Симбиогенез

Симбиогенез ( теория эндосимбиотики или серийная эндосимбиотическая теория ^{[ 2 ]}) является ведущей эволюционной теорией происхождения эукариотических клеток из прокариотических организмов. ^{[ 3 ]} Теория гласит, что митохондрии , пластиды , такие как хлоропласты и, возможно, другие органеллы эукариотических клеток происходят от ранее свободных прокариот (более тесно связанных с бактериями, чем с археей ), взятые один внутри другого при эндосимбиозе . Митохондрии, по -видимому, филогенетически связаны с бактериями Rickettsiales , в то время как хлоропласты, как считается, связаны с цианобактериями .

Идея о том, что хлоропласты изначально были независимыми организмами, которые сливались в симбиотические отношения с другими одноклеточными организмами, восходит к 19-м веку, когда ее поддерживали исследователи, такие как Андреас Шимпер . Эндосимбиотическая теория была сформулирована в 1905 и 1910 годах российским ботаником Константином Мересчковски , а также продвинутая и обоснованная с микробиологическими данными Линн Маргулис в 1967 году.

Среди множества доказательств, подтверждающих симбиогенез, заключаются в том, что митохондрии и пластиды содержат свои собственные хромосомы и размножаются, разделяя два , параллельные, но отделенные от полового размножения остальной клетки; что хромосомы некоторых митохондрий и пластидов представляют собой одно круглые молекулы ДНК, сходные с круглыми хромосом бактерий; что транспортные белки, называемые поринами, обнаруживаются во внешних мембранах митохондрий и хлоропластов, а также бактериальных клеточных мембран; И этот кардиолипин обнаруживается только во внутренней митохондриальной мембране и бактериальных клеточных мембранах.

История

Российский греческого ботаник Константин теорию от σύν синх ( Мересчковски впервые изложил : симбиогенеза Королевство , а затем уточнил его в своем 1910 году теорию двух плазмов как основы симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов . ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} Mereschkowski предположил, что сложные формы жизни возникли двумя эпизодами симбиогенеза, включающего симбиотические бактерии с образованием последовательных ядер и хлоропластов . ^{[ 4 ]} Мершковски знал о работе ботаника Андреаса Шимпера . В 1883 году Шимпер заметил, что разделение хлоропластов в зеленых растениях очень похоже на свободные цианобактерии . Шимпер предварительно предложил (в сноске), что зеленые растения возникли из симбиотического союза двух организмов. ^{[ 8 ]} В 1918 году французский ученый Пол Жюль Портье опубликовал Les Symbiotes , в которых он утверждал, что митохондрия возникла в результате процесса симбиоза. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Иван Валлин выступал за идею эндосимбиотического происхождения митохондрий в 1920 -х годах. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Российский ботаник Борис Козо-Полианский стал первым, кто объяснил теорию с точки зрения дарвиновской эволюции . ^{[ 13 ]} В своей книге 1924 года новый принцип биологии. Эссе о теории симбиогенеза , ^{[ 14 ]} Он писал: «Теория симбиогенеза - это теория отбора, опираясь на явление симбиоза». ^{[ 15 ]}

Эти теории не получили тяги до тех пор, пока не были проведены более подробные электронно-микроскопические сравнения между цианобактериями и хлоропластами, например, Hans RIS в 1961 и 1962 годах. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Они в сочетании с открытием, что пластиды и митохондрии содержат свою собственную ДНК, ^{[ 18 ]} привел к воскресению идеи симбиогенеза в 1960 -х годах. Линн Маргулис продвинулась и подтвердила теорию микробиологическими данными в статье 1967 года о происхождении клеток митозирования. ^{[ 19 ]} В своей работой в 1981 году симбиоз в эволюции клеток она утверждала, что эукариотические клетки возникли как сообщества взаимодействующих сущностей, в том числе эндосимбиотические спирочэты , которые превратились в эукариотические жгутики и реснички . Эта последняя идея не получила особого признания, потому что жглетам не хватает ДНК и не демонстрирует ультраструктурное сходство с бактериями или с археей (см. Также: Эволюция жгутиков и прокариотический цитоскелет ). По словам Маргулиса и Дориона Сагана , ^{[ 20 ]} «Жизнь не захватила глобус в бою, а в сети» (т.е., по сотрудничеству). Кристиан де Дув предположил, что пероксисомы могли быть первыми эндосимбионтами, позволяя клеткам противостоять растущим количествам свободного молекулярного кислорода в атмосфере Земли. Тем не менее, теперь кажется, что пероксисомы могут быть сформированы de novo , что противоречит идее, что они имеют симбиотическое происхождение. ^{[ 21 ]} Фундаментальная теория симбиогенеза как происхождения митохондрий и хлоропластов в настоящее время широко распространена. ^{[ 3 ]}

От эндосимбионтов до органеллов

Биологи обычно отличают органеллы от эндосимбионтов - целых организмов, живущих внутри других организмов - по уменьшенным размерам генома . ^{[ 23 ]} В качестве эндосимбионта превращается в органеллу, большинство ее генов переносятся в геном клеток -хозяина . ^{[ 24 ]} Таким образом, клетку -хозяева и органелле должны разработать транспортный механизм, который позволяет возвращать белковые продукты, необходимые органелле, но теперь производится клеткой. ^{[ 25 ]}

Свободные предки

Раньше считали, что Alphaproteobacteria были свободноживущими организмами, наиболее тесно связанными с митохондриями. ^{[ 25 ]} Более поздние исследования показывают, что митохондрии наиболее тесно связаны с бактериями Pelagibacterales , в частности, в кладе SAR11. ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]}

Фиксирующие азотные нитевидные цианобактерии являются свободноживущими организмами, наиболее тесно связанными с пластидами. ^{[ 25 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}

Как цианобактерии, так и альфапротеобактерии поддерживают большой (> 6 МБ ) геном, кодирующий тысячи белков. ^{[ 25 ]} Пластиды и митохондрии демонстрируют резкое снижение размера генома по сравнению с их бактериальными родственниками. ^{[ 25 ]} Геномы хлоропластов в фотосинтетических организмах обычно 120–200 КБ ^{[ 30 ]} Кодирование 20–200 белков ^{[ 25 ]} и митохондриальные геномы у людей составляют приблизительно 16 КБ и кодируют 37 генов, 13 из которых являются белками. ^{[ 31 ]} Используя пример пресноводного амебоида , однако, Paulinella Chromatophora , который содержит хроматофоры, обнаруженные из цианобактерий, Килинг и Арчибальд утверждают, что это не единственный возможный критерий; клеток Другое заключается в том, что ячейка -хозяина взяла на себя контроль над регуляцией деления бывшего эндосимбионта, тем самым синхронизируя ее с собственным делением . ^{[ 23 ]} Nowack и ее коллеги ген секвенировали хроматофор (1,02 МБ) и обнаружили, что эти фотосинтетические клетки кодировали только 867 белков. Сравнения с их ближайшими свободными цианобактериями рода Synechococcus (с размером генома 3 МБ с 3300 генами) показали, что хроматофоры подверглись резкому усадке генома. Хроматофоры содержали гены, которые отвечали за фотосинтез , но имели дефицит генов, которые могли выполнять другие биосинтетические функции; Это наблюдение предполагает, что эти эндосимбиотические клетки сильно зависят от их хозяев для их механизмов выживания и роста. Таким образом, было обнаружено, что эти хроматофоры не функциональны для специфичных для органелле по сравнению с митохондриями и пластидами. Это различие могло бы способствовать ранней эволюции фотосинтетических органеллов. ^{[ 32 ]}

Потеря генетической автономии, то есть потеря многих генов из эндосимбионтов, произошла очень рано в эволюционное время. ^{[ 33 ]} Принимая во внимание весь оригинальный геном эндосимбионта, существует три основных возможных существ для генов в течение эволюционного времени. Первый - это потеря функционально избыточных генов, ^{[ 33 ]} в котором гены, которые уже представлены в ядре, в конечном итоге потеряны. Второе - это перенос генов в ядро, в то время как третьим является то, что гены остаются в органелле, которая когда -то была организмом. ^{[ 25 ]}^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}^{[ 36 ]} Потеря автономии и интеграции эндосимбионта с его хозяином может быть в первую очередь отнести к переносу ядерного гена. ^{[ 36 ]} Поскольку геномы органелл были значительно снижены в течение эволюционного времени, ядерные гены расширились и становятся более сложными. ^{[ 25 ]} В результате многие пластидные и митохондриальные процессы обусловлены ядерными кодируемыми генными продуктами. ^{[ 25 ]} Кроме того, многие ядерные гены, происходящие из эндосимбионтов, приобрели новые функции, не связанные с их органеллами. ^{[ 25 ]}^{[ 36 ]}

Механизмы переноса генов

Механизмы переноса генов не полностью известны; Однако существует множественные гипотезы, чтобы объяснить это явление. Возможные механизмы включают гипотезу дополнительной ДНК (кДНК) и гипотезу объемного потока. ^{[ 25 ]}^{[ 34 ]}

Гипотеза кДНК включает в себя использование РНКсенджера (мРНК) для транспортировки генов из органеллов в ядро, где они превращаются в кДНК и включены в геном. ^{[ 25 ]}^{[ 34 ]} Гипотеза кДНК основана на исследованиях геномов цветущих растений. Кодирующие белок РНК в митохондриях сплачиваются и редактируются с использованием специфичных для органелле сплайсинга и редактирования сайтов. Однако ядерные копии некоторых митохондриальных генов не содержат органелле-специфических сайтов сплайсинга, что указывает на обработанную промежуточную мРНК. С тех пор гипотеза кДНК была пересмотрена, поскольку отредактированные митохондриальные кДНК вряд ли будут рекомбинировать с ядерным геномом и с большей вероятностью рекомбинируют с их нативным митохондриальным геномом. Если отредактированная митохондриальная последовательность рекомбинирует с митохондриальным геномом, сайты митохондриальных сплайсинга больше не будут существовать в митохондриальном геноме. Следовательно, любой последующий перенос ядерного гена также не будет отсутствовать в митохондриальных сайтах сплайсинга. ^{[ 25 ]}

Гипотеза объемного потока является альтернативой гипотезы кДНК, утверждающей, что ускользавшая от ДНК, а не мРНК, является механизм переноса генов. ^{[ 25 ]}^{[ 34 ]} Согласно этой гипотезе, нарушения органеллов, включая аутофагию (нормальное разрушение клеток), гаметогенез (образование гаметов) и ДНК высвобождения клеточного стресса, которая импортируется в ядро и включено в ядерную ДНК с использованием нехомологичного конца (восстановление из двойных перерывов). ^{[ 34 ]} Например, на начальных этапах эндосимбиоза, из -за отсутствия основного переноса генов, клетка -хозяина практически не имела контроля над эндосимбионтом. Эндосимбионт подвергся делению клеток независимо от клетки -хозяина, что привело к многим «копиям» эндосимбионта в клетке -хозяине. Некоторые из эндосимбионтов лизировали (взрыв), и высокие уровни ДНК были включены в ядро. Считается, что аналогичный механизм возникает у растений табака, которые показывают высокую скорость переноса генов и чьи клетки содержат несколько хлоропластов. ^{[ 33 ]} Кроме того, гипотеза объемного потока также подтверждается наличием нелурящих кластеров генов органелл, что указывает на одновременное движение нескольких генов. ^{[ 34 ]}

Ford Doolittle предположил, что (какой бы механизм) перенос гена ведет себя как храповик, что приводит к однонаправленному переносу генов из органелл в ядерный геном. ^{[ 37 ]} Когда генетический материал из органелл включен в ядерный геном, либо органелла, либо ядерная копия гена может быть потеряна из популяции. Если копия органелл потеряна, и это фиксируется или теряется с помощью генетического дрейфа, ген успешно переносится в ядро. Если ядерная копия потеряна, горизонтальный перенос генов может произойти снова, и клетка может «попытаться» иметь успешный перенос генов в ядро. ^{[ 37 ]} Ожидается, что в этом графическом виде гены из органелл будут накапливаться в ядерном геноме в течение эволюционного времени. ^{[ 37 ]}

