..511C . дои : 10.1098/rsta.1892.0013 .

[Dyck-6] Jump up to: ^а ^б ^с Дайк, Ян (январь 1992 г.). «Спектры отражения участков оперения, окрашенных зелеными пигментами перьев» . Аук . 109 (2): 293–301. дои : 10.2307/4088197 . JSTOR 4088197 .

[7] Вернон, Г.; Винни, Би Джей (2000). «Филогенетические отношения внутри турако (Musophagidae)». Ибис . 142 (3): 446–456. дои : 10.1111/j.1474-919x.2000.tb04441.x .

[8] Тадж, Колин (2010). Птица . Three Rivers Press, переиздание. п. 162. ИСБН 978-0-307-34205-8 .

[9] Моро, Р.Э. (январь 1958 г.). «Некоторые аспекты Musophagidae». Ибис . 100 (1): 67–112. дои : 10.1111/j.1474-919x.1958.tb00367.x .

[10] Белецкий, Лес; Нурни, Дэвид (2006), Птицы мира , JHU Press, стр. 161, ИСБН 978-0-8018-8429-0

[11] Класинг, Кирк К. (1998), Сравнительное питание птиц , Cab International, стр. 259, ISBN 0-85199-219-6

[12] Кейлин, Дж.; Маккоскер, П.Дж. (1961). «Реакции между уропорфирином и медью и их биологическое значение». Биохимика и биофизика Acta . 52 (3): 424–435. дои : 10.1016/0006-3002(61)90399-7 . ПМИД 14454853 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]