Теория оптимизации

Оптимизация генома - это теория эволюционной биологии и микробной экологии имеют репродуктивную выгоду, , которая предполагает, что прокариоты имеющую меньший размер генома с меньшим количеством некодирующей ДНК и меньшим количеством несущественных генов. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Размер генома прокариот сильно различается: геном наименьшей свободноживущей клетки примерно в десять раз меньше, чем геном самого крупного прокариота. ^{[ 3 ]} Двумя свободноживущими бактериальными таксонами с наименьшими геномами являются Prochromococcus и Pelagibacter ubique . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} обе очень распространенные морские бактерии, обычно встречающиеся в олиготрофных регионах. Подобные редуцированные геномы были обнаружены у некультивируемых морских бактерий, что позволяет предположить, что упорядочение генома является общей чертой бактериопланктона . ^{[ 6 ]} Эта теория обычно используется в отношении свободноживущих организмов в олиготрофной среде. ^{[ 1 ]}

Обзор

Теория оптимизации генома утверждает, что некоторые геномы прокариот имеют тенденцию быть небольшими по размеру по сравнению с другими прокариотами и всеми эукариотами из-за отбора против сохранения некодирующей ДНК . ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]} Известные преимущества небольшого размера генома включают более быструю репликацию генома для деления клеток, меньшие потребности в питательных веществах и более легкую совместную регуляцию нескольких родственных генов, поскольку плотность генов обычно увеличивается с уменьшением размера генома. ^{[ 2 ]} Это означает, что организм с меньшим геномом, вероятно, будет более успешным или будет иметь более высокую приспособленность , чем организм, которому препятствует чрезмерное количество ненужной ДНК, что приводит к отбору геномов меньшего размера. ^{[ 2 ]}

Некоторые механизмы, которые, как полагают, лежат в основе оптимизации генома, включают в себя смещение делеции и очищающий отбор . ^{[ 1 ]} Смещение делеции — это явление в бактериальных геномах, когда скорость потери ДНК естественным образом превышает скорость приобретения ДНК. ^{[ 2 ]}^{[ 7 ]} Это пассивный процесс, который просто является результатом разницы этих двух показателей. ^{[ 7 ]} Очищающий отбор — это процесс, посредством которого отбираются посторонние гены, что делает организмы, лишенные этого генетического материала, более успешными за счет эффективного уменьшения размера их генома. ^{[ 2 ]}^{[ 8 ]} Гены и некодирующие сегменты ДНК, которые менее важны для выживания организма, с большей вероятностью будут потеряны с течением времени. ^{[ 8 ]}

Это избирательное давление сильнее в крупных популяциях морских прокариот , поскольку внутривидовая конкуренция благоприятствует быстрому, эффективному и недорогому воспроизведению . ^{[ 2 ]} Это связано с тем, что большие размеры популяций усиливают конкуренцию между представителями одного и того же вида и, таким образом, увеличивают давление отбора и вызывают более легкое уменьшение размера генома среди организмов с большими размерами популяций, таких как бактерии. ^{[ 2 ]} Это может объяснить, почему оптимизация генома, по-видимому, особенно распространена у прокариотических организмов, поскольку их популяция, как правило, больше, чем у эукариот. ^{[ 9 ]}

Также было высказано предположение, что меньший размер генома может помочь минимизировать общий размер клеток, что увеличивает соотношение площади поверхности прокариот к объему. ^{[ 10 ]} Более высокое соотношение площади поверхности к объему позволяет поглощать больше питательных веществ пропорционально их размеру, что позволяет им конкурировать с другими более крупными организмами за питательные вещества. ^{[ 11 ]}^{[ 10 ]} Это явление особенно отмечено в водах, обедненных питательными веществами. ^{[ 10 ]}