Эндосимбиоз протомитохондрий

Эндосимбиотическая теория для происхождения митохондрий предполагает, что протоукариот охватил протомитохондрион, и этот эндосимбионт стал органеллой, основным шагом в эукариогенезе , создании эукариот. ^{[ 38 ]}

Митохондрия

Митохондрии-это органеллы, которые синтезируют энергетическую молекулу АТФ для клетки путем метаболизирования на основе углерода макромолекул . ^{[ 39 ]} Присутствие ДНК в митохондриях и белках, полученных из мтДНК , позволяет предположить, что эта органелла, возможно, была прокариотом до его интеграции в протеукариоте . ^{[ 40 ]} Митохондрии рассматриваются как органеллы, а не эндосимбионты, потому что митохондрии и клетки -хозяины имеют некоторые части своего генома , одновременно подвергаются делению и предоставляют друг другу средства для производства энергии. ^{[ 40 ]} Предполагалось, что энтомембранная система и ядерная мембрана были получены из протомитохондрий . ^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}^{[ 43 ]}

Ядерная мембрана

Присутствие ядра является одним из основных различий между эукариотами и прокариотами . ^{[ 44 ]} Некоторые консервативные ядерные белки между эукариотами и прокариотами предполагают, что у этих двух типов был общий предок. ^{[ 45 ]} Другая теория, лежащая в основе нуклеации, заключается в том, что ранние белки ядерной мембраны заставляли клеточную мембрану складывать и сформировать сферу с порами, такими как ядерная оболочка . ^{[ 46 ]} В качестве способа формирования ядерной мембраны, можно ожидать, что эндосимбиоз будет использовать меньше энергии, чем если бы клетка должна была разработать метаболический процесс для складывания клеточной мембраны для этой цели. ^{[ 42 ]} Переваривание охваченных клетки без энергетических митохондрий было бы сложным для клетки-хозяина. ^{[ 41 ]} С этой точки зрения, пузыри или пузырьки, связанные с мембраной или везикулы, оставляющие протомитохондрии, могли образовывать ядерную оболочку. ^{[ 41 ]}

Процесс симбиогенеза, с помощью которого ранняя эукариотическая клетка интегрировала прото- митохондрион, вероятно, включал защиту генома хозяина от архейного высвобождения активных форм кислорода . Они были бы сформированы во время окислительного фосфорилирования и выработки АТФ протомитохондрионом. Ядерная мембрана могла развиваться как адаптивное инновация для защиты от повреждения ДНК ядерного генома , вызванного активными формами кислорода. ^{[ 47 ]} Существенная перенос генов из наследственного прото-митохондриального генома в ядерный геном, вероятно, произошел во время ранней эукариотической эволюции. ^{[ 48 ]} Большая защита ядерного генома от активных форм кислорода, предоставляемых ядерной мембраной, может объяснить адаптивную пользу этого переноса гена.

Энтемембранная система

Современные эукариотические клетки используют энтомембранную систему для транспортировки продуктов и отходов, внутри и из клеток. Мембрана ядерной оболочки и везикул эндомбранных состоит из сходных мембранных белков. ^{[ 49 ]} Эти везикулы также имеют сходные мембранные белки с органеллой, из которой они возникли или движутся. ^{[ 50 ]} Это говорит о том, что то, что сформировало ядерную мембрану, также сформировало энтомембранную систему. Прокариоты не имеют сложной внутренней мембранной сети, такой как эукариоты, но они могут производить внеклеточные пузырьки из своей внешней мембраны. ^{[ 41 ]} После того, как ранний прокариот был поглощен прото-эукариотом, прокариот продолжал бы производить везикулы, которые накапливались в клетке. ^{[ 41 ]} Взаимодействие внутренних компонентов везикул могло привести к эндоплазматической ретикулуме и аппарату Гольджи , оба являются частями энтемембранной системы. ^{[ 41 ]}

Цитоплазма

Гипотеза синтрофии, предложенная Лопес-Гарсией и Морейрой в 2000 году, предположила, что эукариоты возникли путем сочетания метаболических возможностей архейского, ферментирующего дельтапротеобактериума и метинотрофического альфротебактериума, который стал митохондрионом. В 2020 году та же команда обновила свое предложение с синтрофией, чтобы охватить архейс Асгарда, который производил водород с помощью Deltaproteobacterium, который окислял серу. Третий организм, альфапротеобактерий, способный дышать как аэробно, так и анаэробным, так и для окисления серы, превратился в митохондрион; Возможно, он также смог сделать фотосинтез. ^{[ 51 ]}

Дата

Вопрос о том, когда произошел переход от прокариотической к эукариотической форме, и когда на земле появились первая группа короны , неразрешенные. Самые старые известные окаменелости тела, которые могут быть положительно назначены на эукариоту, - это акантоморфные акритархи из 1,631 формирования Gya Deonar в Индии. ^{[ 52 ]} Эти окаменелости все еще могут быть идентифицированы как полученные после ядерных эукариот со сложным, генерирующим морфологией цитоскелет , поддерживаемый митохондриями. ^{[ 53 ]} Это ископаемое свидетельство указывает на то, что эндосимбиотическое приобретение альфапротеобактерий должно произойти до 1,6 GYA. Молекулярные часы также использовались для оценки последнего эукариотического общего предка, однако эти методы имеют большую неопределенность и дают широкий спектр дат. Разумные результаты включают оценку c. 1,8 Gya. ^{[ 54 ]} Оценка 2,3 GYA ^{[ 55 ]} Также кажется разумным и имеет дополнительную привлекательность, совпадающую с одной из наиболее выраженных биогеохимических возмущений в истории Земли, раннее палеопротерозойское событие с великим оксигенацией . Заметное увеличение концентраций кислорода в атмосфере в то время было предложено в качестве способствующей причины эукариогенеза, что вызывает эволюцию митохондрий для детоксифицирования кислорода. ^{[ 56 ]} Альтернативно, великое событие окисления может быть следствием эукариогенеза и его влияния на экспорт и погребение органического углерода. ^{[ 57 ]}

Органеллярные геномы

Пластомы и митогеномы

Некоторые гены эндосимбионта остаются в органелле. Пластиды и митохондрии сохраняют гены, кодирующие РРНК, ТРНК, белки, участвующие в окислительно -восстановительных реакциях и белки, необходимые для транскрипции, трансляции и репликации. Есть много гипотез, чтобы объяснить, почему органелл сохраняют небольшую часть своего генома; Однако ни одна гипотеза не будет применяться ко всем организмам, и тема все еще довольно противоречива. Гипотеза гидрофобности гласит, что высоко гидрофобные (ненавидящие воды) белки (такие как белки, связанные с мембранами, участвующие в окислительно -восстановительных реакциях) нелегко транспортировать через цитозоль, и поэтому эти белки должны кодироваться в их соответствующих органелле. Гипотеза неравенства кода гласит, что ограничение на передачу обусловлено различными генетическими кодами и редактированием РНК между органеллой и ядром. Окислительно -восстановительная гипотеза утверждает, что гены, кодирующие окислительно -восстановительные белки реакции, сохраняются, чтобы эффективно объединить необходимость восстановления и синтез этих белков. Например, если один из Photosystems теряется из Plastid, промежуточные электронные носители могут потерять или получить слишком много электронов, сигнализируя о необходимости ремонта фотосистемы. Задержка во времени, связанная с передачей ядра и транспортировку цитозольного белка в органеллу, приводит к производству поврежденных активных форм кислорода . Последняя гипотеза утверждает, что сборка мембранных белков, особенно тех, которые участвуют в окислительно -восстановительных реакциях, требует скоординированного синтеза и сборки субъединиц; Однако координация трансляции и транспортировки белка труднее контролировать в цитоплазме. ^{[ 25 ]}^{[ 30 ]}^{[ 33 ]}^{[ 58 ]}

Нефотосинтетические пластидные геномы

Большинство генов в митохондриях и пластидах связаны с экспрессией (транскрипция, трансляция и репликация) генов, кодирующих белки, участвующие либо в фотосинтезе (в пластидах), либо клеточном дыхании (в митохондриях). Можно предсказать, что потеря фотосинтеза или клеточного дыхания позволила бы получить полную потерю пластидного генома или митохондриального генома соответственно. ^{[ 25 ]}^{[ 30 ]}^{[ 33 ]} В то время как существует множество примеров митохондриальных потомков ( митосомов и водородных ), которые потеряли весь свой органеллярное геном, ^{[ 50 ]} Нефотосинтетические пластиды имеют тенденцию сохранять небольшой геном. Есть две основные гипотезы, чтобы объяснить это событие: ^{[ 33 ]}^{[ 59 ]}

В основной гипотезе тРНК отмечается, что не было задокументированных функциональных генов пластид-к-нуклеуса генов, кодирующих продукты РНК (тРНК и рРНК). В результате пластиды должны создавать свои функциональные РНК или импортировать ядерные аналоги. Однако гены, кодирующие тРНК-GLU и тРНК-FTEM, представляются незаменимыми. Пластид отвечает за биосинтез гема , который требует кодируемой тРНК-Glu пластида (из гена Trne) в качестве молекулы-предшественника. Как и другие гены, кодирующие РНК, TRNE не может быть перенесен в ядро. Кроме того, маловероятно, что TRNE может быть заменен цитозольной тРНК-GLU, поскольку TRNE высоко консервативен; Одиночные изменения в TRNE привели к потере синтеза Хема. Ген для тРНК- формалметионина (тРНК-FTER) также кодируется в пластидном геноме и необходим для инициации трансляции как в пластидах, так и в митохондриях. Пластид требуется, чтобы продолжать экспрессировать ген для тРНК-фты, пока митохондрион транслирует белки. ^{[ 33 ]}

Гипотеза с ограниченным окном предлагает более общее объяснение для удержания генов в нефотосинтетических пластидах. ^{[ 59 ]} Согласно этой гипотезе, гены передаются в ядро после нарушения органеллов. ^{[ 34 ]} Однако нарушение было распространено на ранних стадиях эндосимбиоза, однако, как только клетка -хозяин получила контроль деления органелл, эукариоты могли развиваться, чтобы иметь только один пластид на клетку. Наличие только одного пластида строго ограничивает перенос генов ^{[ 33 ]} Поскольку лизис единого пластида, вероятно, приведет к гибели клеток. ^{[ 33 ]}^{[ 59 ]} В соответствии с этой гипотезой, организмы с множественными пластидами показывают 80-кратное увеличение переноса гена пластид-нуклеуса по сравнению с организмами с отдельными пластидами. ^{[ 59 ]}

Доказательство

Есть много линий доказательств того, что митохондрии и пластиды, включая хлоропласты, возникли из бактерий. ^{[ 60 ]}^{[ 61 ]}^{[ 62 ]}^{[ 63 ]}^{[ 64 ]}

Новые митохондрии и пластиды образуются только посредством бинарного деления , формы клеточного деления, используемого бактериями и архей. ^{[ 65 ]}
Если митохондрии или хлоропласты клетки удаляются, клетка не имеет средств для создания новых. ^{[ 66 ]} У некоторых водорослей , таких как Евглена , пластиды могут быть разрушены определенными химическими веществами или длительным отсутствием света, не влияя на клетку: пластиды не регенерируются.
Транспортные белки , называемые поринами, обнаруживаются во внешних мембранах митохондрий и хлоропластов, а также обнаруживаются в бактериальных клеточных мембранах. ^{[ 67 ]}^{[ 68 ]}^{[ 69 ]}
Мембранный липидный кардиолипин обнаруживается исключительно во внутренней митохондриальной мембране и бактериальных клеточных мембранах. ^{[ 70 ]}
Некоторые митохондрии и некоторые пластиды содержат отдельные круговые молекулы ДНК, которые похожи на ДНК бактерий как по размеру, так и по структуре. ^{[ 71 ]}
Сравнения генома предполагают тесную связь между митохондриями и альфапротеобактериями . ^{[ 72 ]}
Сравнения генома предполагают тесную связь между пластидами и цианобактериями . ^{[ 73 ]}
Многие гены в геномах митохондрий и хлоропластов были потеряны или перенесены в ядро клетки -хозяина. Следовательно, хромосомы многих эукариот содержат гены, возникающие из геномов митохондрий и пластидов. ^{[ 71 ]}
Митохондрии и пластиды содержат свои собственные рибосомы ; Они больше похожи на бактерии (70 -е годы), чем у эукариот. ^{[ 74 ]}
Белки, созданные митохондриями и хлоропластами, используют N-формалметионин в качестве инициирующей аминокислоты, как и белки, создаваемые бактериями, но не белки, создаваемые эукариотическими ядерными генами или археей. ^{[ 75 ]}^{[ 76 ]}

Сравнение хлоропластов и цианобактерий, показывающих их сходство. Как хлоропласты, так и цианобактерии имеют двойную мембрану, ДНК , рибосомы и хлорофилл , содержащие телакоиды .

