Гипотеза Черной Королевы
Гипотеза Черной Королевы ( BQH ) — это теория редуктивной эволюции , которая пытается объяснить, как естественный отбор (в отличие от генетического дрейфа ) может привести к потере генов. [1] [2] В микробном сообществе разные члены могут иметь гены, которые производят определенные химические вещества или ресурсы «протекающим образом», что делает их доступными для других членов этого сообщества. Если этот ресурс доступен определенным членам сообщества таким образом, что позволяет им иметь достаточный доступ к этому ресурсу, не производя его самостоятельно, эти другие члены сообщества могут потерять биологическую функцию (или ген ), участвующий в производстве этого химического вещества. Другими словами, гипотеза черной королевы касается условий, при которых выгодно терять определенные биологические функции. Получая доступ к ресурсам без необходимости создавать их самостоятельно, эти микробы экономят энергию и оптимизируют свои геномы, обеспечивая более быструю репликацию.
Джеффри Моррис предложил гипотезу Черной Королевы в своей докторской диссертации 2011 года. [3] В следующем году Моррис написал еще одну публикацию на эту тему вместе с Ричардом Ленски и Эриком Зинсером, более полно уточнив и конкретизировав гипотезу. [4] Название гипотезы — «Гипотеза Черной Королевы» — представляет собой обыгрывание гипотезы Красной Королевы , более ранней теории коэволюции , которая утверждает, что организмы должны постоянно совершенствовать и адаптироваться, чтобы не отставать от меняющейся окружающей среды и эволюции других организмов. [5]
Принципы
[ редактировать ]Оригинальная теория
[ редактировать ]«Черная королева» относится к «Пиковой даме» из карточной игры « Червы » . Цель Hearts — стать игроком с наименьшим количеством очков. Однако Пиковая дама приносит такое же количество очков, как и все остальные карты вместе взятые. По этой причине игроки стараются избежать получения Пиковой дамы. При этом один игрок должен оказаться с Королевой. Точно так же BQH утверждает, что члены сообщества будут отказываться от любых функций (или генов), которые станут ненужными. В то же время, по крайней мере, один или несколько членов сообщества должны сохранить эту функцию, чтобы другие члены могли передать ее на аутсорсинг (поскольку она остается критически важной для выживания каждого члена). Этот процесс приводит к комменсалистическим или мутуалистическим взаимодействиям между членами микробного сообщества. [4] По сравнению с гипотезой Красной Королевы, она возникла сравнительно недавно; таким образом, он не был тщательно протестирован, и механизмы, лежащие в его основе, не были полностью выяснены. [6]
В Червах «Выстрел на Луну» — это рискованная стратегия, в которой один игрок стремится помимо всех карт червовой масти получить Пиковую даму. Если игроку удастся получить каждую карту, которая в противном случае по отдельности является отрицательной для получения, в конечном итоге он не получит очков. Аналогично, в BQH съемка луны относится к стратегии, в которой помощник для одной функции с большей вероятностью станет помощником для другой несвязанной функции. [4] Эти организмы-помощники сохраняют все гены, кодирующие вытекающие функции. Хотя большой соответствующий геном может показаться неадаптивным, он может обеспечить выживание, поскольку другие члены микробного сообщества теперь зависят от выживания организмов-помощников, а в случае узкого места в популяции организм-помощник сохранит гены, необходимые для независимого выживания. . [7]
Более поздние разработки
[ редактировать ]Была предложена «сильная версия» BQH, которая предполагает, что не существует «ключевых» членов микробного сообщества, которые берут на себя все функции утечки. Скорее, все члены сообщества начнут в некоторой степени зависеть от других. В этом случае ни один вид в сообществе не способен выжить самостоятельно, и для успешной миграции потребуется перемещение представителей нескольких видов. [7] Некоторые микробы могут избежать этой дилеммы «общественного блага», образуя биопленку , в которой клетки размножаются и тесно агрегируют, так что все сообщество состоит из особей с близкородственным генотипом и, таким образом, все они обладают одинаковыми функциональными генами и мощности. [7]