Геномные подписи

Геномный анализ упорядоченных организмов показал, что низкое содержание GC , низкий процент некодирующей ДНК и низкая доля генов, кодирующих белки цитоплазматической мембраны , периплазматические белки , транскрипционно связанные белки и пути передачи сигнала, характерны для свободноживущих организмов. обтекаемые прокариотические организмы. ^{[ 6 ]}^{[ 4 ]}^{[ 12 ]} Зачастую организмы с высокой степенью упорядоченности трудно изолировать путем культивирования в лаборатории (центральным примером является SAR11). ^{[ 6 ]}^{[ 4 ]}

Модельные организмы

Пелагибактер убик (SAR11)

Pelagibacter ubique являются членами клады SAR11 , гетеротрофной морской группы, которая встречается по всему океану и довольно распространена. ^{[ 4 ]} Эти микробы имеют самый маленький геном и кодируют наименьшее количество открытых рамок считывания среди всех известных несидячих микроорганизмов. ^{[ 4 ]} P. ubique имеет полные пути биосинтеза и все необходимые ферменты для синтеза 20 аминокислот и не имеет лишь нескольких кофакторов , несмотря на небольшой размер генома. Размер генома этого микроорганизма достигается за счет отсутствия «псевдогенов, интронов, транспозонов, внехромосомных элементов или интеинов». Геном также содержит меньше паралогов по сравнению с другими членами той же клады и самые короткие межгенные спейсеры для любой живой клетки. ^{[ 4 ]} У этих организмов были обнаружены необычные потребности в питательных веществах из-за рационализации отбора и потери генов, когда происходил отбор для более эффективного использования ресурсов в океанах с ограниченным количеством питательных веществ для поглощения. ^{[ 13 ]} Эти наблюдения показывают, что некоторые микробы может быть трудно выращивать в лабораторных условиях из-за необычных потребностей в питательных веществах. ^{[ 13 ]}

Прохлорококк

Индивидуальная прохлорококка клетка

Прохлорококк является одной из доминирующих цианобактерий и основным участником первичной продукции в олиготрофных водах. ^{[ 14 ]} Это самый маленький и самый распространенный фотосинтезирующий организм, зарегистрированный на Земле. ^{[ 14 ]} Как цианобактерии, они обладают невероятной способностью адаптироваться к среде с очень плохим доступом питательных веществ, поскольку они сохраняют свою энергию за счет света. ^{[ 15 ]} Путь ассимиляции азота в этом организме был значительно изменен, чтобы адаптироваться к питательным ограничениям среды обитания организмов. ^{[ 15 ]} Эти адаптации привели к удалению из генома ключевых ферментов, таких как нитратредуктаза , нитритредуктаза и часто уреаза . ^{[ 15 ]} В отличие от некоторых цианобактерий, прохлорококк не способен фиксировать атмосферный азот (N 2 ). ^{[ 16 ]} Единственными источниками азота, которые, как обнаружено, используются этим видом, являются аммиак, который включается в глутамат посредством фермента глутаминсинтетазы и требует меньше энергии по сравнению с использованием нитратов, а у некоторых видов - мочевина. ^{[ 16 ]} Более того, системы метаболической регуляции прохлорококка оказались значительно упрощенными. ^{[ 15 ]}

Азотфиксирующие морские цианобактерии (UCYN-A)

Известно, что морские цианобактерии, фиксирующие азот, поддерживают выработку кислорода в океанах, фиксируя неорганический азот с помощью фермента нитрогеназы . ^{[ 17 ]} особого подмножества этих бактерий, UCYN-A Было обнаружено, что у , отсутствует комплекс фотосистемы II, обычно используемый в фотосинтезе , и что у него отсутствует ряд основных метаболических путей, но он все же способен использовать цепь переноса электронов для выработки энергии из источника света. . ^{[ 17 ]} Кроме того, отсутствуют анаболические ферменты, необходимые для создания аминокислот, таких как валин, лейцин и изолейцин, а также некоторые из них, которые приводят к биосинтезу фенилаланина, тирозина и триптофана.