Вторичный эндосимбиоз

Первичный эндосимбиоз включает в себя поглощение клетки другим свободным организмом. Вторичный эндосимбиоз возникает, когда продукт первичного эндосимбиоза сама поглощается и сохраняется другим свободным эукариоте. Вторичный эндосимбиоз происходил несколько раз и породил чрезвычайно разнообразные группы водорослей и других эукариот. Некоторые организмы могут воспользоваться оппортунистическим преимуществом аналогичного процесса, где они охватывают водоросли и используют продукты своего фотосинтеза, но как только предмет добычи умирает (или потерян), хозяин возвращается в состояние свободного жизни. Обязательные вторичные эндосимбионты становятся зависимыми от их органеллов и не могут выжить в их отсутствие. Вторичное событие эндосимбиоза, включающая наследственную красную водоросли и гетеротрофный эукариот, привело к эволюции и диверсификации нескольких других фотосинтетических линий, включая криптофиту , гаптофиту , стрименопилы (или гетероконтофита) и альвеолату . ^{[ 77 ]}

Возможный вторичный эндосимбиоз наблюдался в процессе в гетеротрофической профилите Хатене . Этот организм ведет себя как хищник, пока он не проглатывает зеленую водоросли , которая не теряет жгутиков и цитоскелета, но продолжает жить как симбионт. Тем временем Хатена , теперь хозяин, переключается на фотосинтетическое питание, получает способность двигаться к свету и теряет свой кормление. ^{[ 78 ]}

Несмотря на разнообразие организмов, содержащих пластиды, морфология, биохимия, геномная организация и молекулярная филогения пластидных РНК и белков предполагают единое происхождение всех существующих пластидов - хотя эта теория все еще обсуждается. ^{[ 79 ]}^{[ 80 ]}

Некоторые виды, включая Pediculus Humanus (всы), имеют множественные хромосомы в митохондрионе. Эта и филогенетика генов, кодируемых в митохондрионе, позволяют предположить, что митохондрии имеют несколько предков, что они были приобретены эндосимбиозом в нескольких случаях, а не только один раз, и что были обширные слияния и перестройки генов на нескольких оригинальных митохондриальных хромосомах. ^{[ 81 ]}

Нитропласты

Огнетальная водоросли с одноклеточным морским средством, Braarudosphaera bigelowii ( кокколитофор , который является эукариоте), была обнаружена с цианобактерией в качестве эндосимбионта. Cyanobacterium образует азот-фиксирующую структуру, названную нитропластом . Он делится равномерно, когда клетка -хозяина подвергается митозу, и многие из ее белков вытекают из водоросли хозяина, подразумевая, что эндосимбионт продолжался далеко по пути к становлению органеллой. Cyanobacterium называется Candidatus atelocyanobacterium thalassa и является сокращенным UCYN-A. О водородью является первым эукариотом, который, как известно, обладает способностью фиксировать азот. ^{[ 82 ]}^{[ 83 ]}

Смотрите также

Ангомонас Дейнай , простейший, который питает облигатный бактериальный симбионт
Hatena Arenicola , вид, который, по -видимому, находится в процессе приобретения эндосимбионта
Гипотеза водорода , теория о том, что митохондрии были приобретены водороднозависимой археей, их эндосимбионты были факультированно анаэробными бактериями
Клептопластика , секвестарирование пластид из проглатываемых водорослей
Paradoxa Mixotricha , которая сама представляет собой симбионт, содержит многочисленные эндосимбиотические бактерии
Parakaryon myojinensis , возможный результат эндосимбиоза независимо от эукариот
Паразит Ева , художественная литература о эндосимбиозе
Strigomonas culicis , еще один простейший, который питает облигатный бактериальный симбионт
Вирусный эукариогенез , гипотеза о том, что клеточное ядро возникло из эндосимбиоза

