Овсяный человек
| Овсяный человек | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | покрытосеменные растения |
| Клэйд : | Однодольные |
| Клэйд : | Коммелиниды |
| Заказ: | Поалес |
| Семья: | Мятликовые |
| Подсемейство: | Pooideae |
| Род: | Авена |
| Разновидность: | А. мужчина |
| Биномиальное имя | |
| Овсяный человек | |
| Синонимы | |
Лохматый овес | |
Avena barbata — это вид овсюга, известный под общим названием стройный овсюг . Имеет съедобные семена. Это диплоидизированная автотетраплоидная трава (2n=4x=28). [1] Его диплоидными предками являются A. hirtula Lag. и A. wiestii Steud (2n=2x=14), которые считаются средиземноморским и пустынным экотипами соответственно и включают один вид. [2] A. wiestii и A. hirtula широко распространены в Средиземноморском бассейне, произрастая в смешанных насаждениях с A. barbata , хотя их трудно отличить друг от друга.
Это зимняя однолетняя трава с тонкими побегами (стеблями), достигающая максимальной высоты от 60 до 80 сантиметров, но, как известно, иногда вырастает и выше. Щетинистые колоски имеют длину 2–3 сантиметра, не считая согнутой ости длиной до 4 сантиметров. Avena barbata в основном размножается путем самоопыления в естественных популяциях с очень низким уровнем ауткроссинга. [3]
A. barbata произрастает в Центральной Азии (на востоке до Пакистана ) и в Средиземноморском бассейне . Как интродуцированный вид, он также встречается в других средиземноморских средах обитания: Новой Зеландии , Австралии , Южной Африке , Аргентине , Чили , Бразилии и Уругвае . В Европе о нем сообщалось в Финляндии , Франции , Германии , Норвегии , Болгарии и Австрии . В Северной Америке — интродуцированный вид и злостный сорняк , особенно распространен в Калифорнии . В Калифорнии он вытеснил местные виды трав. [4] Он также встречается в Орегоне , Вашингтоне , Гавайях , Массачусетсе , Неваде , Аризоне и Нью-Мексико . [5]
Генетические данные указывают на то, что A. barbata в Аргентине и Калифорнии произошла из Испании во время испанской колонизации Америки . [6]
Генетические исследования популяций Калифорнии
[ редактировать ]Калифорнийские популяции Avena barbata представляют собой один из наиболее широко изученных примеров предполагаемых « экотипов » в литературе о растениях. Его популяционная генетика и эволюция тщательно изучаются с 1967 года. [7] прежде всего в лабораториях Р.В. Алларда и Субодха Джайна и их многочисленных учеников в 1960-х, 1970-х, 1980-х и 1990-х годах в Калифорнийском университете в Дэвисе. [8] [9] [10] [3] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] и совсем недавно Робертом Латтой из Университета Далхаузи в Новой Шотландии. [22] [23]
Общая закономерность, выявленная в результате этих более ранних исследований, заключалась в том, что по всей Центральной долине Калифорнии, состоящей из полузасушливых лугов и дубовых саванн и простирающейся на юг до Сан-Диего, в популяциях этого вида доминировал мономорфный фенотип, обладающий темными/черными семенами с волосатыми семенами. цветковые чешуи , а также гладкие листовые влагалища ; эти морфологические признаки коррелировали со специфическим паттерном изоферментов , а также со специфическим генотипом рибосомальной ДНК. Этот «экотип» называется « ксерическим » типом. Популяции за пределами Центральной долины, вдоль прибрежной полосы, в межгорных районах прибрежных хребтов и в более высоких предгорьях гор Сьерра-Невада были либо мономорфными по белым семенам с обычно гладкими чешуйками и волосатыми листовыми влагалищами, либо были полиморфными с различными сочетаниями характеры семени и листовой оболочки. Эти популяции также были либо мономорфными, либо полиморфными по паттерну изоферментов и генотипам рибосомальной ДНК, отличным от ксерического типа; их называют " мезический тип. Мезический тип, по-видимому, никогда не наблюдался южнее примерно той же широты, что и Монтерей, ни в прибрежных хребтах, ни в Центральной долине, ни в предгорьях Сьерры. Когда морфологические признаки, а также аллозимной и рибосомальной ДНК генотипы рассматривались вместе, утверждается, что в «мезической» классификации существует шесть экотипов. [21]
Исследования цельных растений также показали, что ксерический и мезический типы отличались друг от друга по многим признакам, таким как флаговый лист, высота первичного стебля, количество побегов, вес и количество семян, сухая масса и время цветения, при этом мезический экотип в целом крупнее и плодовитее, чем ксерический тип; кроме того, флаговые листья ксерического типа во многих условиях были постоянно меньше, чем мезического типа. [16] [17] Далее было показано, что ксерические популяции, которые были мономорфны по признакам семенной и листовой оболочки и аллозимам, имели меньшую генетическую изменчивость по количественным генетическим признакам, чем мезические популяции; однако количественная генетическая изменчивость существовала во всех изученных ксерических или мезических популяциях. [19] Следовательно, при всех изученных генетических признаках ксерические популяции ксерического экотипа были более похожи друг на друга, чем на музыкальный экотип, и данные показали, что различные экотипы представляют собой значительное неравновесие по сцеплению и коадаптированные генетические комплексы . [24]
В целях идентификации в полевых условиях опушение листовой оболочки на стадии проростков и цвет чешуйки при созревании семян, а также размеры флагового листа позволяют надежно отделить ксерик от мезических экотипов по всей Калифорнии.