Этот организм, по-видимому, является облигатным фотогетеротрофом , который использует углеродные субстраты для производства энергии и некоторые биосинтетические материалы для биосинтеза. Было обнаружено, что UCYN-A имеет сокращенный геном размером всего 1,44 мегабазы, который меньше, но по структуре похож на геном хлоропластов. ^{[ 17 ]} По сравнению с родственными видами, такими как Crocosphaera watsonii и Cyanothece sp., геномы которых имеют длину от 5,46 до 6,24 мегабаз, геном UCYN-A намного меньше. Компактный геном представляет собой одну кольцевую хромосому с «1214 идентифицированными областями, кодирующими белок». ^{[ 17 ]} Геном UCYN-A также высоко консервативен (>97% идентичности нуклеотидов) в океанских водах, что нетипично для океанических микробов. Отсутствие разнообразия генома UCYN-A, наличие нитрогеназы и гидрогеназы ферментов цикла ТСА , уменьшенный размер генома и эффективность кодирования ДНК позволяют предположить, что этот микроорганизм может вести симбиотический образ жизни и жить в тесной связи с хозяином. Однако истинный образ жизни этого микроба остается неизвестным. ^{[ 17 ]}

Альтернативные случаи малых геномов

Бактериальные симбионты, комменсалы, паразиты и патогены

Бактериальные симбионты , комменсалы , паразиты и патогены часто имеют даже меньшие геномы и меньше генов, чем свободноживущие организмы и непатогенные бактерии. ^{[ 1 ]} Они сокращают свой «основной» метаболический репертуар, что делает их более зависимыми от хозяина и окружающей среды. ^{[ 1 ]} Редукция их генома происходит по иным эволюционным механизмам, чем у обтекаемых свободноживущих организмов. ^{[ 18 ]} Считается, что патогенные организмы подвергаются редукции генома из-за генетического дрейфа , а не очищающего отбора . ^{[ 18 ]}^{[ 1 ]} Генетический дрейф вызван небольшими и эффективными популяциями внутри микробного сообщества, а не большими и доминирующими популяциями. ^{[ 1 ]} В этом случае мутации ДНК происходят случайно и, таким образом, часто приводят к неадаптивной деградации генома и снижению общей приспособленности. ^{[ 18 ]} Вместо того, чтобы терять некодирующие области ДНК или посторонние гены для повышения приспособленности во время репликации, они теряют определенные «основные» метаболические гены, которые теперь могут быть дополнены их хозяином, симбионтом или окружающей средой. ^{[ 18 ]} Поскольку редукция их генома в меньшей степени зависит от приспособленности, псевдогены . у этих организмов часто встречаются ^{[ 1 ]} Они также обычно подвергаются низкому уровню горизонтального переноса генов (HGT).

Вирусы

Вирусные геномы напоминают геномы прокариот тем, что имеют очень мало некодирующих областей. ^{[ 19 ]} Однако они значительно меньше геномов прокариот. В то время как вирусы являются обязательными внутриклеточными паразитами , вирусные геномы считаются упрощенными из-за сильного очищающего отбора, который происходит, когда вирус успешно заразил хозяина . ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} На начальном этапе инфекции существует большое узкое место для популяции вирусов, что позволяет увеличить генетическое разнообразие, но из-за быстрой репликации этих вирусов размер популяции быстро восстанавливается, а разнообразие внутри популяции снижается. ^{[ 21 ]}

РНК-вирусы имеют исключительно маленькие геномы. В частности, известно, что ^{[ 22 ]} По крайней мере частично это связано с тем, что у них перекрывающиеся гены . ^{[ 22 ]} Уменьшая размер своего генома, они повышают свою приспособленность за счет более быстрой репликации. ^{[ 22 ]} Тогда вирус сможет увеличивать размер популяции быстрее и с более высокой скоростью репликации.