Совсем недавно была выдвинута «гипотеза Серой Королевы», которая пытается объяснить те же явления аналогичным образом, но через призму конструктивной нейтральной эволюции . [8] Конструктивная нейтральная эволюция пытается объяснить, как сложные системы могут возникать посредством нейтральных переходов. Это может включать в себя случайное появление еще не необходимых взаимодействий (например, один белок обретает способность связываться с другим, с которым он ранее не мог связываться), что позволяет возникнуть в популяции вредной мутации, но без негативного воздействия на популяцию. организм. Но теперь организм зависит от того взаимодействия, которое возникло случайно. В системе возникло новое взаимодействие, и индивидуумы, потерявшие это взаимодействие, будут устранены посредством очищающего отбора . Система в целом усложнилась, хотя результат тот же. Было высказано предположение, что возникновение взаимозависимых микробных сообществ можно объяснить этим механизмом. Первоначально потеря гена, ответственного за производство важного ресурса для клетки, была бы пагубной. Однако сообщество микробов может иметь избыток этого ресурса. По этой причине наличие этих межвидовых микробных взаимодействий позволяет приобрести вредную мутацию (потерю гена, необходимого для производства важного ресурса), но без вредного воздействия на человека. Генетический дрейф затем приводит к тому, что этот признак (или его потеря) распространяется в популяции, и выживание популяции вида в сообществе теперь зависит от его сообщества. Хотя отдельные виды упростились, сложность микробного сообщества в целом возросла из-за необходимости дополнительных симбиотических взаимодействий для распространения сообщества в целом. [8]
Приложение
[ редактировать ]BQH было предложено объяснить эволюцию зависимостей внутри свободноживущих микробных сообществ. [6] [9] но позже был расширен, чтобы объяснить фиксацию азота, приобретение питательных веществ и образование биопленок у микробов. [4] В более общем плане его также использовали для объяснения потери генов за счет оптимизации генома . [10] кооперативное взаимодействие [11] и эволюция сообществ. [12] Исследования также показали, что локальные взаимодействия внутри бактериальных сообществ могут способствовать оптимальному компромиссу между производством ресурсов и их ограничением, чтобы стимулировать взаимные зависимости, как предложил BQH. [13] [14] Этот тип динамизма Черной Королевы также был описан в микробных и микробиалитовых матах из Куатро-Сьенегас-Коауила, где особые физико-химические свойства этого места привели к тому, что микробные сообщества оставались практически изолированными в течение миллионов лет. Было замечено, что бактерии рода Bacilus существенно редуцировали свои геномы, а также показали взаимозависимость между бактериями этого участка, что привело к предположению о существовании пангенома или холобионтов . [15]
Определение кворума и частичная приватизация товаров
[ редактировать ]Определение кворума — это процесс регулирования, который играет роль в управлении частично приватизированными или смешанными товарами, как показано в различных исследованиях. [16] [17] [18] Однако существует недостаточно доказательств, подтверждающих идею о том, что частичная приватизация сама по себе может способствовать развитию чувства кворума.
Модель популяционной генетики, ориентированная на неструктурированные микробные популяции, дала некоторую информацию. [19] Результаты показывают, что если аутоиндукторы влекут за собой издержки, то частичная приватизация не даст эволюционного преимущества распознаванию кворума. Аргументация этого вывода двоякая:
- Когда аутоиндукторы стоят дорого, любой микробный штамм, который одновременно производит и аутоиндуктор, и смешанные продукты, вряд ли сохранит свое присутствие в популяции.
- В условиях дорогостоящих аутоиндукторов частичная приватизация не способствует метаболической специализации чувства кворума. Это связано с тем, что штаммы, которые производят только аутоиндукторы, и штаммы, которые производят смешанные продукты в ответ на аутоиндукторы, не могут сосуществовать, не будучи уязвимыми для вторжения штаммов-обманщиков.