Вначале предполагалось, что генетические закономерности, наблюдаемые у A. barbata, тесно коррелируют с количеством осадков и температурой. Общая закономерность как в макро-, так и в микрогеографическом масштабе заключалась в том, что мономорфный «ксерический» тип встречался в тех регионах, где количество осадков составляло от 250 до 500 мм, тогда как полиморфные и мономорфные «мезические» популяции встречались в тех районах Калифорнии, где количество осадков превышало 500 мм. . [3] [13] [21]
Несмотря на корреляции, обнаруженные между мезическим и ксерическим генотипами с количеством осадков в Калифорнии, тепличные эксперименты не показали, что ксерический тип обладает большей репродуктивной способностью или другими физиологическими [25] превосходство над мезиком в искусственно вызванных влажных или сухих условиях. Фактически Латта утверждает, что мезический тип превосходит ксерический и может вытеснять ксерический в тех областях, где ксерический тип доминировал, по крайней мере, в Северной Калифорнии. [26]
Генетические исследования средиземноморских популяций
[ редактировать ]Авена барбата изучалась в Испании, Израиле и Марокко студентами и коллегами Р.В. Алларда из Калифорнийского университета в Дэвисе, Пересом де ла Вега и Педро Гарсией из Университета Леона, а также Э. Нево в Израиле ( [27] [28] [29] ). [30] Общая закономерность заключается в том, что в популяциях Средиземноморья генетическая изменчивость больше, чем в популяциях Калифорнии. Кроме того, мультилокусные генотипы , обнаруженные в Калифорнии, уникальны для Калифорнии. Популяции Средиземноморья имеют свой собственный уникальный набор мультилокусных генотипов. Существует уникальный аллозимный генотип из 14 локусов, специфичный для более холодных регионов Испании.
Ни «ксерический», ни мономорфный «мезический» генотипы, описанные в Калифорнии, в Испании не обнаружены.
Генетические исследования аргентинских популяций
[ редактировать ]И калифорнийские, и аргентинские популяции представляют собой подмножество генетической изменчивости, обнаруженной в Испании, при сравнении локусов за локусами. Однако, в отличие от Испании, в Аргентине есть один широко распространенный аллозимный генотип из 14 локусов, называемый типом «Пампеано», который не встречается в Испании; он отличается от калифорнийского «ксерического» типа по трем из 14 исследованных локусов. «Ксерический» калифорнийский тип обнаружен у 6% растений, исследованных в Аргентине; «ксерический» тип встречается также в Чили.
Генетические данные указывают на то, что Avena barbata пришла в Аргентину и Калифорнию с юго-запада Испании. [6]
Галерея
[ редактировать ]
Колосок Авена барбата
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Генетика диплоидизированного тетраплоида Avena barbata» . Архивировано из оригинала 26 июня 2013 г. Проверено 7 июня 2013 г.
- ^ Аллард, Р.В.; Гарсия, П.; Саенс-де-Миера, Луизиана; Перес, де ла Вега (1993). «Эволюция мультилокусной генетической структуры у Avena hirtula и Avena barbata» . Генетика . 135 (4): 1125–1139. дои : 10.1093/генетика/135.4.1125 . ПМК 1205744 . ПМИД 8307328 .