Ссылки

^ Latorre, A.; Дурбан, А.; Мойя, А.; Pereto, J. (2011). «Роль симбиоза в эукариотической эволюции» . В Гарго, м.; López-Garcìa, P.; Мартин, Х. (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Кембридж: издательство Кембриджского университета. С. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4 Полем Архивировано с оригинала 24 марта 2019 года . Получено 27 августа 2017 года .
^ «Серийная эндосимбиотическая теория (набор)» . Flax.nzdl.org . Архивировано из оригинала 18 августа 2021 года . Получено 8 марта 2021 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Корниш-Боуден, Атель (7 декабря 2017 г.). «Линн Маргулис и происхождение эукариот» . Журнал теоретической биологии . Происхождение клеток митозирования: 50 -летие классической бумаги Линн Саган (Маргулис). 434 : 1. Bibcode : 2017jthbi.434 .... 1c . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.09.027 . PMID 28992902 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} «Древо жизни Мересчки» . Scientific American . Получено 1 мая 2017 года .
^ Мересчковский, Константин (15 сентября 1905 г.). «О природе и происхождении хроматофоров в растительном королевстве» [о природе и происхождении хроматофоров в растениях). Биологический центральный лист (на немецком языке). 25 (18): 593–604.
^
См.:
- Мересчковский, Константин (15 апреля 1910 г.). «Теория двух типов плазмы как основы симбиогенеза, новое учение о создании организмов» [Теория двух типов плазмов как основное симбиогенез, новое исследование происхождения организма [Часть 1 из 4 ]]. Биологический центральный лист (на немецком языке). 30 (8): 278–288.
- Мересчковский, Константин (1 мая 1910 г.). «Теория двух типов плазмы как основы симвогенеза, новое учение о создании организмов» [Теория двух типов плазмов как основного симбиогенеза, новое исследование происхождения организма [Часть 2 из 4 ]]. Биологический центральный лист (на немецком языке). 30 (9): 289-303.
- Мересчковский, Константин (15 мая 1910 г.). «Теория двух типов плазмы как основы симбиогенеза, новое учение о создании организмов» [Теория двух типов плазм как основное симбиогенез, новое исследование происхождения организма [Часть 3 из 4 ]]. Биологический центральный лист (на немецком языке). 30 (10): 321–347.
- Мересчковский, Константин (1 июня 1910 г.). «Теория двух типов плазмы как основы симбиогенеза, новое учение о создании организмов» [Теория двух типов плазм как основное симбиогенез, новое исследование происхождения организма [Часть 4 из 4 ]]. Биологический центральный лист (на немецком языке). 30 (11): 353–367.
^ Мартин, Уильям Ф .; Руттгер, Майо; Kloesges, Торстен; и др. «Современная эндосимбиотическая теория: получение бокового переноса генов в уравнение» (PDF) . Журнал эндоцитобиоза и исследований клеток . 23 : 1–5. Архивировано из оригинала (PDF) на 2022-03-09 . Получено 2015-07-20 . (Journal URL: [1] Архивировано 2022-03-09 на машине Wayback )
^
См.:
- Шимпер, AFW (16 февраля 1883 г.). «О развитии хлорофилла зерна и цветного тела» [об развитии гранул хлорофилла и цветных тел [Часть 1 из 4]]. Ботаническая газета (на немецком языке). 41 (7): 105–114. От р. 105: «Тем временем профессор Шмитц поделился мне, что ... высшие заводы также будут вести себя». (Meauhhile, профессор Шмитц сообщил мне, что среди водорослей создание гранул хлорофилла из клеточной плазмы не происходит, но они возникают исключительно друг от друга по делу. По делению все гранулы хлорофилла растений, которые возникают из темы, споры]. 106: «Мои исследования показали ... Создать из ткани -изделения вершины». (Мои исследования показали, что точки растительности [т.е. точки растительного роста] всегда содержат различные тела хлорофилла или их бесцветные зачатки; что они возникают не путем создания из клеточной плазмы, а друг от друга по делению и тем. Тела и крахмал [тела] тканей, развивающихся из апикальной меристемы.) Из с. 112, Сноска 2: «Sollte es Sich Definitiv Bestätigen,… Eine Symbiose Erinnern». (Если определенно следует подтвердить, что пластиды в яичных клетках не образуются заново, то их отношение к организму, содержащему их, несколько предполагает симбиоз.)
- Шимпер, AFW (23 февраля 1883 г.). «О развитии хлорофилла зерна и цветного тела» [об развитии гранул хлорофилла и цветных тел [часть 2 из 4]]. Ботаническая газета (на немецком языке). 41 (8): 121–131.
- Шимпер, AFW (2 марта 1883 г.). «О развитии хлорофилла зерна и цветного тела» [об развитии гранул хлорофилла и цветных тел [часть 3 из 4]]. Ботаническая газета (на немецком языке). 41 (9): 137–146.
- Шимпер, AFW (9 марта 1883 г.). «О развитии хлорофилла зерна и цветного тела» [об развитии гранул хлорофилла и цветных тел [Часть 4 из 4]]. Ботаническая газета (на немецком языке). 41 (10): 153–162.
^ Портье, Пол (1918). Симбиоты (по -французски). Париж, Франция: Masson et Cie. п. 293. от р. 293: «Эта модификация в отчетах о ядерных и митохондриальных устройствах может быть результатом двух механизмов.… Этот партеногенез . » (Эта модификация в взаимосвязи ядерной и митохондриальной системы может быть результатом двух механизмов: (а) Существует комбинация двух факторов: вклад новых симбионтов сперматозоидным делением и уменьшением. Это оплодотворение . Существует единый фактор: существует: существует единый фактор: Разделение сокращения: в этом случае яйцо содержит достаточно активных . симбионов
^ Лейн, Ник (2005). Власть, секс, самоубийство. Митохондрия и значение жизни . Нью -Йорк: издательство Оксфордского университета . п. 14 ISBN 9780199205646 .
^ Уоллин, Иван Э. (1923). «Проблема митохондрий». Американский натуралист . 57 (650): 255–61. doi : 10.1086/279919 . S2CID 85144224 .
^ Уоллин, Иван Э. (1927). Симбионизм и происхождение видов . Балтимор: Уильямс и Уилкинс . п. 117
^ Маргулис, Линн (2011). «Симбиогенез. Новый принцип эволюции повторного открытия Бориса Михайловича Козо-Полианского (1890–1957)» . Палеонтологический журнал . 44 (12): 1525–1539. doi : 10.1134/s0031030110120087 . S2CID 86279772 .
^
Kozo-Polyansky, Boris Mikhaylovich (1924). Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза [ A New Principle of Biology. Essay on the Theory of Symbiogenesis ] (in Russian). Moscow and Leningrad (St. Petersburg), Russia: Пучина (Puchina).
- Английский перевод: Kozo-Polyansky, Boris Mikhaylovich (2010). Маргулис, Линн (ред.). Симбиогенез: новый принцип эволюции . Перевод FET, Виктор. Кембридж, Массачусетс: издательство Гарвардского университета .
- Проверено в: Никлас, Карл Дж. (2010). «Борис М. Козо-Полианский, Симбиогенез: новый принцип эволюции». Симбиоз . 52 (1): 49–50. Bibcode : 2010symbi..52 ... 49n . doi : 10.1007/s13199-010-0098-7 . S2CID 41635248 .
^ Корнинг, Питер А. (2010). Целостный дарвинизм: синергия, кибернетика и биоэкономика эволюции . Чикаго: Университет Чикагской Прессы . п. 81. ISBN 978-0-22611-633-4 .
^ Рис, Ганс; Плаут, Уолтер (июнь 1962 г.). «Ультраструктура областей, содержащих ДНК в хлоропласте Chlamydomonas» . Журнал клеточной биологии . 13 (3): 383–91. doi : 10.1083/jcb.13.3.383 . PMC 2106071 . PMID 14492436 .
^ Рис, Ганс; Сингх, Р.Н. (январь 1961). «Исследования электронного микроскопа на сине-зеленых водорослях» . Журнал биофизической и биохимической цитологии . 9 (1): 63–80. doi : 10.1083/jcb.9.1.63 . PMC 2224983 . PMID 13741827 .
^ Чулок, C.; Гиффорд Э. (1959). «Включение тимидина в хлоропласты спирогиры ». Биохимия. Биофиз. Резерв Общение 1 (3): 159–64. doi : 10.1016/0006-291x (59) 90010-5 .
^ Саган, Линн (март 1967 г.). «О происхождении клеток митозирования». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–74. Bibcode : 1967jthbi..14..225s . doi : 10.1016/0022-5193 (67) 90079-3 . PMID 11541392 .
^ Маргулис, Линн ; Саган, Дорион (1997). Микрокосмос: четыре миллиарда лет микробной эволюции . Беркли, Лос -Анджелес, Лондон: Университет Калифорнии Пресс . п. 29. ISBN 0-520-21064-6 .
^ Габальдон, Тони; Снел, Беренд; Циммерен, Фрэнк Ван; и др. (23 марта 2006 г.). «Происхождение и эволюция пероксисомного протеома» . Биология прямой . 1 (1): 8. doi : 10.1186/1745-6150-1-8 . PMC 1472686 . PMID 16556314 . (Предоставляет доказательства, которые противоречат эндосимбиотическому происхождению пероксисомов, и вместо этого предполагает, что они эволюционно исходят из эндоплазматической ретикулумы )
^ Пизани Д., Коттон Дж.А., Макинерни Джо (август 2007 г.). «Supertrees распутывает химерное происхождение эукариотических геномов» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1752–1760. doi : 10.1093/molbev/msm095 . PMID 17504772 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Килинг, PJ; Арчибальд, JM (апрель 2008 г.). "Эволюция органелл: что в имени?" Полем Текущая биология . 18 (8): R345-7. Bibcode : 2008cbio ... 18.r345k . doi : 10.1016/j.cub.2008.02.065 . PMID 18430636 . S2CID 11520942 .
^ Сиванен, Майкл; Кадо, Кларенс И. (30 января 2002 г.). Горизонтальный перенос генов . Академическая пресса . п. 405. ISBN 978-0126801262 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п Тиммис, Джереми Н.; Ayliffe, Michael A.; Huang, Chun Y.; Мартин, Уильям (2004). «Перенос эндосимбиотического гена: геномы органеллы создают эукариотические хромосомы». Nature Reviews Genetics . 5 (2): 123–135. doi : 10.1038/nrg1271 . PMID 14735123 . S2CID 2385111 .
^ «Митохондрии разделяют предка с SAR11, глобально значимым морским микробом» . Scienceday . 25 июля 2011 г. Получено 26 июля 2011 года .
^ Трэш, Дж. Кэмерон; Бойд, Алекс; Huggett, Megan J.; и др. (14 июня 2011 г.). «Филогеномические доказательства для общего предка митохондрий и клады SAR11» . Научные отчеты . 1 (1): 13. BIBCODE : 2011NATSR ... 1E..13T . doi : 10.1038/srep00013 . PMC 3216501 . PMID 22355532 .
^ Deusch, O.; Ландан, Г.; Roettger, M.; и др. (14 февраля 2008 г.). «Гены цианобактериального происхождения в ядерных геномах растений указывают на гетероцист-образующий пластидный предок». Молекулярная биология и эволюция . 25 (4): 748–761. doi : 10.1093/molbev/msn022 . PMID 18222943 .
^ Ochoa de Alda, Jesús AG; Стивен, Роцио; Диаго, Мария Луз; и др. (15 сентября 2014 г.). «Пластидный Нгакестор возник среди одной из линий Маджьянбактерилли » Природная связь 5 (1): 4937. Bibda : 2014natco ... 5.4937o Doi : 10.1038/ ncomms PMID 25222494 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Лила Куманду, В.; Нисбет, Р. Эллен Р.; Бруд, Адриан С.; и др. (Май 2004 г.). «Динофлагеллятные хлоропласты - где все гены ушли?». Тенденции в генетике . 20 (5): 261–267. doi : 10.1016/j.tig.2004.03.008 . PMID 15109781 .
^ Таанман, JW (февраль 1999 г.). «Митохондриальный геном: структура, транскрипция, трансляция и репликация» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1410 (2): 103–23. doi : 10.1016/s0005-2728 (98) 00161-3 . PMID 10076021 .
^ Nowack, ec; Melkonian, M.; Глокнер, Г. (март 2008 г.). «Хроматофорный геном последовательность Paulinella проливает свет на приобретение фотосинтеза эукариотами» . Текущая биология . 18 (6): 410–8. Bibcode : 2008cbio ... 18..410n . doi : 10.1016/j.cub.2008.02.051 . PMID 18356055 . S2CID 15929741 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж Бруд, Адриан С.; Хоу, Кристофер Дж.; Пуртон, Саул (февраль 2006 г.). «Почему пластидные геномы сохраняются в нефотосинтетических организмах?». Тенденции в науке о растениях . 11 (2): 101–8. doi : 10.1016/j.tlants.2005.12.004 . PMID 16406301 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин Лейстер Д. (декабрь 2005 г.). «Происхождение, эволюция и генетические эффекты ядерной вставки ДНК органелле» . Тенденции в генетике . 21 (12): 655–63. doi : 10.1016/j.tig.2005.09.004 . HDL : 11858/00-001M-0000-0012-3B56-7 . PMID 16216380 .
^ Килинг, PJ (октябрь 2004 г.). «Разнообразие и эволюционная история пластидов и их хозяев» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–93. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID 21652304 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Арчибальд, JM (январь 2009 г.). «Загадка эволюции пластидов» . Текущая биология . 19 (2): R81 - R88. Bibcode : 2009cbio ... 19..r81a . doi : 10.1016/j.cub.2008.11.067 . PMID 19174147 . S2CID 51989 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Ford Doolittle, W (1998-12-01). «Вы - то, что вы едите: график переноса генов может объяснить бактериальные гены в эукариотических ядерных геномах» . Тенденции в генетике . 14 (8): 307–311. doi : 10.1016/s0168-9525 (98) 01494-2 . ISSN 0168-9525 . PMID 9724962 .
^ Зиморски, Верена; Ку, Чуан; Мартин, Уильям Ф; Гулд, Свен Б (2014). «Эндосимбиотическая теория для происхождения органелл». Текущее мнение о микробиологии . 22 : 38–48. doi : 10.1016/j.mib.2014.09.008 . PMID 25306530 .
^ «Митохондрии, клеточная энергия, АТФ синтаза: изучать науку в Scileble» . www.nature.com . Получено 24 марта 2019 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Грубер А. (январь 2019). «Что в названии? Как органеллы эндосимбиотического происхождения можно отличить от эндосимбионтов» . Микробная клетка . 6 (2): 123–133. doi : 10.15698/mic2019.02.668 . PMC 6364258 . PMID 30740457 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Гулд, Свен Б.; Garg, Sriram G.; Мартин, Уильям Ф. (июль 2016 г.). «Секреция бактериальных пузырьков и эволюционное происхождение эндотембранной системы эукариотической энтембран». Тенденции в микробиологии . 24 (7): 525–534. doi : 10.1016/j.tim.2016.03.005 . PMID 27040918 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Мартин, Уильям Ф.; Гарг, Шрирам; Зиморски, Верена (сентябрь 2015 г.). «Эндосимбиотические теории для происхождения эукариоте» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 370 (1678): 20140330. DOI : 10.1098/rstb.2014.0330 . PMC 4571569 . PMID 26323761 .
^ Гаравис, Мигель; Гонсалес, Карлос; Вилласанте, Альфредо (июнь 2013 г.). «О происхождении эукариотической хромосомы: роль неканонических структур ДНК в эволюции теломер» . Биология и эволюция генома . 5 (6): 1142–50. doi : 10.1093/gbe/evt079 . PMC 3698924 . PMID 23699225 .
^ «Типичные прокариотические (слева) и эукариотические (правые) клетки: изучать науку в Scileble» . www.nature.com . Получено 2019-03-24 .
^ Devos, Damien P.; Граф, Ральф; Field, Mark C. (июнь 2014 г.). «Эволюция ядра» . Современное мнение в клеточной биологии . 28 (100): 8–15. doi : 10.1016/j.ceb.2014.01.004 . PMC 4071446 . PMID 24508984 .
^ Уилсон, Кэтрин Л.; Доусон, Скотт С. (октябрь 2011 г.). «Эволюция: функциональная эволюция ядерной структуры» . Журнал клеточной биологии . 195 (2): 171–81. doi : 10.1083/jcb.201103171 . PMC 3198171 . PMID 22006947 .
^ Bernstein, H.; Бернштейн, С. (2017). «Сексуальное общение в археи, предшественник мейоза». В Витзани, Г. (ред.). Биокоммуникация археи . Springer International Publishing. С. 103–117. doi : 10.1007/978-3-319-65536-9 . ISBN 978-3-319-65535-2 Полем S2CID 26593032 .
^ Gabaldón, T.; Huynen, MA (август 2003 г.). «Реконструкция протомитохондриального метаболизма». Наука . 301 (5633): 609. doi : 10.1126/science.1085463 . PMID 12893934 . S2CID 28868747 .
^ Лиашкович, Иван; Шахин, Виктор (август 2017 г.). «Функциональное значение общего эволюционного происхождения комплекса ядерных пор и систем управления эндомбраной». Семинары в биологии клеток и развития . 68 : 10–17. doi : 10.1016/j.semcdb.2017.04.006 . PMID 28473267 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Хоу, Кристофер Дж. (Май 2008 г.). "Клеточная эволюция: что в митохондрионе?" Полем Текущая биология . 18 (10): R429 - R431. Bibcode : 2008cbio ... 18.r429h . doi : 10.1016/j.cub.2008.04.007 . PMID 18492476 . S2CID 15730462 .
^ López-García, Puricicón; Морейра, Дэвид (2020-04-27). PDF . Природная микробиология 5 (5): 655–667. doi : 10.1038/ s41564-0710-0710-4 ISSN 2058-5 PMID 32341569 . S2CID 81678433 .
^ Прасад, Пиджай (август 2005 г.). «Микрофоссии с органическими стенами из протерозойской супергруппы Виндхьян долины Сон, Мадхья-Прадеш, Индия» (PDF) . Палеоботанист . 54
^ Баттерфилд, Николас Дж. (2014-11-26). «Ранняя эволюция эукариоты» . Палеонтология . 58 (1): 5–17. doi : 10.1111/pala.12139 .
^ Парфри, Лора Вегенер; Лар, Даниэль Дж.Г.; Кнолл, Эндрю Х.; Кац, Лора А. (август 2011 г.). «Оценка времени ранней эукариотической диверсификации с многогенными молекулярными часами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. BIBCODE : 2011PNAS..10813624P . doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC 3158185 . PMID 21810989 .
^ Хеджес, С. Блэр; Блэр, Хайме Е.; Вентури, Мария Л.; Обувь, Джейсон Л. (январь 2004 г.). «Молекулярная масштаба эволюции эукариоте и рост сложной многоклеточной жизни» . BMC Эволюционная биология . 4 : 2. DOI : 10.1186/1471-2148-4-2 . PMC 341452 . PMID 15005799 .
^ Гросс, Джеферсон; Бхаттачарья, Дебашиш (август 2010 г.). «Объединение секса и эукариота происхождения в новом кислороде» . Биология прямой . 5 : 53. DOI : 10.1186/1745-6150-5-53 . PMC 2933680 . PMID 20731852 .
^ Баттерфилд, Николас Дж. (1997). «Экология планктона и протерозой-фанерозойский переход». Палеобиология . 23 (2): 247–262. Bibcode : 1997pbio ... 23..247b . doi : 10.1017/s009483730001681x . S2CID 140642074 .
^ Джаннакис, Константинос; Arrowsmith, Samuel J.; Ричардс, Люк; и др. (16 сентября 2022 г.). «Эволюционный вывод между эукариотами идентифицирует универсальные особенности, формирующие сохранение гена органелле» . Клеточные системы . 13 (11): 874–884.e5. doi : 10.1016/j.cels.2022.08.007 . HDL : 11250/3045694 . PMID 36115336 . S2CID 252337501 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Лейн, Ник (2011). «Пластиды, геномы и вероятность переноса генов» . Биология и эволюция генома . 3 : 372–374. doi : 10.1093/gbe/evr003 . PMC 3101016 . PMID 21292628 .
^ Kimball, J. 2010. Страницы биологии Кимбалла . Архивировал 2017-06-22 на машине Wayback, доступившемся от 13 октября 2010 года. Онлайн-текст биологии с открытым исходным кодом от Гарварда профессора и автор общего текста биологии, Джон В. Кимбалл.
^ Рис, Дж., Лиза А. Урри, Майкл Л. Каин, Стивен А. Вассерман, Питер В. Минорский, Роберт Б. Джексон, 2010. Биология Кэмпбелла. 9 -е издание Бенджамин Каммингс; 9 -е изд. (7 октября 2010 г.)
^ Ворон, П.; Джонсон, Джордж; Мейсон, Кеннет; и др. (14 января 2010 г.). Биология (9 -е изд.). МакГроу-Хилл.
^ Грей, MW (1992). «Пересмотренная гипотеза эндосимбионта». Международный обзор цитологии . 141 : 233–357. doi : 10.1016/s0074-7696 (08) 62068-9 . ISBN 9780123645449 Полем PMID 1452433 .
^ ЗИМОРСКИ, В.; Ку, С.; Мартин, WF; Гулд, SB (декабрь 2014 г.). «Эндосимбиотическая теория для происхождения органелл». Текущее мнение о микробиологии . 22 : 38–48. doi : 10.1016/j.mib.2014.09.008 . PMID 25306530 .
^ Марголин, Уильям (ноябрь 2005 г.). «FTSZ и разделение прокариотических клеток и органеллов» . Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 6 (11): 862–71. doi : 10.1038/nrm1745 . PMC 4757588 . PMID 16227976 .
^ Мудрый, Роберт Р.; Губер, Дж. Кеннет (2007). Структура и функция пластидов . Берлин: Спрингер. п. 104. ISBN 9781402065705 .
^ Фишер, К.; Вебер, А.; Brink, S.; и др. (Октябрь 1994). «Порины от растений. Молекулярное клонирование и функциональная характеристика двух новых членов семейства Порина» . Журнал биологической химии . 269 (41): 25754–60. doi : 10.1016/s0021-9258 (18) 47312-7 . PMID 7523392 .
^ Зет, К.; Тейн, М. (октябрь 2010 г.). «Порины у прокариот и эукариот: общие темы и вариации». Биохимический журнал . 431 (1): 13–22. doi : 10.1042/bj20100371 . PMID 20836765 . S2CID 22073622 .
^ Fairman, JW; NOINAJ, N.; Бьюкенен, SK (август 2011 г.). «Структурная биология мембранных белков β-болота: краткое изложение недавних сообщений» . Современное мнение в структурной биологии . 21 (4): 523–331. doi : 10.1016/j.sbi.2011.05.005 . PMC 3164749 . PMID 21719274 .
^ Mileykovskaya, E.; Доухан, В. (октябрь 2009 г.). «Мембранные домены кардиолипина в прокайтах и эукариотах » Biochimica et Biophysica Acta (BB) - Biomemmbranes 1788 (10): 2084–9 Doi : 10.1016/ j.beem.2009.04.0 2757463PMC 19371718PMID
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Тиммис, Джереми; Айлифф, Майкл; Хуан, Чун; Мартин, Уильям (февраль 2004 г.). «Перенос эндосимбиотического гена: геномы органеллы создают эукариотические хромосомы». Природные обзоры. Генетика . 5 (2): 123–35. doi : 10.1038/nrg1271 . PMID 14735123 . S2CID 2385111 .
^ Муньос-Гомес, Серджио; Суско, Эдвард; Уильямсон, Келси; и др. (Январь 2022). «Сайт и ярчовый анализ расширенного набора данных предпочитает митохондрии как сестры для известных альфапротеобактерий». Природа экология и эволюция . 6 (3): 253–62. Bibcode : 2022natee ... 6..253m . doi : 10.1038/s41559-021-01638-2 . PMID 35027725 . S2CID 245958471 .
^ Даган, Тал; Руттгер, Майо; Stucken, Карина; и др. (2013). «Геномы стегондематальских цианобактерий (подраздел V) и эволюция кислородного фотосинтеза от прокариот до пластидов» . Биология и эволюция генома . 5 (1): 31–44. doi : 10.1093/gbe/evs117 . PMC 3595030 . PMID 23221676 .
^ Manuell, Andrea L.; Quispe, Джоэл; Мэйфилд, Стивен П. (август 2007 г.). «Структура хлоропластной рибосомы: новые домены для регуляции перевода» . PLOS Биология . 5 (8): E209. doi : 10.1371/journal.pbio.0050209 . PMC 1939882 . PMID 17683199 .
^ Шварц, Джеймс Х.; Мейер, Ральф; Эйзенштадт, Джером М.; Брауэрман, Джордж (май 1967). «Участие N-формалметионина в инициации синтеза белка в бесклеточных экстрактах Euglena gracilis». Журнал молекулярной биологии . 25 (3): 571–4. doi : 10.1016/0022-2836 (67) 90210-0 . PMID 5340700 .
^ Смит, Ае; Марккер, Ка (декабрь 1968 г.). «Н-формалметионил-переносная РНК в митохондриях из дрожжей и печени крысы». Журнал молекулярной биологии . 38 (2): 241–3. doi : 10.1016/0022-2836 (68) 90409-9 . PMID 5760639 .
^ McFadden, GI (2001). «Первичный и вторичный эндосимбиоз и происхождение пластид». Журнал Phycology . 37 (6): 951–959. Bibcode : 2001jpcgy..37..951m . doi : 10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x . S2CID 51945442 .
^ Okamoto, N.; Иноуй, И. (октябрь 2005 г.). "Вторичный симбиоз в процессе?" Полем Наука . 310 (5746): 287. doi : 10.1126/science.1116125 . PMID 16224014 . S2CID 22081618 .
^ Макфадден, Ги; Van Dooren, GG (июль 2004 г.). «Эволюция: геном красного водоросля подтверждает общее происхождение всех пластидов» . Текущая биология . 14 (13): R514-6. Bibcode : 2004cbio ... 14.r514m . doi : 10.1016/j.cub.2004.06.041 . PMID 15242632 . S2CID 18131616 .
^ Гулд, Свен Б.; Уоллер, Росс Ф.; Макфадден, Джеффри И. (2008). «Пластидная эволюция». Ежегодный обзор биологии растений . 59 (1): 491–517. doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915 . PMID 18315522 . S2CID 30458113 .
^ Georgiades, K.; Раульт Д. (октябрь 2011 г.). «Rhizome of Reclinomonas Americana, Homo Sapiens, Pediculus Humanus and Saccharomyces cerevisiae митохондрии» . Биология прямой . 6 : 55. DOI : 10.1186/1745-6150-6-55 . PMC 3214132 . PMID 22014084 .
^ Массана, Рамон (12 апреля 2024 г.). «Нитропласт: азота-фиксирующая органелла» . Наука . 384 (6692): 160–161. Bibcode : 2024sci ... 384..160M . doi : 10.1126/science.ado8571 . HDL : 10261/354070 . ISSN 0036-8075 . PMID 38603513 . Архивировано из оригинала 15 апреля 2024 года . Получено 15 апреля 2024 года .
^ Коул, Тайлер Х.; Loconte, Валентина; Турк-Кубо, Кендра А.; Vanslembrouck, Bieke; Мак, крыло Кван Эстер; Чеунг, Шуньян; Экман, Аксель; Чен, Цзянь-хуа; Хагино, Киоко; Такано, Йошихито; Нишимура, Томохир; Адачи, Масао; Ле Грос, Марк; Ларабелл, Кэролин; Зер, Джонатан П. (2024-04-12). "Азота-фиксирующая органелла в морской водоросли" Наука 384 (6692): 217–2 Bibcode : 2024sci ... 384..217c Doi : 10.1126/ science.adk1 ISSN 0036-8 PMID 3860509 .