Из этой модели можно сделать вывод, что частичная приватизация могла иметь важное значение для поддержки ранней формы чувства кворума, когда аутоиндукторы считались побочными продуктами метаболизма и, следовательно, не имели связанных с этим затрат. Однако этого кажется недостаточным для содействия эволюции до состояния, когда аутоиндукторы имеют свою цену. [20]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Брюйн, Франс Дж. де (6 сентября 2016 г.). Стресс и экологическая регуляция экспрессии генов и адаптации у бактерий, набор из 2 томов . Джон Уайли и сыновья. стр. 1202, 1203. ISBN. 9781119004882 .
- ^ Колб, Вера М. (24 декабря 2018 г.). Справочник по астробиологии . ЦРК Пресс. ISBN 9781351661102 .
- ^ Моррис, Джей-Джей (май 2011 г.). «Фенотип-помощник: симбиотическое взаимодействие между прохлорококком и микроорганизмами, поглощающими перекись водорода» . Докторские диссертации . Университет Теннесси: 128–131.
- ^ Jump up to: а б с д Моррис, Дж. Джеффри; Ленски, Ричард Э.; Зинсер, Эрик Р. (23 марта 2012 г.). «Гипотеза Черной Королевы: эволюция зависимостей посредством адаптивной потери генов» . мБио . 3 (2). дои : 10.1128/mBio.00036-12 . ПМЦ 3315703 . ПМИД 22448042 .
- ^ Керфут, В. Чарльз; Вейдер, Лоуренс Дж. (31 января 2004 г.). «Экспериментальная палеоэкология (экология воскрешения): в погоне за гипотезой Красной Королевы Ван Валена» . Лимнология и океанография . 49 (4часть2): 1300–1316. Бибкод : 2004LimOc..49.1300K . дои : 10.4319/lo.2004.49.4_part_2.1300 . ISSN 0024-3590 .
- ^ Jump up to: а б Мас, Аликс; Джамшиди, Шахрад; Лагадеук, Иван; Эвейяр, Дэмиен; Ванденкокорнхейсе, Филипп (8 марта 2016 г.). «За пределами гипотезы Черной Королевы » Журнал ISME . 10 (9): 2085–2091. дои : 10.1038/ismj.2016.22 . ПМЦ 4989313 . ПМИД 26953598 .
- ^ Jump up to: а б с Фуллмер, Мэтью С.; Суси, Шеннон М.; Гогартен, Иоганн Петер (21 июля 2015 г.). «Пангеном как общий геномный ресурс: взаимный обман, сотрудничество и гипотеза черной королевы» . Границы микробиологии . 6 : 728. дои : 10.3389/fmicb.2015.00728 . ISSN 1664-302X . ПМЦ 4523029 . ПМИД 26284032 .
- ^ Jump up to: а б Брюне, TDP; Дулиттл, В. Форд (19 марта 2018 г.). «Общность конструктивной нейтральной эволюции» . Биология и философия . 33 (1): 2. дои : 10.1007/s10539-018-9614-6 . ISSN 1572-8404 . S2CID 90290787 .
- ^ Моррис, Дж. Джеффри; Папулис, Спиридон Э.; Ленски, Ричард Э. (1 августа 2014 г.). «Сосуществование развивающихся бактерий, стабилизированных общей функцией черной ферзя» . Эволюция . 68 (10): 2960–2971. дои : 10.1111/evo.12485 . ISSN 0014-3820 . ПМИД 24989794 . S2CID 2554753 .
- ^ Джованнони, Стивен Дж; Кэмерон Трэш, Дж; Темпертон, Бен (17 апреля 2014 г.). «Последствия теории оптимизации для микробной экологии» . Журнал ISME . 8 (8): 1553–1565. дои : 10.1038/ismej.2014.60 . ISSN 1751-7362 . ПМЦ 4817614 . ПМИД 24739623 .