- ^ Jump up to: а б с Хэмрик, Дж.Л.; Аллард, RW (1972). «Микрогеографические вариации частот аллозимов у Avena barbata» . Учеб. Натл. акад. Наука . 69 (8): 2100–2104. Бибкод : 1972PNAS...69.2100H . дои : 10.1073/pnas.69.8.2100 . ПМК 426877 . ПМИД 16592002 .
- ^ Калифорнийский совет по инвазивным растениям
- ^ «Авена барбата (овсянка стройная)» . КАБИ . Проверено 14 мая 2021 г.
- ^ Jump up to: а б Гума, Ирма-Розана; Перес де ла Вега, Марселино; Гарсия, Педро (2006). «Изоферментная вариация и генетическая структура популяций Avena barbata из Аргентины». Генетические ресурсы и эволюция сельскохозяйственных культур . 53 (3): 587–601. дои : 10.1007/s10722-004-2682-2 . S2CID 35868886 .
- ^ Джайн, СК; Маршалл, доктор медицинских наук (1967). «Популяционные исследования преимущественно самоопыляющихся видов. X. Изменение природных популяций Avena fatua и Avena barbata». Американский натуралист . 101 (917): 19–33. дои : 10.1086/282465 . S2CID 84512527 .
- ^ Маршалл, ДР; Джайн, СК (1969). «Генетический полиморфизм в природных популяциях Avena fatua и A. barbata». Природа . 221 (5177): 276–278. Бибкод : 1969Natur.221..276M . дои : 10.1038/221276a0 . S2CID 4298517 .
- ^ Маршалл, ДР; Аллард, RW (1970). «Поддержание изоферментного полиморфизма в природных популяциях Avena barbata» . Генетика . 66 (2): 393–399. дои : 10.1093/генетика/66.2.393 . ПМЦ 1212502 . ПМИД 17248512 .
- ^ Маршалл, ДР; Аллард, RW (1970). «Изоферментный полиморфизм в природных популяциях Avena fatua и A. barbata» . Наследственность . 25 (3): 373–382. дои : 10.1038/hdy.1970.38 .
- ^ Клегг, Монтана; Аллард, RW (1972). «Закономерности генетической дифференциации тонкого овсюга» . Учеб. Натл. акад. Наука . 69 (7): 1820–1824. Бибкод : 1972PNAS...69.1820C . дои : 10.1073/pnas.69.7.1820 . ПМК 426810 . ПМИД 16591999 .
- ^ Аллард, RW; Баббель, Г.Р.; Клегг, Монтана; Калер, Ал. (1972). «Доказательства коадаптации Avena barbata» . Учеб. Натл. акад. Наука . 69 (10): 3043–3048. Бибкод : 1972PNAS...69.3043A . дои : 10.1073/pnas.69.10.3043 . ПМЦ 389703 . ПМИД 4342975 .
- ^ Jump up to: а б Миллер, Р.Д. (1977). «Генетическая изменчивость Slender Wild Oat Avena barbata в Калифорнии». доктор философии Диссертация, Калифорнийский университет, Дэвис .
- ^ Аллард, Р.В.; Миллер, Р.Д.; Калер, AL (1978). Связь между степенью гетерогенности окружающей среды и генетическим полиморфизмом. В: «Структура и функционирование популяций растений» . Труды Королевской Нидерландской академии искусств и наук, факультет физики, вторая серия, том 70.
- ^ Хаким-Элахи, А. (1980). «Временные изменения в структуре популяции овсюга тонкого (Avena barbata), измеренного с помощью аллозимного полиморфизма». доктор философии Диссертация, Калифорнийский университет, Дэвис .
- ^ Jump up to: а б Прайс, Южная Каролина (1980). «Полиморфизм и феноморфизм у тетраплоидного тонкого овсюга Avena barbata». доктор философии Диссертация Калифорнийского университета в Дэвисе .
- ^ Jump up to: а б Хатчинсон, Э.С. (1982). «Генетические маркеры и экотипическая дифференциация Avena bartata Pott ex Link». доктор философии Диссертация, Калифорнийский университет, Дэвис .
- ^ Пинеро, Д. (1982). «Корреляция между фенотипами ферментов и физической средой в калифорнийских популяциях Avena barbata и Avena fatua». доктор философии Диссертация, Калифорнийский университет в Дэвисе .