Дальнейшее чтение

Альбертс, Брюс (2002). Молекулярная биология клетки . Нью -Йорк: Гарлендская наука. ISBN 978-0-8153-3218-3 Полем (Общий учебник)
Бринкман, Фиона Сл ; Бланшар, Джеффри Л.; Черкасов, Артем; и др. (Август 2002). «Доказательства того, что растения, похожие на гены у видов хламидиозов, отражают наследственную связь между Chlamydiaceae, Cyanobacteria и хлоропластом» . Исследование генома . 12 (8): 1159–67. doi : 10.1101/gr.341802 . PMC 186644 . PMID 12176923 .
Коэн, мы; Гарднер, Р.С. (1959). «Вирусная теория и эндосимбиоз» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-15 . Получено 2009-08-26 . (Обсуждает теорию происхождения эукариотических клеток путем включения митохондрий и хлоропластов в анаэробные клетки с акцентом на «фаговые бактериальные и предполагаемые вирусные митохондриальные/хлоропласты.)
Джарвис, П. (апрель 2001 г.). "Внутриклеточная передача сигналов: хлоропласт разговоры!" Полем Текущая биология . 11 (8): R307-10. Bibcode : 2001cbio ... 11.r307j . doi : 10.1016/s0960-9822 (01) 00171-3 . PMID 11369220 . S2CID 11753648 . (Рассказывает о том, что белки, кодируемые хлоропластом, влияют на транскрипцию ядерных генов, в отличие от более хорошо документированных случаев ядерных белков, которые влияют на митохондрии или хлоропласты.)
Бланшар, JL; Линч М. (июль 2000 г.). «Орделлальные гены: почему они оказываются в ядре?». Тенденции в генетике . 16 (7): 315–20. doi : 10.1016/s0168-9525 (00) 02053-9 . PMID 10858662 . (Обсуждает теории о том, как гены митохондрий и хлоропластов переносятся в ядро, а также на какие шаги необходимо пройти ген, чтобы завершить этот процесс.)
Okamoto, N.; Иноуй, И. (октябрь 2005 г.). «Вторичный симбиоз в процессе?». Наука . 310 (5746): 287. doi : 10.1126/science.1116125 . PMID 16224014 . S2CID 22081618 .
Понимание научной команды. «Клетки в ячейках: необычайное утверждение с необычайными доказательствами» (PDF) . Калифорнийский университет, Беркли . Получено 16 февраля 2014 года .

Внешние ссылки

Дерево жизни эукариоты

[latorre-1] Latorre, A.; Дурбан, А.; Мойя, А.; Pereto, J. (2011). «Роль симбиоза в эукариотической эволюции» . В Гарго, м.; López-Garcìa, P.; Мартин, Х. (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Кембридж: издательство Кембриджского университета. С. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4 Полем Архивировано с оригинала 24 марта 2019 года . Получено 27 августа 2017 года .

[flax-2] «Серийная эндосимбиотическая теория (набор)» . Flax.nzdl.org . Архивировано из оригинала 18 августа 2021 года . Получено 8 марта 2021 года .

[:1-3] Jump up to: ^а ^{беременный} Корниш-Боуден, Атель (7 декабря 2017 г.). «Линн Маргулис и происхождение эукариот» . Журнал теоретической биологии . Происхождение клеток митозирования: 50 -летие классической бумаги Линн Саган (Маргулис). 434 : 1. Bibcode : 2017jthbi.434 .... 1c . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.09.027 . PMID 28992902 .