- ^ Сакс, Дж.Л.; Холлоуэлл, AC (24 апреля 2012 г.). «Происхождение кооперативных бактериальных сообществ» . мБио . 3 (3). дои : 10.1128/mbio.00099-12 . ISSN 2150-7511 . ПМК 3340918 . ПМИД 22532558 .
- ^ Хэнсон, Нильс В; Конвар, Кишори М; Хоули, Элис К; Альтман, Томер; Карп, Питер Д; Халлам, Стивен Дж (2014). «Метаболические пути для всего сообщества» . БМК Геномика . 15 (1): 619. дои : 10.1186/1471-2164-15-619 . ISSN 1471-2164 . ПМК 4137073 . ПМИД 25048541 .
- ^ Стамп, Саймон Маккракен; Джонсон, Эван Кертис; Сунь, Зепенг; Клаусмайер, Кристофер А. (июнь 2018 г.). «Как пространственная структура и неопределенность соседей способствуют мутуалистам и ослабляют эффекты черной королевы» . Журнал теоретической биологии . 446 : 33–60. Бибкод : 2018JThBi.446...33S . дои : 10.1016/j.jtbi.2018.02.031 . ISSN 0022-5193 . ПМИД 29499252 .
- ^ Кехе, Джаред; Ортис, Энтони; Кулеса, Энтони; Гор, Джефф; Блейни, Пол С.; Фридман, Джонатан (2021). «Позитивные взаимодействия распространены среди культивируемых бактерий» . Достижения науки . 7 (45): eabi7159. Бибкод : 2021SciA....7.7159K . дои : 10.1126/sciadv.abi7159 . ПМЦ 8570599 . ПМИД 34739314 .
- ^ Соуза, Валерия; Морено-Летелье, Алехандра; Травизано, Майкл ; Алькарас, Луис Давид; Ольмедо, Габриэла; Эгиарте, Луис Энрике (10 сентября 2018 г.). «Ответ автора: Затерянный мир бассейна Куатро-Сьенегас, реликтовая бактериальная ниша в пустынном оазисе» . дои : 10.7554/elife.38278.016 .
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь ) - ^ Цзинь, Чжэньюй; Ли, Цзяхун; Ни, Лей; Чжан, Ронгронг; Ся, Айго; Джин, Фан (11 апреля 2018 г.). «Условная приватизация общественного сидерофора позволяет Pseudomonas aeruginosa противостоять вторжению мошенников» . Природные коммуникации . 9 (1). дои : 10.1038/s41467-018-03791-y . ПМЦ 5895777 .
- ^ Кюммерли, Рольф; Шиссль, Констанце Т.; лесная птица Туйя; Макнил, Кристофер; Акерманн, Мартин (декабрь 2014 г.). «Структура среды обитания и эволюция диффундирующих сидерофоров у бактерий». Экологические письма . 17 (12): 1536–1544. дои : 10.1111/ele.12371 .
- ^ Виска, Паоло; Империи, Франческо; Ламонт, Иэн Л.; Чжан, Ронгронг; Ся, Айго; Джин, Фан (январь 2007 г.). «Пиовердиновые сидерофоры: от биогенеза к биологическому значению». Тенденции в микробиологии . 15 (1): 22–30. дои : 10.1016/j.tim.2006.11.004 .
- ^ Соуза, Лукас Сантана; Ириэ, Ясухико; Эда, Сигетоши (30 ноября 2022 г.). «Гипотеза Черной Королевы, частичная приватизация и эволюция чувства кворума» . ПЛОС ОДИН . 17 (11): e0278449. дои : 10.1371/journal.pone.0278449 .
- ^ Соуза, Лукас Сантана; Ириэ, Ясухико; Эда, Сигетоши (30 ноября 2022 г.). «Гипотеза Черной Королевы, частичная приватизация и эволюция чувства кворума» . ПЛОС ОДИН . 17 (11): e0278449. дои : 10.1371/journal.pone.0278449 .