Эукариоты – птицы

Оптимизация генома также использовалась для объяснения размеров геномов некоторых эукариот, особенно геномов птиц. Большие геномы требуют большего ядра, что обычно приводит к большему размеру клетки. ^{[ 23 ]} По этой причине геномы многих птиц также подвергались давлению отбора, направленному на уменьшение размера. ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} Летать с большей массой из-за более крупных ячеек энергетически дороже, чем с меньшей массой. ^{[ 24 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Джованнони С.Дж., Кэмерон Трэш Дж., Темпертон Б. (август 2014 г.). «Последствия теории оптимизации для микробной экологии» . Журнал ISME . 8 (8): 1553–65. дои : 10.1038/ismej.2014.60 . ПМЦ 4817614 . ПМИД 24739623 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Села И, Вольф Ю.И., Кунин Е.В. (октябрь 2016 г.). «Теория эволюции генома прокариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (41): 11399–11407. дои : 10.1073/pnas.1614083113 . ПМК 5068321 . ПМИД 27702904 .
^ Кунин Е.В., Вольф Ю.И. (декабрь 2008 г.). «Геномика бактерий и архей: новый динамический взгляд на мир прокариот» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (21): 6688–719. дои : 10.1093/нар/gkn668 . ПМЦ 2588523 . ПМИД 18948295 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Джованнони С.Дж., Трипп Х.Дж., Гиван С., Подар М., Вергин К.Л., Баптиста Д., Биббс Л., Идс Дж., Ричардсон Т.Х., Нордевир М., Раппе М.С., Шорт Дж.М., Кэррингтон Дж.К., Матур Э.Дж. (август 2005 г.). «Оптимизация генома космополитической океанической бактерии». Наука . 309 (5738): 1242–5. Бибкод : 2005Sci...309.1242G . дои : 10.1126/science.1114057 . ПМИД 16109880 . S2CID 16221415 .
^ Дюфрен А, Салануба М, Партенский Ф, Артигенав Ф, Аксманн ИМ, Барбе В, Дюпра С, Гальперин М.Ю., Кунин Е.В., Ле Галль Ф, Макарова К.С., Островский М, Озтас С, Роберт С, Рогозин И.Б., Сканлан Д.Д., Тандо де Марсак Н., Вайсенбах Дж., Винкер П., Вольф Й.И., Хесс В.Р. (август 2003 г.). «Последовательность генома цианобактерии Prochromococcus marinus SS120, почти минимального оксифототрофного генома» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (17): 10020–5. дои : 10.1073/pnas.1733211100 . ЧВК 187748 . ПМИД 12917486 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Свон Б.К., Таппер Б., Ширба А., Лауро Ф.М., Мартинес-Гарсия М., Гонсалес Х.М., Луо Х., Райт Дж.Дж., Лэндри З.К., Хэнсон Н.В., Томпсон Б.П., Поултон Н.Дж., Швинтек П., Ацинас С.Г., Джованнони С.Дж., Моран М.А., Халлам С.Дж., Кавиччиоли Р., Войк Т., Степанаускас Р. (июль 2013 г.). «Распространенная оптимизация генома и широтная дивергенция планктонных бактерий на поверхности океана» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (28): 11463–8. Бибкод : 2013PNAS..11011463S . дои : 10.1073/pnas.1304246110 . ПМК 3710821 . ПМИД 23801761 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Мира А., Охман Х., Моран Н.А. (октябрь 2001 г.). «Делеционная предвзятость и эволюция бактериальных геномов». Тенденции в генетике . 17 (10): 589–96. дои : 10.1016/s0168-9525(01)02447-7 . ПМИД 11585665 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Молина Н., ван Нимвеген Э. (январь 2008 г.). «Универсальные закономерности очищающего отбора по некодирующим позициям у бактерий» . Геномные исследования . 18 (1): 148–60. дои : 10.1101/гр.6759507 . ПМК 2134783 . ПМИД 18032729 .
^ Линч М., Конери Дж.С. (ноябрь 2003 г.). «Истоки сложности генома». Наука . 302 (5649): 1401–4. Бибкод : 2003Sci...302.1401L . CiteSeerX 10.1.1.135.974 . дои : 10.1126/science.1089370 . ПМИД 14631042 . S2CID 11246091 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Чен Б, Лю Х (март 2010 г.). «Связь между ростом фитопланктона и размером клеток в поверхностных океанах: интерактивное влияние температуры, питательных веществ и выпаса». Лимнология и океанография . 55 (3): 965–972. Бибкод : 2010LimOc..55..965C . дои : 10.4319/lo.2010.55.3.0965 .
^ Котнер Дж.Б., Бидданда Б.А. (март 2002 г.). «Маленькие игроки, большая роль: влияние микробов на биогеохимические процессы в пелагических водных экосистемах». Экосистемы . 5 (2): 105–121. CiteSeerX 10.1.1.484.7337 . дои : 10.1007/s10021-001-0059-3 . S2CID 39074312 .