[SciAmMereschkowsky-4] Jump up to: ^а ^{беременный} «Древо жизни Мересчки» . Scientific American . Получено 1 мая 2017 года .

[5] Мересчковский, Константин (15 сентября 1905 г.). «О природе и происхождении хроматофоров в растительном королевстве» [о природе и происхождении хроматофоров в растениях). Биологический центральный лист (на немецком языке). 25 (18): 593–604.

[6] См.:
Мересчковский, Константин (15 апреля 1910 г.). «Теория двух типов плазмы как основы симбиогенеза, новое учение о создании организмов» [Теория двух типов плазмов как основное симбиогенез, новое исследование происхождения организма [Часть 1 из 4 ]]. Биологический центральный лист (на немецком языке). 30 (8): 278–288.

Мересчковский, Константин (1 мая 1910 г.). «Теория двух типов плазмы как основы симвогенеза, новое учение о создании организмов» [Теория двух типов плазмов как основного симбиогенеза, новое исследование происхождения организма [Часть 2 из 4 ]]. Биологический центральный лист (на немецком языке). 30 (9): 289-303.

Мересчковский, Константин (15 мая 1910 г.). «Теория двух типов плазмы как основы симбиогенеза, новое учение о создании организмов» [Теория двух типов плазм как основное симбиогенез, новое исследование происхождения организма [Часть 3 из 4 ]]. Биологический центральный лист (на немецком языке). 30 (10): 321–347.

Мересчковский, Константин (1 июня 1910 г.). «Теория двух типов плазмы как основы симбиогенеза, новое учение о создании организмов» [Теория двух типов плазм как основное симбиогенез, новое исследование происхождения организма [Часть 4 из 4 ]]. Биологический центральный лист (на немецком языке). 30 (11): 353–367.

[7] Мересчковский, Константин (15 апреля 1910 г.). «Теория двух типов плазмы как основы симбиогенеза, новое учение о создании организмов» [Теория двух типов плазмов как основное симбиогенез, новое исследование происхождения организма [Часть 1 из 4 ]]. Биологический центральный лист (на немецком языке). 30 (8): 278–288.

[8] Мересчковский, Константин (1 мая 1910 г.). «Теория двух типов плазмы как основы симвогенеза, новое учение о создании организмов» [Теория двух типов плазмов как основного симбиогенеза, новое исследование происхождения организма [Часть 2 из 4 ]]. Биологический центральный лист (на немецком языке). 30 (9): 289-303.

[9] Мересчковский, Константин (15 мая 1910 г.). «Теория двух типов плазмы как основы симбиогенеза, новое учение о создании организмов» [Теория двух типов плазм как основное симбиогенез, новое исследование происхождения организма [Часть 3 из 4 ]]. Биологический центральный лист (на немецком языке). 30 (10): 321–347.

[10] Мересчковский, Константин (1 июня 1910 г.). «Теория двух типов плазмы как основы симбиогенеза, новое учение о создании организмов» [Теория двух типов плазм как основное симбиогенез, новое исследование происхождения организма [Часть 4 из 4 ]]. Биологический центральный лист (на немецком языке). 30 (11): 353–367.

[Martin-7] Мартин, Уильям Ф .; Руттгер, Майо; Kloesges, Торстен; и др. «Современная эндосимбиотическая теория: получение бокового переноса генов в уравнение» (PDF) . Журнал эндоцитобиоза и исследований клеток . 23 : 1–5. Архивировано из оригинала (PDF) на 2022-03-09 . Получено 2015-07-20 . (Journal URL: [1] Архивировано 2022-03-09 на машине Wayback )

[8] См.:
Шимпер, AFW (16 февраля 1883 г.). «О развитии хлорофилла зерна и цветного тела» [об развитии гранул хлорофилла и цветных тел [Часть 1 из 4]]. Ботаническая газета (на немецком языке). 41 (7): 105–114. От р. 105: «Тем временем профессор Шмитц поделился мне, что ... высшие заводы также будут вести себя». (Meauhhile, профессор Шмитц сообщил мне, что среди водорослей создание гранул хлорофилла из клеточной плазмы не происходит, но они возникают исключительно друг от друга по делу. По делению все гранулы хлорофилла растений, которые возникают из темы, споры]. 106: «Мои исследования показали ... Создать из ткани -изделения вершины». (Мои исследования показали, что точки растительности [т.е. точки растительного роста] всегда содержат различные тела хлорофилла или их бесцветные зачатки; что они возникают не путем создания из клеточной плазмы, а друг от друга по делению и тем. Тела и крахмал [тела] тканей, развивающихся из апикальной меристемы.) Из с. 112, Сноска 2: «Sollte es Sich Definitiv Bestätigen,… Eine Symbiose Erinnern». (Если определенно следует подтвердить, что пластиды в яичных клетках не образуются заново, то их отношение к организму, содержащему их, несколько предполагает симбиоз.)

Шимпер, AFW (23 февраля 1883 г.). «О развитии хлорофилла зерна и цветного тела» [об развитии гранул хлорофилла и цветных тел [часть 2 из 4]]. Ботаническая газета (на немецком языке). 41 (8): 121–131.

Шимпер, AFW (2 марта 1883 г.). «О развитии хлорофилла зерна и цветного тела» [об развитии гранул хлорофилла и цветных тел [часть 3 из 4]]. Ботаническая газета (на немецком языке). 41 (9): 137–146.

Шимпер, AFW (9 марта 1883 г.). «О развитии хлорофилла зерна и цветного тела» [об развитии гранул хлорофилла и цветных тел [Часть 4 из 4]]. Ботаническая газета (на немецком языке). 41 (10): 153–162.

[13] Шимпер, AFW (16 февраля 1883 г.). «О развитии хлорофилла зерна и цветного тела» [об развитии гранул хлорофилла и цветных тел [Часть 1 из 4]]. Ботаническая газета (на немецком языке). 41 (7): 105–114. От р. 105: «Тем временем профессор Шмитц поделился мне, что ... высшие заводы также будут вести себя». (Meauhhile, профессор Шмитц сообщил мне, что среди водорослей создание гранул хлорофилла из клеточной плазмы не происходит, но они возникают исключительно друг от друга по делу. По делению все гранулы хлорофилла растений, которые возникают из темы, споры]. 106: «Мои исследования показали ... Создать из ткани -изделения вершины». (Мои исследования показали, что точки растительности [т.е. точки растительного роста] всегда содержат различные тела хлорофилла или их бесцветные зачатки; что они возникают не путем создания из клеточной плазмы, а друг от друга по делению и тем. Тела и крахмал [тела] тканей, развивающихся из апикальной меристемы.) Из с. 112, Сноска 2: «Sollte es Sich Definitiv Bestätigen,… Eine Symbiose Erinnern». (Если определенно следует подтвердить, что пластиды в яичных клетках не образуются заново, то их отношение к организму, содержащему их, несколько предполагает симбиоз.)

[14] Шимпер, AFW (23 февраля 1883 г.). «О развитии хлорофилла зерна и цветного тела» [об развитии гранул хлорофилла и цветных тел [часть 2 из 4]]. Ботаническая газета (на немецком языке). 41 (8): 121–131.

[15] Шимпер, AFW (2 марта 1883 г.). «О развитии хлорофилла зерна и цветного тела» [об развитии гранул хлорофилла и цветных тел [часть 3 из 4]]. Ботаническая газета (на немецком языке). 41 (9): 137–146.

[16] Шимпер, AFW (9 марта 1883 г.). «О развитии хлорофилла зерна и цветного тела» [об развитии гранул хлорофилла и цветных тел [Часть 4 из 4]]. Ботаническая газета (на немецком языке). 41 (10): 153–162.

[9] Портье, Пол (1918). Симбиоты (по -французски). Париж, Франция: Masson et Cie. п. 293. от р. 293: «Эта модификация в отчетах о ядерных и митохондриальных устройствах может быть результатом двух механизмов.… Этот партеногенез . » (Эта модификация в взаимосвязи ядерной и митохондриальной системы может быть результатом двух механизмов: (а) Существует комбинация двух факторов: вклад новых симбионтов сперматозоидным делением и уменьшением. Это оплодотворение . Существует единый фактор: существует: существует единый фактор: Разделение сокращения: в этом случае яйцо содержит достаточно активных . симбионов

[Lane-10] Лейн, Ник (2005). Власть, секс, самоубийство. Митохондрия и значение жизни . Нью -Йорк: издательство Оксфордского университета . п. 14 ISBN 9780199205646 .

[11] Уоллин, Иван Э. (1923). «Проблема митохондрий». Американский натуралист . 57 (650): 255–61. doi : 10.1086/279919 . S2CID 85144224 .

[WallinBk-12] Уоллин, Иван Э. (1927). Симбионизм и происхождение видов . Балтимор: Уильямс и Уилкинс . п. 117

[13] Маргулис, Линн (2011). «Симбиогенез. Новый принцип эволюции повторного открытия Бориса Михайловича Козо-Полианского (1890–1957)» . Палеонтологический журнал . 44 (12): 1525–1539. doi : 10.1134/s0031030110120087 . S2CID 86279772 .

[14] Kozo-Polyansky, Boris Mikhaylovich (1924). Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза [ A New Principle of Biology. Essay on the Theory of Symbiogenesis ] (in Russian). Moscow and Leningrad (St. Petersburg), Russia: Пучина (Puchina).
Английский перевод: Kozo-Polyansky, Boris Mikhaylovich (2010). Маргулис, Линн (ред.). Симбиогенез: новый принцип эволюции . Перевод FET, Виктор. Кембридж, Массачусетс: издательство Гарвардского университета .

Проверено в: Никлас, Карл Дж. (2010). «Борис М. Козо-Полианский, Симбиогенез: новый принцип эволюции». Симбиоз . 52 (1): 49–50. Bibcode : 2010symbi..52 ... 49n . doi : 10.1007/s13199-010-0098-7 . S2CID 41635248 .

[23] Английский перевод: Kozo-Polyansky, Boris Mikhaylovich (2010). Маргулис, Линн (ред.). Симбиогенез: новый принцип эволюции . Перевод FET, Виктор. Кембридж, Массачусетс: издательство Гарвардского университета .

[24] Проверено в: Никлас, Карл Дж. (2010). «Борис М. Козо-Полианский, Симбиогенез: новый принцип эволюции». Симбиоз . 52 (1): 49–50. Bibcode : 2010symbi..52 ... 49n . doi : 10.1007/s13199-010-0098-7 . S2CID 41635248 .

[15] Корнинг, Питер А. (2010). Целостный дарвинизм: синергия, кибернетика и биоэкономика эволюции . Чикаго: Университет Чикагской Прессы . п. 81. ISBN 978-0-22611-633-4 .

[16] Рис, Ганс; Плаут, Уолтер (июнь 1962 г.). «Ультраструктура областей, содержащих ДНК в хлоропласте Chlamydomonas» . Журнал клеточной биологии . 13 (3): 383–91. doi : 10.1083/jcb.13.3.383 . PMC 2106071 . PMID 14492436 .

[17] Рис, Ганс; Сингх, Р.Н. (январь 1961). «Исследования электронного микроскопа на сине-зеленых водорослях» . Журнал биофизической и биохимической цитологии . 9 (1): 63–80. doi : 10.1083/jcb.9.1.63 . PMC 2224983 . PMID 13741827 .

[18] Чулок, C.; Гиффорд Э. (1959). «Включение тимидина в хлоропласты спирогиры ». Биохимия. Биофиз. Резерв Общение 1 (3): 159–64. doi : 10.1016/0006-291x (59) 90010-5 .

[19] Саган, Линн (март 1967 г.). «О происхождении клеток митозирования». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–74. Bibcode : 1967jthbi..14..225s . doi : 10.1016/0022-5193 (67) 90079-3 . PMID 11541392 .

[20] Маргулис, Линн ; Саган, Дорион (1997). Микрокосмос: четыре миллиарда лет микробной эволюции . Беркли, Лос -Анджелес, Лондон: Университет Калифорнии Пресс . п. 29. ISBN 0-520-21064-6 .

