Редуктивная эволюция
Редуктивная эволюция — это процесс, посредством которого микроорганизмы удаляют гены из своего генома . Это может произойти, когда бактерии, находящиеся в свободноживущем состоянии, переходят в рестриктивное состояние (в виде эндосимбионтов или паразитов ) или полностью поглощаются другим организмом, становясь внутриклеточными ( симбиогенез ). Бактерии адаптируются, чтобы выжить и процветать в ограничительном состоянии, изменяя и сокращая свой геном, чтобы избавиться от новых избыточных путей, предоставляемых хозяином. [ 1 ] В отношениях эндосимбионта или симбиогенеза, когда выгоду получают и гость, и хозяин, хозяин также может подвергнуться редукционной эволюции, чтобы устранить пути, которые более эффективно обеспечиваются гостем. [ 2 ]
Примеры
[ редактировать ]Эндосимбионты или паразитические микроорганизмы, такие как Rickettsia prowazekii , Chlorella у Paramecium , Buchnera aphidicola у тли и бактерии Wolbachia у Wuchereria Bancrofti, были изучены и полностью секвенированы, поэтому их используют в качестве примеров редуктивной эволюции. Иногда бактерии удаляют гены из своего генома, это называется редуктивной эволюцией. Редуктивные гены могут быть несущественными для организма и позволяют бактериям размножаться более эффективно. [ 1 ]
Другим примером может служить гипотеза черной королевы , согласно которой бактерии полагаются на внеклеточные метаболиты, вырабатываемые симбиотическими бактериями в их среде обитания. Бактерии становятся зависимыми друг от друга за счет сокращения, избавления от генов, отвечающих за выработку собственных метаболитов. Это также могут быть облигатные внутриклеточные организмы, которые редуцируют свои геномы и становятся зависимыми от хозяина в производстве метаболитов для использования организмом. [ 3 ]
Эндосимбиотическая теория
[ редактировать ]Редуктивная эволюция [ 4 ] является основой эндосимбиотической теории , которая утверждает, что эукариоты поглощали другие микроорганизмы (эукариоты и археи) для производства своих метаболитов. Поглощенные организмы подвергаются редуктивной эволюции, удаляя гены, которые считались несущественными или бесполезными для клетки в ее специфической нише в организме хозяина. При сравнении ископаемых свидетельств можно продемонстрировать редукционную эволюцию. [ 5 ]
Было обнаружено, что ДНК, обнаруженная в древних окаменелостях прокариот и митохондрий, имеет более высокие уровни цитозина и гуанина по сравнению с ДНК, обнаруженной в том же организме сегодня. Различные сегменты генома, оказавшиеся неблагоприятными, возможно, были удалены со временем из-за делеций ДНК, вызывающих уменьшение генома. [ 6 ] Количество цитозина и гуанина в геноме организма напрямую зависит от общего размера этого генома. [ 7 ]
Геном может стать более сложным или упрощенным из-за случайных мутаций. [ 8 ]
Хлорелла — вторичный эндосимбионт, обитающий внутри видов Paramecium и являющийся примером облигатной внутриклеточной редуктивной эволюции. Моранелла — двумембранная грамотрицательная бактерия, обитающая в другом эндосимбионте, « Candidatus Tremblaya» , который сам обитает в мучнистом червеце .
История
[ редактировать ]После редукционной эволюции предполагается, что между 180 и 425 миллионами лет назад произошел инцидент с паразитом Rickettsia . Была выдвинута гипотеза, что это событие должно было произойти позже, поскольку риккетсии и митохондрии произошли от общего предка. Благодаря этой информации ученые понимают, что риккетсии и митохондрии должны были возникнуть на разных этапах своей эволюции. Окаменелости использовались для идентификации и подтверждения этих эндосимбиотических событий, но их было обнаружено недостаточно для получения хорошего статистического размера выборки. [ 6 ]
Лин Маргулис заметила: «Бактерия обосновалась в цитоплазме примитивного эукариота и снабжала клетку энергией в обмен на защищенную среду с готовым запасом питательных веществ». [ 9 ] Это стало ведущей теорией эндосимбиоза. Это было дополнительно подтверждено обнаружением того, что митохондрии и хлоропласты имели геном, отдельный от генома хозяина, но утратили способность жить вне хозяина.