^ Лауро Ф.М., Макдугалд Д., Томас Т., Уильямс Т.Дж., Иган С., Райс С., ДеМэр М.З., Тинг Л., Эртан Х., Джонсон Дж., Феррьера С., Лапидус А., Андерсон И., Кирпидес Н., Мунк А.С., Деттер С., Хан К.С. , Браун М.В., Робб Ф.Т., Кьеллеберг С., Кавиччиоли Р. (сентябрь 2009 г.). «Геномные основы трофической стратегии морских бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (37): 15527–33. дои : 10.1073/pnas.0903507106 . ПМЦ 2739866 . ПМИД 19805210 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Карини П., Стейндлер Л., Бестери С., Джованнони С.Дж. (март 2013 г.). «Потребности в питательных веществах для роста крайнего олиготрофа Candidatus Pelagibacter ubique» HTCC1062 на определенной среде» . Журнал ISME . 7 (3): 592–602. дои : 10.1038/ismej.2012.122 . ПМЦ 3578571 . ПМИД 23096402 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Биллер С.Дж., Берубе П.М., Линделл Д., Чисхолм С.В. (январь 2015 г.). «Прохлорококк: структура и функции коллективного разнообразия». Обзоры природы. Микробиология . 13 (1): 13–27. дои : 10.1038/nrmicro3378 . hdl : 1721.1/97151 . ПМИД 25435307 . S2CID 18963108 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Гарсиа-Фернандес Х.М., де Марсак Н.Т., Диес Дж. (декабрь 2004 г.). «Упрощенная регуляция и потеря генов как адаптивные механизмы у прохлорококка для оптимизации использования азота в олиготрофной среде» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 68 (4): 630–8. дои : 10.1128/MMBR.68.4.630-638.2004 . ПМК 539009 . ПМИД 15590777 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Джонсон З.И., Лин Ю. (июнь 2009 г.). «Прохлорококк: разрешен к экспорту» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (26): 10400–1. Бибкод : 2009PNAS..10610400J . дои : 10.1073/pnas.0905187106 . ПМК 2705537 . ПМИД 19553202 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Трипп Х.Дж., Бенч С.Р., Терк К.А., Фостер Р.А., Десани Б.А., Ниязи Ф., Аффуртит Дж.П., Зер Дж.П. (март 2010 г.). «Оптимизация метаболизма у азотфиксирующих цианобактерий открытого океана». Природа . 464 (7285): 90–4. Бибкод : 2010Natur.464...90T . дои : 10.1038/nature08786 . ПМИД 20173737 . S2CID 205219731 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Вайнерт Л.А., Уэлч Дж.Дж. (декабрь 2017 г.). «Почему бактериальные патогены могут иметь маленькие геномы?» . Тенденции в экологии и эволюции . 32 (12): 936–947. дои : 10.1016/j.tree.2017.09.006 . ПМИД 29054300 .
^ Кунин Е.В. (февраль 2009 г.). «Эволюция архитектуры генома» . Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 41 (2): 298–306. doi : 10.1016/j.biocel.2008.09.015 . ПМК 3272702 . ПМИД 18929678 .
^ Цварт М.П., Эрро Э., ван Орс М.М., де Виссер Дж.А., Влак Дж.М. (май 2008 г.). «Низкая множественность инфекции in vivo приводит к очищающему отбору против делеционных мутантов бакуловируса». Журнал общей вирусологии . 89 (Часть 5): 1220–4. дои : 10.1099/vir.0.83645-0 . ПМИД 18420800 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Цварт М.П., Виллемсен А., Дарос Х.А., Елена С.Ф. (январь 2014 г.). «Экспериментальная эволюция псевдогенизации и потери генов у растительного РНК-вируса» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (1): 121–34. дои : 10.1093/molbev/mst175 . hdl : 10251/72658 . ПМЦ 3879446 . ПМИД 24109604 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Белшоу Р., Пайбус О.Г., Рамбо А. (октябрь 2007 г.). «Эволюция сжатия генома и новизна генома РНК-вирусов» . Геномные исследования . 17 (10): 1496–504. дои : 10.1101/гр.6305707 . ЧВК 1987338 . ПМИД 17785537 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Капуста А, Су А, Фешот С (февраль 2017 г.). «Динамика изменения размера генома птиц и млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (8): E1460–E1469. дои : 10.1073/pnas.1616702114 . ПМЦ 5338432 . ПМИД 28179571 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Райт Н.А., Грегори Т.Р., Витт CC (март 2014 г.). «Метаболические «двигатели» полета приводят к уменьшению размера генома птиц» . Труды: Биологические науки . 281 (1779): 20132780. doi : 10.1098/rspb.2013.2780 . ПМК 3924074 . ПМИД 24478299 .