[Gabaldón_Snel_Zimmeren_Hemrika_p.-21] Габальдон, Тони; Снел, Беренд; Циммерен, Фрэнк Ван; и др. (23 марта 2006 г.). «Происхождение и эволюция пероксисомного протеома» . Биология прямой . 1 (1): 8. doi : 10.1186/1745-6150-1-8 . PMC 1472686 . PMID 16556314 . (Предоставляет доказательства, которые противоречат эндосимбиотическому происхождению пероксисомов, и вместо этого предполагает, что они эволюционно исходят из эндоплазматической ретикулумы )

[22] Пизани Д., Коттон Дж.А., Макинерни Джо (август 2007 г.). «Supertrees распутывает химерное происхождение эукариотических геномов» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1752–1760. doi : 10.1093/molbev/msm095 . PMID 17504772 .

[Keeling_2008-23] Jump up to: ^а ^{беременный} Килинг, PJ; Арчибальд, JM (апрель 2008 г.). "Эволюция органелл: что в имени?" Полем Текущая биология . 18 (8): R345-7. Bibcode : 2008cbio ... 18.r345k . doi : 10.1016/j.cub.2008.02.065 . PMID 18430636 . S2CID 11520942 .

[24] Сиванен, Майкл; Кадо, Кларенс И. (30 января 2002 г.). Горизонтальный перенос генов . Академическая пресса . п. 405. ISBN 978-0126801262 .

[Timmis2004-25] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п Тиммис, Джереми Н.; Ayliffe, Michael A.; Huang, Chun Y.; Мартин, Уильям (2004). «Перенос эндосимбиотического гена: геномы органеллы создают эукариотические хромосомы». Nature Reviews Genetics . 5 (2): 123–135. doi : 10.1038/nrg1271 . PMID 14735123 . S2CID 2385111 .

[26] «Митохондрии разделяют предка с SAR11, глобально значимым морским микробом» . Scienceday . 25 июля 2011 г. Получено 26 июля 2011 года .

[27] Трэш, Дж. Кэмерон; Бойд, Алекс; Huggett, Megan J.; и др. (14 июня 2011 г.). «Филогеномические доказательства для общего предка митохондрий и клады SAR11» . Научные отчеты . 1 (1): 13. BIBCODE : 2011NATSR ... 1E..13T . doi : 10.1038/srep00013 . PMC 3216501 . PMID 22355532 .

[Deusch-28] Deusch, O.; Ландан, Г.; Roettger, M.; и др. (14 февраля 2008 г.). «Гены цианобактериального происхождения в ядерных геномах растений указывают на гетероцист-образующий пластидный предок». Молекулярная биология и эволюция . 25 (4): 748–761. doi : 10.1093/molbev/msn022 . PMID 18222943 .

[29] Ochoa de Alda, Jesús AG; Стивен, Роцио; Диаго, Мария Луз; и др. (15 сентября 2014 г.). «Пластидный Нгакестор возник среди одной из линий Маджьянбактерилли » Природная связь 5 (1): 4937. Bibda : 2014natco ... 5.4937o Doi : 10.1038/ ncomms PMID 25222494 .

[LilaKoumandou2004-30] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Лила Куманду, В.; Нисбет, Р. Эллен Р.; Бруд, Адриан С.; и др. (Май 2004 г.). «Динофлагеллятные хлоропласты - где все гены ушли?». Тенденции в генетике . 20 (5): 261–267. doi : 10.1016/j.tig.2004.03.008 . PMID 15109781 .

[Taanman1999-31] Таанман, JW (февраль 1999 г.). «Митохондриальный геном: структура, транскрипция, трансляция и репликация» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1410 (2): 103–23. doi : 10.1016/s0005-2728 (98) 00161-3 . PMID 10076021 .

[32] Nowack, ec; Melkonian, M.; Глокнер, Г. (март 2008 г.). «Хроматофорный геном последовательность Paulinella проливает свет на приобретение фотосинтеза эукариотами» . Текущая биология . 18 (6): 410–8. Bibcode : 2008cbio ... 18..410n . doi : 10.1016/j.cub.2008.02.051 . PMID 18356055 . S2CID 15929741 .

[Barbrook2006-33] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж Бруд, Адриан С.; Хоу, Кристофер Дж.; Пуртон, Саул (февраль 2006 г.). «Почему пластидные геномы сохраняются в нефотосинтетических организмах?». Тенденции в науке о растениях . 11 (2): 101–8. doi : 10.1016/j.tlants.2005.12.004 . PMID 16406301 .

[Leister2005-34] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин Лейстер Д. (декабрь 2005 г.). «Происхождение, эволюция и генетические эффекты ядерной вставки ДНК органелле» . Тенденции в генетике . 21 (12): 655–63. doi : 10.1016/j.tig.2005.09.004 . HDL : 11858/00-001M-0000-0012-3B56-7 . PMID 16216380 .

[Keeling2004-35] Килинг, PJ (октябрь 2004 г.). «Разнообразие и эволюционная история пластидов и их хозяев» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–93. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID 21652304 .

[Archibald2009-36] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Арчибальд, JM (январь 2009 г.). «Загадка эволюции пластидов» . Текущая биология . 19 (2): R81 - R88. Bibcode : 2009cbio ... 19..r81a . doi : 10.1016/j.cub.2008.11.067 . PMID 19174147 . S2CID 51989 .

[:4-37] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Ford Doolittle, W (1998-12-01). «Вы - то, что вы едите: график переноса генов может объяснить бактериальные гены в эукариотических ядерных геномах» . Тенденции в генетике . 14 (8): 307–311. doi : 10.1016/s0168-9525 (98) 01494-2 . ISSN 0168-9525 . PMID 9724962 .

[:12-38] Зиморски, Верена; Ку, Чуан; Мартин, Уильям Ф; Гулд, Свен Б (2014). «Эндосимбиотическая теория для происхождения органелл». Текущее мнение о микробиологии . 22 : 38–48. doi : 10.1016/j.mib.2014.09.008 . PMID 25306530 .

[39] «Митохондрии, клеточная энергия, АТФ синтаза: изучать науку в Scileble» . www.nature.com . Получено 24 марта 2019 года .

[:0-40] Jump up to: ^а ^{беременный} Грубер А. (январь 2019). «Что в названии? Как органеллы эндосимбиотического происхождения можно отличить от эндосимбионтов» . Микробная клетка . 6 (2): 123–133. doi : 10.15698/mic2019.02.668 . PMC 6364258 . PMID 30740457 .

[:2-41] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Гулд, Свен Б.; Garg, Sriram G.; Мартин, Уильям Ф. (июль 2016 г.). «Секреция бактериальных пузырьков и эволюционное происхождение эндотембранной системы эукариотической энтембран». Тенденции в микробиологии . 24 (7): 525–534. doi : 10.1016/j.tim.2016.03.005 . PMID 27040918 .

[:3-42] Jump up to: ^а ^{беременный} Мартин, Уильям Ф.; Гарг, Шрирам; Зиморски, Верена (сентябрь 2015 г.). «Эндосимбиотические теории для происхождения эукариоте» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 370 (1678): 20140330. DOI : 10.1098/rstb.2014.0330 . PMC 4571569 . PMID 26323761 .

[43] Гаравис, Мигель; Гонсалес, Карлос; Вилласанте, Альфредо (июнь 2013 г.). «О происхождении эукариотической хромосомы: роль неканонических структур ДНК в эволюции теломер» . Биология и эволюция генома . 5 (6): 1142–50. doi : 10.1093/gbe/evt079 . PMC 3698924 . PMID 23699225 .

[44] «Типичные прокариотические (слева) и эукариотические (правые) клетки: изучать науку в Scileble» . www.nature.com . Получено 2019-03-24 .

[45] Devos, Damien P.; Граф, Ральф; Field, Mark C. (июнь 2014 г.). «Эволюция ядра» . Современное мнение в клеточной биологии . 28 (100): 8–15. doi : 10.1016/j.ceb.2014.01.004 . PMC 4071446 . PMID 24508984 .

[46] Уилсон, Кэтрин Л.; Доусон, Скотт С. (октябрь 2011 г.). «Эволюция: функциональная эволюция ядерной структуры» . Журнал клеточной биологии . 195 (2): 171–81. doi : 10.1083/jcb.201103171 . PMC 3198171 . PMID 22006947 .

[47] Bernstein, H.; Бернштейн, С. (2017). «Сексуальное общение в археи, предшественник мейоза». В Витзани, Г. (ред.). Биокоммуникация археи . Springer International Publishing. С. 103–117. doi : 10.1007/978-3-319-65536-9 . ISBN 978-3-319-65535-2 Полем S2CID 26593032 .

[pmid12893934-48] Gabaldón, T.; Huynen, MA (август 2003 г.). «Реконструкция протомитохондриального метаболизма». Наука . 301 (5633): 609. doi : 10.1126/science.1085463 . PMID 12893934 . S2CID 28868747 .

[49] Лиашкович, Иван; Шахин, Виктор (август 2017 г.). «Функциональное значение общего эволюционного происхождения комплекса ядерных пор и систем управления эндомбраной». Семинары в биологии клеток и развития . 68 : 10–17. doi : 10.1016/j.semcdb.2017.04.006 . PMID 28473267 .

[Howe2008-50] Jump up to: ^а ^{беременный} Хоу, Кристофер Дж. (Май 2008 г.). "Клеточная эволюция: что в митохондрионе?" Полем Текущая биология . 18 (10): R429 - R431. Bibcode : 2008cbio ... 18.r429h . doi : 10.1016/j.cub.2008.04.007 . PMID 18492476 . S2CID 15730462 .

[López-García_Moreira_2020-51] López-García, Puricicón; Морейра, Дэвид (2020-04-27). PDF . Природная микробиология 5 (5): 655–667. doi : 10.1038/ s41564-0710-0710-4 ISSN 2058-5 PMID 32341569 . S2CID 81678433 .

[52] Прасад, Пиджай (август 2005 г.). «Микрофоссии с органическими стенами из протерозойской супергруппы Виндхьян долины Сон, Мадхья-Прадеш, Индия» (PDF) . Палеоботанист . 54

[53] Баттерфилд, Николас Дж. (2014-11-26). «Ранняя эволюция эукариоты» . Палеонтология . 58 (1): 5–17. doi : 10.1111/pala.12139 .

[54] Парфри, Лора Вегенер; Лар, Даниэль Дж.Г.; Кнолл, Эндрю Х.; Кац, Лора А. (август 2011 г.). «Оценка времени ранней эукариотической диверсификации с многогенными молекулярными часами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. BIBCODE : 2011PNAS..10813624P . doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC 3158185 . PMID 21810989 .

[55] Хеджес, С. Блэр; Блэр, Хайме Е.; Вентури, Мария Л.; Обувь, Джейсон Л. (январь 2004 г.). «Молекулярная масштаба эволюции эукариоте и рост сложной многоклеточной жизни» . BMC Эволюционная биология . 4 : 2. DOI : 10.1186/1471-2148-4-2 . PMC 341452 . PMID 15005799 .

[56] Гросс, Джеферсон; Бхаттачарья, Дебашиш (август 2010 г.). «Объединение секса и эукариота происхождения в новом кислороде» . Биология прямой . 5 : 53. DOI : 10.1186/1745-6150-5-53 . PMC 2933680 . PMID 20731852 .

[57] Баттерфилд, Николас Дж. (1997). «Экология планктона и протерозой-фанерозойский переход». Палеобиология . 23 (2): 247–262. Bibcode : 1997pbio ... 23..247b . doi : 10.1017/s009483730001681x . S2CID 140642074 .

[58] Джаннакис, Константинос; Arrowsmith, Samuel J.; Ричардс, Люк; и др. (16 сентября 2022 г.). «Эволюционный вывод между эукариотами идентифицирует универсальные особенности, формирующие сохранение гена органелле» . Клеточные системы . 13 (11): 874–884.e5. doi : 10.1016/j.cels.2022.08.007 . HDL : 11250/3045694 . PMID 36115336 . S2CID 252337501 .