Идентификация
[ редактировать ]Существует множество методов, помогающих определить, были ли удалены гены, два из которых — модели максимальной экономии (MP) или максимального правдоподобия (ML), используемые для воссоздания эволюционного древа этих видов и их генного состава древних форм, а также потери и приобретения генов на ветвях деревьев, которые затем сравниваются друг с другом. Однако существуют ограничения, в основном связанные с использованием разных моделей или добавлением новой информации, которая может исказить результаты. Например, использование Dollo Parsimony или Weighted Parsimony.
Rickettsia prowazekii — это неограниченный микроорганизм, который использовался для демонстрации деградации генома. [ 10 ] Размер ДНК и генома не связан со сложностью организма. Есть бактерии, у которых гораздо больше ДНК, чем у человека. Это еще не понято и называется « Загадкой C-значения» или «Парадоксом C-значения» . Другими словами, огромное количество ДНК в гаплоидном геноме несопоставимо со сложностью организма и может сильно различаться. В процессе редуктивной эволюции большие участки ДНК могли быть удалены, отключены или уничтожены организмом, если бы выяснилось, что они больше не полезны в его стремлении выжить и расти.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Уилкокс Дж.Л., Данбар Х.Э., Вулфингер Р.Д., Моран Н.А. (июнь 2003 г.). «Последствия редуктивной эволюции для экспрессии генов у облигатного эндосимбионта» . Молекулярная микробиология . 48 (6): 1491–500. дои : 10.1046/j.1365-2958.2003.03522.x . ПМИД 12791133 .
- ^ Андерссон С.Г. , Курланд К.Г. (июль 1998 г.). «Редуктивная эволюция резидентных геномов». Тенденции в микробиологии . 6 (7): 263–8. дои : 10.1016/s0966-842x(98)01312-2 . ПМИД 9717214 .
- ^ Сон Х, Хван Дж, Йи Х, Ульрих Р.Л., Ю Ю, Нирман В.К., Ким Х.С. (май 2010 г.). «Ранняя стадия редукционной эволюции бактериального генома у хозяина» . ПЛОС Патогены . 6 (5): e1000922. дои : 10.1371/journal.ppat.1000922 . ПМЦ 2877748 . ПМИД 20523904 .
- ^ «Редуктивная эволюция микробных геномов» . Кафедра биологии Лундского университета . 11 июля 2018 года. Архивировано из оригинала 4 сентября 2019 года . Проверено 30 сентября 2019 г.
- ^ Дельмотт Ф., Риспе К., Шабер Дж., Сильва Ф.Дж., Моя А. (июль 2006 г.). «Темп и способ ранней потери генов у эндосимбиотических бактерий насекомых» . Эволюционная биология BMC . 6:56 . дои : 10.1186/1471-2148-6-56 . ПМЦ 1544356 . ПМИД 16848891 .
- ^ Jump up to: а б Хачане А.Н., Тиммис К.Н., Мартинс душ Сантос В.А. (февраль 2007 г.). «Динамика редуктивной эволюции генома митохондрий и облигатных внутриклеточных микробов» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (2): 449–56. дои : 10.1093/molbev/msl174 . HDL : 10033/19778 . ПМИД 17108184 .
- ^ Вольф Ю.И., Кунин Е.В. (сентябрь 2013 г.). «Редукция генома как доминирующий способ эволюции» . Биоэссе . 35 (9): 829–37. doi : 10.1002/bies.201300037 . ПМЦ 3840695 . ПМИД 23801028 .
- ^ Ван М., Яфремава Л.С., Каэтано-Аноллес Д., Миттенталь Дж.Е., Каэтано-Аноллес Г. (ноябрь 2007 г.). «Редуктивная эволюция архитектурного репертуара в протеомах и рождение трехчастного мира» . Геномные исследования . 17 (11): 1572–85. дои : 10.1101/гр.6454307 . ПМК 2045140 . ПМИД 17908824 .
- ^ Маргулис Л. «Эндосимбиоз» . Evolution.berkeley.edu . Проверено 08.11.2019 .
- ^ Андерссон Д.О., Андерссон С.Г. (сентябрь 1999 г.). «Деградация генома риккетсий — это непрерывный процесс» . Молекулярная биология и эволюция . 16 (9): 1178–91. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026208 . ПМИД 10486973 .