[Giovannoni_2014-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Джованнони С.Дж., Кэмерон Трэш Дж., Темпертон Б. (август 2014 г.). «Последствия теории оптимизации для микробной экологии» . Журнал ISME . 8 (8): 1553–65. дои : 10.1038/ismej.2014.60 . ПМЦ 4817614 . ПМИД 24739623 .

[Sela_2016-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Села И, Вольф Ю.И., Кунин Е.В. (октябрь 2016 г.). «Теория эволюции генома прокариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (41): 11399–11407. дои : 10.1073/pnas.1614083113 . ПМК 5068321 . ПМИД 27702904 .

[3] Кунин Е.В., Вольф Ю.И. (декабрь 2008 г.). «Геномика бактерий и архей: новый динамический взгляд на мир прокариот» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (21): 6688–719. дои : 10.1093/нар/gkn668 . ПМЦ 2588523 . ПМИД 18948295 .

[Giovannoni_2005-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Джованнони С.Дж., Трипп Х.Дж., Гиван С., Подар М., Вергин К.Л., Баптиста Д., Биббс Л., Идс Дж., Ричардсон Т.Х., Нордевир М., Раппе М.С., Шорт Дж.М., Кэррингтон Дж.К., Матур Э.Дж. (август 2005 г.). «Оптимизация генома космополитической океанической бактерии». Наука . 309 (5738): 1242–5. Бибкод : 2005Sci...309.1242G . дои : 10.1126/science.1114057 . ПМИД 16109880 . S2CID 16221415 .

[5] Дюфрен А, Салануба М, Партенский Ф, Артигенав Ф, Аксманн ИМ, Барбе В, Дюпра С, Гальперин М.Ю., Кунин Е.В., Ле Галль Ф, Макарова К.С., Островский М, Озтас С, Роберт С, Рогозин И.Б., Сканлан Д.Д., Тандо де Марсак Н., Вайсенбах Дж., Винкер П., Вольф Й.И., Хесс В.Р. (август 2003 г.). «Последовательность генома цианобактерии Prochromococcus marinus SS120, почти минимального оксифототрофного генома» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (17): 10020–5. дои : 10.1073/pnas.1733211100 . ЧВК 187748 . ПМИД 12917486 .