[Lane2011-59] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Лейн, Ник (2011). «Пластиды, геномы и вероятность переноса генов» . Биология и эволюция генома . 3 : 372–374. doi : 10.1093/gbe/evr003 . PMC 3101016 . PMID 21292628 .

[Kimball-60] Kimball, J. 2010. Страницы биологии Кимбалла . Архивировал 2017-06-22 на машине Wayback, доступившемся от 13 октября 2010 года. Онлайн-текст биологии с открытым исходным кодом от Гарварда профессора и автор общего текста биологии, Джон В. Кимбалл.

[Reece-61] Рис, Дж., Лиза А. Урри, Майкл Л. Каин, Стивен А. Вассерман, Питер В. Минорский, Роберт Б. Джексон, 2010. Биология Кэмпбелла. 9 -е издание Бенджамин Каммингс; 9 -е изд. (7 октября 2010 г.)

[Raven-62] Ворон, П.; Джонсон, Джордж; Мейсон, Кеннет; и др. (14 января 2010 г.). Биология (9 -е изд.). МакГроу-Хилл.

[Gray1992-63] Грей, MW (1992). «Пересмотренная гипотеза эндосимбионта». Международный обзор цитологии . 141 : 233–357. doi : 10.1016/s0074-7696 (08) 62068-9 . ISBN 9780123645449 Полем PMID 1452433 .

[Zimorski2014-64] ЗИМОРСКИ, В.; Ку, С.; Мартин, WF; Гулд, SB (декабрь 2014 г.). «Эндосимбиотическая теория для происхождения органелл». Текущее мнение о микробиологии . 22 : 38–48. doi : 10.1016/j.mib.2014.09.008 . PMID 25306530 .

[Margolin2005-65] Марголин, Уильям (ноябрь 2005 г.). «FTSZ и разделение прокариотических клеток и органеллов» . Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 6 (11): 862–71. doi : 10.1038/nrm1745 . PMC 4757588 . PMID 16227976 .

[66] Мудрый, Роберт Р.; Губер, Дж. Кеннет (2007). Структура и функция пластидов . Берлин: Спрингер. п. 104. ISBN 9781402065705 .

[67] Фишер, К.; Вебер, А.; Brink, S.; и др. (Октябрь 1994). «Порины от растений. Молекулярное клонирование и функциональная характеристика двух новых членов семейства Порина» . Журнал биологической химии . 269 (41): 25754–60. doi : 10.1016/s0021-9258 (18) 47312-7 . PMID 7523392 .

[68] Зет, К.; Тейн, М. (октябрь 2010 г.). «Порины у прокариот и эукариот: общие темы и вариации». Биохимический журнал . 431 (1): 13–22. doi : 10.1042/bj20100371 . PMID 20836765 . S2CID 22073622 .

[69] Fairman, JW; NOINAJ, N.; Бьюкенен, SK (август 2011 г.). «Структурная биология мембранных белков β-болота: краткое изложение недавних сообщений» . Современное мнение в структурной биологии . 21 (4): 523–331. doi : 10.1016/j.sbi.2011.05.005 . PMC 3164749 . PMID 21719274 .

[70] Mileykovskaya, E.; Доухан, В. (октябрь 2009 г.). «Мембранные домены кардиолипина в прокайтах и эукариотах » Biochimica et Biophysica Acta (BB) - Biomemmbranes 1788 (10): 2084–9 Doi : 10.1016/ j.beem.2009.04.0 2757463PMC 19371718PMID

[Timmis-71] Jump up to: ^а ^{беременный} Тиммис, Джереми; Айлифф, Майкл; Хуан, Чун; Мартин, Уильям (февраль 2004 г.). «Перенос эндосимбиотического гена: геномы органеллы создают эукариотические хромосомы». Природные обзоры. Генетика . 5 (2): 123–35. doi : 10.1038/nrg1271 . PMID 14735123 . S2CID 2385111 .

[72] Муньос-Гомес, Серджио; Суско, Эдвард; Уильямсон, Келси; и др. (Январь 2022). «Сайт и ярчовый анализ расширенного набора данных предпочитает митохондрии как сестры для известных альфапротеобактерий». Природа экология и эволюция . 6 (3): 253–62. Bibcode : 2022natee ... 6..253m . doi : 10.1038/s41559-021-01638-2 . PMID 35027725 . S2CID 245958471 .

[73] Даган, Тал; Руттгер, Майо; Stucken, Карина; и др. (2013). «Геномы стегондематальских цианобактерий (подраздел V) и эволюция кислородного фотосинтеза от прокариот до пластидов» . Биология и эволюция генома . 5 (1): 31–44. doi : 10.1093/gbe/evs117 . PMC 3595030 . PMID 23221676 .

[Manuell-74] Manuell, Andrea L.; Quispe, Джоэл; Мэйфилд, Стивен П. (август 2007 г.). «Структура хлоропластной рибосомы: новые домены для регуляции перевода» . PLOS Биология . 5 (8): E209. doi : 10.1371/journal.pbio.0050209 . PMC 1939882 . PMID 17683199 .

[Schwartz-75] Шварц, Джеймс Х.; Мейер, Ральф; Эйзенштадт, Джером М.; Брауэрман, Джордж (май 1967). «Участие N-формалметионина в инициации синтеза белка в бесклеточных экстрактах Euglena gracilis». Журнал молекулярной биологии . 25 (3): 571–4. doi : 10.1016/0022-2836 (67) 90210-0 . PMID 5340700 .

[Smith-76] Смит, Ае; Марккер, Ка (декабрь 1968 г.). «Н-формалметионил-переносная РНК в митохондриях из дрожжей и печени крысы». Журнал молекулярной биологии . 38 (2): 241–3. doi : 10.1016/0022-2836 (68) 90409-9 . PMID 5760639 .

[McFadden_2001-77] McFadden, GI (2001). «Первичный и вторичный эндосимбиоз и происхождение пластид». Журнал Phycology . 37 (6): 951–959. Bibcode : 2001jpcgy..37..951m . doi : 10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x . S2CID 51945442 .

[78] Okamoto, N.; Иноуй, И. (октябрь 2005 г.). "Вторичный симбиоз в процессе?" Полем Наука . 310 (5746): 287. doi : 10.1126/science.1116125 . PMID 16224014 . S2CID 22081618 .

[79] Макфадден, Ги; Van Dooren, GG (июль 2004 г.). «Эволюция: геном красного водоросля подтверждает общее происхождение всех пластидов» . Текущая биология . 14 (13): R514-6. Bibcode : 2004cbio ... 14.r514m . doi : 10.1016/j.cub.2004.06.041 . PMID 15242632 . S2CID 18131616 .

[80] Гулд, Свен Б.; Уоллер, Росс Ф.; Макфадден, Джеффри И. (2008). «Пластидная эволюция». Ежегодный обзор биологии растений . 59 (1): 491–517. doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915 . PMID 18315522 . S2CID 30458113 .

[81] Georgiades, K.; Раульт Д. (октябрь 2011 г.). «Rhizome of Reclinomonas Americana, Homo Sapiens, Pediculus Humanus and Saccharomyces cerevisiae митохондрии» . Биология прямой . 6 : 55. DOI : 10.1186/1745-6150-6-55 . PMC 3214132 . PMID 22014084 .

[Massana_2024-82] Массана, Рамон (12 апреля 2024 г.). «Нитропласт: азота-фиксирующая органелла» . Наука . 384 (6692): 160–161. Bibcode : 2024sci ... 384..160M . doi : 10.1126/science.ado8571 . HDL : 10261/354070 . ISSN 0036-8075 . PMID 38603513 . Архивировано из оригинала 15 апреля 2024 года . Получено 15 апреля 2024 года .

[Coale_Loconte_Turk-Kubo_Vanslembrouck_2024-83] Коул, Тайлер Х.; Loconte, Валентина; Турк-Кубо, Кендра А.; Vanslembrouck, Bieke; Мак, крыло Кван Эстер; Чеунг, Шуньян; Экман, Аксель; Чен, Цзянь-хуа; Хагино, Киоко; Такано, Йошихито; Нишимура, Томохир; Адачи, Масао; Ле Грос, Марк; Ларабелл, Кэролин; Зер, Джонатан П. (2024-04-12). "Азота-фиксирующая органелла в морской водоросли" Наука 384 (6692): 217–2 Bibcode : 2024sci ... 384..217c Doi : 10.1126/ science.adk1 ISSN 0036-8 PMID 3860509 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

v Т и Происхождение жизни
History of research	Panspermia (5th century BC) Spontaneous generation (4th century BC) Primordial soup (19th century)
Prebiotic synthesis	Pseudo-panspermia Miller–Urey experiment Formamide-based prebiotic chemistry Alternative abiogenesis scenarios
Protocells	GADV-protein world Clay hypothesis Iron–sulfur world Primordial sandwich PAH world Peptide-RNA world Quasispecies model RNA world
Earliest organisms	Earliest known life forms Last universal common ancestor (LUCA)
Research	Astrobiology Paleobiology

v Т и Эволюционная биология
Introduction Outline Timeline of evolution History of life Index
Evolution	Abiogenesis Adaptation Adaptive radiation Altruism Cheating Reciprocal Baldwin effect Cladistics Coevolution Mutualism Common descent Convergence Divergence Earliest known life forms Evidence of evolution Evolutionary arms race Evolutionary pressure Exaptation Extinction Event Homology Last universal common ancestor Macroevolution Microevolution Mismatch Non-adaptive radiation Origin of life Panspermia Parallel evolution Signalling theory Handicap principle Speciation Species Species complex Taxonomy Unit of selection Gene-centered view of evolution
Population genetics	Artificial selection Biodiversity Evolutionarily stable strategy Fisher's principle Fitness Inclusive Gene flow Genetic drift Kin selection Parental investment Parent–offspring conflict Mutation Population Natural selection Sexual dimorphism Sexual selection Flowering plants Fungi Mate choice Social selection Trivers–Willard hypothesis Variation
Development	Canalisation Evolutionary developmental biology Genetic assimilation Inversion Modularity Phenotypic plasticity
Of taxa	Bacteria Birds origin Brachiopods Molluscs Cephalopods Dinosaurs Fish Fungi Insects butterflies Life Mammals cats canids wolves dogs hyenas dolphins and whales horses Kangaroos primates humans lemurs sea cows Plants pollinator-mediated Reptiles Spiders Tetrapods Viruses
Of organs	Cell DNA Flagella Eukaryotes symbiogenesis chromosome endomembrane system mitochondria nucleus plastids In animals eye hair auditory ossicle nervous system brain
Of processes	Aging Death Programmed cell death Avian flight Biological complexity Cooperation Color vision in primates Emotion Empathy Ethics Eusociality Immune system Metabolism Monogamy Morality Mosaic evolution Multicellularity Sexual reproduction Gamete differentiation/sexes Life cycles/nuclear phases Mating types Meiosis Sex-determination Snake venom
Tempo and modes	Gradualism/Punctuated equilibrium/Saltationism Micromutation/Macromutation Uniformitarianism/Catastrophism
Speciation	Allopatric Anagenesis Catagenesis Cladogenesis Cospeciation Ecological Hybrid Non-ecological Parapatric Peripatric Reinforcement Sympatric
History	Renaissance and Enlightenment Transmutation of species David Hume Dialogues Concerning Natural Religion Charles Darwin On the Origin of Species History of paleontology Transitional fossil Blending inheritance Mendelian inheritance The eclipse of Darwinism Neo-Darwinism Modern synthesis History of molecular evolution Extended evolutionary synthesis
Philosophy	Darwinism Alternatives Catastrophism Lamarckism Orthogenesis Mutationism Saltationism Structuralism Spandrel Theistic Vitalism Teleology in biology
Related	Biogeography Ecological genetics Evolutionary medicine Group selection Cultural evolution Cultural group selection Dual inheritance theory Hologenome theory of evolution Missing heritability problem Molecular evolution Astrobiology Phylogenetics Tree Polymorphism Protocell Systematics Transgenerational epigenetic inheritance
Category Portal