- ^ Jump up to: а б Кластер, ПД (1984). «Корреляция между генетическими вариациями аллозимных маркеров и количественными признаками у Avena barbata Pott. ex. Link». доктор философии Диссертация, Калифорнийский университет, Дэвис .
- ^ Цена, СК; Шумейкер, К.М.; Калер, Алабама; Аллард, RW; Хилл, Дж. Э. (1984). «Оценки дифференциации популяций, полученные на основе полиморфизма ферментов и количественных признаков». Журнал наследственности . 75 (2): 141–142. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a109889 .
- ^ Jump up to: а б с Кластер, ПД; Аллард, RW (1995). «Эволюция генетической структуры рибосомальной ДНК (рДНК) в колониальных калифорнийских популяциях Avena barbata» . Генетика . 139 (2): 941–954. дои : 10.1093/генетика/139.2.941 . ПМК 1206392 . ПМИД 7713443 .
- ^ Латта, Р.Г.; Гарднер, К.М.; Стейплс, Д.А. (2010). «Количественное картирование локуса признаков селекционных генов на протяжении нескольких лет и участков в Avena barbata: эпистаз, плейотропия и взаимодействие генотипа с окружающей средой» . Генетика . 185 (1): 375–85. дои : 10.1534/genetics.110.114389 . ПМЦ 2870971 . ПМИД 20194964 .
- ^ Латта, Р.Г. (2009). «Тестирование местной адаптации у Avena barbata: классический пример экотипической дивергенции» (PDF) . Молекулярная экология . 18 (18): 3781–91. Бибкод : 2009MolEc..18.3781L . дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04302.x . ПМИД 19674308 . S2CID 37571921 . Архивировано из оригинала (PDF) 1 апреля 2011 года.
- ^ Аллард, Роберт В. (1999). «История популяционной генетики растений». Ежегодный обзор генетики . 33 : 1–27. дои : 10.1146/annurev.genet.33.1.1 . ПМИД 10690402 .
- ^ Шеррард, Марк Э.; Магерали, Хафиз (2006). «Адаптационное значение спасения от засухи у Avena barbata, однолетней травы». Эволюция . 60 (12): 2478–2489. doi : 10.1554/06-150.1 (неактивен 25 апреля 2024 г.). ПМИД 17263110 . S2CID 23508155 .
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на апрель 2024 г. ( ссылка ) - ^ Латта, Р.Г. (2009). «Тестирование местной адаптации у Avena barbata: классический пример экотипической дивергенции». Молекулярная экология . 18 (18): 3781–3791. Бибкод : 2009MolEc..18.3781L . дои : 10.1111/j.1365-294x.2009.04302.x . ПМИД 19674308 . S2CID 37571921 .
- ^ Калер, Алабама; Аллард, RW; Кржакова, М.; Нево, Э. (1980). «Связь между фенотипами изоферментов и окружающей средой у тонкого овсюга (Avena barbata) в Израиле». Теор. Прил. Жене . 56 (1–2): 31–47. дои : 10.1007/bf00264424 . ПМИД 24305669 . S2CID 11926218 .
- ^ Гарсия, П.; Моррис, Мичиган; Саенс-де-Миера, Луизиана; Аллард, RW; Перес де ла Вега, М.; Ладинский, Г. (1991). «Генетическое разнообразие и адаптированность тетраплоидного Avena barbata и его диплоидных предков Avena hirtula и Avena wiestii» . Учеб. Натл. акад. Наука . 88 (4): 1207–1211. Бибкод : 1991PNAS...88.1207G . дои : 10.1073/pnas.88.4.1207 . ПМК 50986 . ПМИД 1996323 .
- ^ Аллард, RW; Гарсия, П.; Саенс-де-Миера, Луизиана; Перес де ла Вега, М. (1993). «Эволюция мультилокусной генетической структуры у Avena hirtula и Avena barbata» . Генетика . 135 (4): 1125–1139. дои : 10.1093/генетика/135.4.1125 . ПМК 1205744 . ПМИД 8307328 .
- ^ Бенчачо, MR; Гума, Р.; Перес де ла Вега, М. (2002). «Генетическая структура тетраплоида Авены: сравнение изоферментов и маркеров RAPD». Клетка. Мол. Биол. Летт . 7 (2А): 465–469. ПМИД 12378251 .