[Swan_2013-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с Свон Б.К., Таппер Б., Ширба А., Лауро Ф.М., Мартинес-Гарсия М., Гонсалес Х.М., Луо Х., Райт Дж.Дж., Лэндри З.К., Хэнсон Н.В., Томпсон Б.П., Поултон Н.Дж., Швинтек П., Ацинас С.Г., Джованнони С.Дж., Моран М.А., Халлам С.Дж., Кавиччиоли Р., Войк Т., Степанаускас Р. (июль 2013 г.). «Распространенная оптимизация генома и широтная дивергенция планктонных бактерий на поверхности океана» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (28): 11463–8. Бибкод : 2013PNAS..11011463S . дои : 10.1073/pnas.1304246110 . ПМК 3710821 . ПМИД 23801761 .

[Mira_2001-7] Перейти обратно: ^а ^б Мира А., Охман Х., Моран Н.А. (октябрь 2001 г.). «Делеционная предвзятость и эволюция бактериальных геномов». Тенденции в генетике . 17 (10): 589–96. дои : 10.1016/s0168-9525(01)02447-7 . ПМИД 11585665 .

[Molina_2008-8] Перейти обратно: ^а ^б Молина Н., ван Нимвеген Э. (январь 2008 г.). «Универсальные закономерности очищающего отбора по некодирующим позициям у бактерий» . Геномные исследования . 18 (1): 148–60. дои : 10.1101/гр.6759507 . ПМК 2134783 . ПМИД 18032729 .

[9] Линч М., Конери Дж.С. (ноябрь 2003 г.). «Истоки сложности генома». Наука . 302 (5649): 1401–4. Бибкод : 2003Sci...302.1401L . CiteSeerX 10.1.1.135.974 . дои : 10.1126/science.1089370 . ПМИД 14631042 . S2CID 11246091 .

[Chen_2010-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с Чен Б, Лю Х (март 2010 г.). «Связь между ростом фитопланктона и размером клеток в поверхностных океанах: интерактивное влияние температуры, питательных веществ и выпаса». Лимнология и океанография . 55 (3): 965–972. Бибкод : 2010LimOc..55..965C . дои : 10.4319/lo.2010.55.3.0965 .

[11] Котнер Дж.Б., Бидданда Б.А. (март 2002 г.). «Маленькие игроки, большая роль: влияние микробов на биогеохимические процессы в пелагических водных экосистемах». Экосистемы . 5 (2): 105–121. CiteSeerX 10.1.1.484.7337 . дои : 10.1007/s10021-001-0059-3 . S2CID 39074312 .

[12] Лауро Ф.М., Макдугалд Д., Томас Т., Уильямс Т.Дж., Иган С., Райс С., ДеМэр М.З., Тинг Л., Эртан Х., Джонсон Дж., Феррьера С., Лапидус А., Андерсон И., Кирпидес Н., Мунк А.С., Деттер С., Хан К.С. , Браун М.В., Робб Ф.Т., Кьеллеберг С., Кавиччиоли Р. (сентябрь 2009 г.). «Геномные основы трофической стратегии морских бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (37): 15527–33. дои : 10.1073/pnas.0903507106 . ПМЦ 2739866 . ПМИД 19805210 .

[Carini_2013-13] Перейти обратно: ^а ^б Карини П., Стейндлер Л., Бестери С., Джованнони С.Дж. (март 2013 г.). «Потребности в питательных веществах для роста крайнего олиготрофа Candidatus Pelagibacter ubique» HTCC1062 на определенной среде» . Журнал ISME . 7 (3): 592–602. дои : 10.1038/ismej.2012.122 . ПМЦ 3578571 . ПМИД 23096402 .

[Biller_2015-14] Перейти обратно: ^а ^б Биллер С.Дж., Берубе П.М., Линделл Д., Чисхолм С.В. (январь 2015 г.). «Прохлорококк: структура и функции коллективного разнообразия». Обзоры природы. Микробиология . 13 (1): 13–27. дои : 10.1038/nrmicro3378 . hdl : 1721.1/97151 . ПМИД 25435307 . S2CID 18963108 .

[García-Fernández_2004-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Гарсиа-Фернандес Х.М., де Марсак Н.Т., Диес Дж. (декабрь 2004 г.). «Упрощенная регуляция и потеря генов как адаптивные механизмы у прохлорококка для оптимизации использования азота в олиготрофной среде» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 68 (4): 630–8. дои : 10.1128/MMBR.68.4.630-638.2004 . ПМК 539009 . ПМИД 15590777 .

[Johnson_2009-16] Перейти обратно: ^а ^б Джонсон З.И., Лин Ю. (июнь 2009 г.). «Прохлорококк: разрешен к экспорту» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (26): 10400–1. Бибкод : 2009PNAS..10610400J . дои : 10.1073/pnas.0905187106 . ПМК 2705537 . ПМИД 19553202 .

[Tripp_2010-17] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Трипп Х.Дж., Бенч С.Р., Терк К.А., Фостер Р.А., Десани Б.А., Ниязи Ф., Аффуртит Дж.П., Зер Дж.П. (март 2010 г.). «Оптимизация метаболизма у азотфиксирующих цианобактерий открытого океана». Природа . 464 (7285): 90–4. Бибкод : 2010Natur.464...90T . дои : 10.1038/nature08786 . ПМИД 20173737 . S2CID 205219731 .

[Weinert_2017-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Вайнерт Л.А., Уэлч Дж.Дж. (декабрь 2017 г.). «Почему бактериальные патогены могут иметь маленькие геномы?» . Тенденции в экологии и эволюции . 32 (12): 936–947. дои : 10.1016/j.tree.2017.09.006 . ПМИД 29054300 .

[19] Кунин Е.В. (февраль 2009 г.). «Эволюция архитектуры генома» . Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 41 (2): 298–306. doi : 10.1016/j.biocel.2008.09.015 . ПМК 3272702 . ПМИД 18929678 .

[20] Цварт М.П., Эрро Э., ван Орс М.М., де Виссер Дж.А., Влак Дж.М. (май 2008 г.). «Низкая множественность инфекции in vivo приводит к очищающему отбору против делеционных мутантов бакуловируса». Журнал общей вирусологии . 89 (Часть 5): 1220–4. дои : 10.1099/vir.0.83645-0 . ПМИД 18420800 .

[Zwart_2014-21] Перейти обратно: ^а ^б Цварт М.П., Виллемсен А., Дарос Х.А., Елена С.Ф. (январь 2014 г.). «Экспериментальная эволюция псевдогенизации и потери генов у растительного РНК-вируса» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (1): 121–34. дои : 10.1093/molbev/mst175 . hdl : 10251/72658 . ПМЦ 3879446 . ПМИД 24109604 .

[Belshaw_2007-22] Перейти обратно: ^а ^б ^с Белшоу Р., Пайбус О.Г., Рамбо А. (октябрь 2007 г.). «Эволюция сжатия генома и новизна генома РНК-вирусов» . Геномные исследования . 17 (10): 1496–504. дои : 10.1101/гр.6305707 . ЧВК 1987338 . ПМИД 17785537 .

[Kapusta_2017-23] Перейти обратно: ^а ^б Капуста А, Су А, Фешот С (февраль 2017 г.). «Динамика изменения размера генома птиц и млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (8): E1460–E1469. дои : 10.1073/pnas.1616702114 . ПМЦ 5338432 . ПМИД 28179571 .

[Wright_2014-24] Перейти обратно: ^а ^б Райт Н.А., Грегори Т.Р., Витт CC (март 2014 г.). «Метаболические «двигатели» полета приводят к уменьшению размера генома птиц» . Труды: Биологические науки . 281 (1779): 20132780. doi : 10.1098/rspb.2013.2780 . ПМК 3924074 . ПМИД 24478299 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]