Осметериум
Верх: Осметерий частично вывернут. Нижний: нетронутый
Осметерий личинок — защитный орган, обнаруженный у всех папилионид на всех стадиях. [1] Орган расположен в переднегрудном сегменте и может выворачиваться, когда личинка чувствует угрозу. Вывернутый орган напоминает мясистый раздвоенный язык (мало чем отличающийся от змеиного языка), и это, наряду с большими глазоподобными пятнами на теле, может использоваться для отпугивания птиц и мелких рептилий. Осметиальный орган остается внутри тела в грудном отделе в перевернутом положении и выворачивается, когда личинка каким-либо образом потревожена, издавая неприятный неприятный запах, который служит отпугиванию муравьев . [2] маленькие пауки [3] и богомолы . [4] Для человека этот запах довольно сильный, но не неприятный, обычно он напоминает концентрированный запах пищевого растения гусеницы и ананаса.
Состав осметериального секрета варьирует от вида к виду и содержит монотерпеновые углеводороды , сесквитерпеновые соединения или смесь алифатических кислот и сложных эфиров .
Была изучена тонкая структура осметерия Papilio demoleus libanius Fruhstorfer и обнаружено 3 типа специализированных клеток для синтеза, секреции кислоты, [5] и хранение [6] осметериального секрета.
Структура
[ редактировать ]
Тонкая структура железы осметерия личинок Papilio состоит из следующих типов клеток.
- Эллипсоидные железистые клетки имеют обширно складчатую базальную плазматическую мембрану , обильные рибосомы и мутовки гладкой эндоплазматической сети . Апикальная . плазматическая мембрана несет длинные микроворсинки, переходящие в массу зернистого материала, содержащего электронно-прозрачные полости В эпикутикуле возникают тангенциальные щели . Предполагается, что эти клетки представляют собой клетки, секретирующие органические кислоты.
- Клетки трубчатых рукавов содержат гетерогенные электронно-плотные включения, сильно разветвленные ядра и крупные митохондрии , иногда раздутые электронно-плотным материалом. Апикальная плазматическая мембрана несет короткие микроворсинки. Внутренняя плотная эпикутикула образует сложную разветвленную систему. Эти железистые клетки предположительно синтезируют и секретируют зрелый секрет. [5]
Специальное исследование Papilio demoleus libanius Fruhstorfer показывает возможное существование третьего типа клеток.
- Слабые клетки, рыхло окружают эллипсоидные железистые клетки. Эти клетки имеют сосочки, хорошо развитую шероховатую эндоплазматическую сеть и многочисленные секреторные вакуоли различных размеров и электронной плотности. Они могут функционировать как ячейки хранения. [6]
Осметиальный секрет
[ редактировать ]Осметриальный секрет состоит из смеси летучих органических кислот , таких как изомасляная кислота и 2-метилмасляная кислота . [4]
Секрет Papilio demodocus предфинального личиночного возраста содержит метил-3-гидроксибутаноат, 3-гидроксибутановую кислоту , α-пинен , мирцен , лимонен , β-фелландрен , ( Z )-оцимен , ( Е )-оцимен, β-кариофиллен , ( Е )-β-фарнезен и гермакрен А , а также ряд неидентифицированных сесквитерпеноидов . [7] а продукт последнего возраста содержит 2-метилпропановую кислоту , 2-метилбутановую кислоту и их метиловые и этиловые эфиры в качестве основных компонентов. [8]
Летучие компоненты секрета Parnassius glacialis ( Parnassiinae , Parnassiini ) состояли из изомасляной кислоты , 2-метилмасляной кислоты и их метиловых эфиров. У Sericinus montela ( Parnassiinae , Zerynthiini ) были монотерпеновые углеводороды, включающие β-мирцен (основной), α-пинен, сабинен , лимонен и β-фелландрен, а у Pachliopta aristolochiae ( Papilioninae , Troidini ) — многочисленные сесквитерпеновые углеводороды. , включая α-химахален , α-аморфен и гермакрен А, а также несколько кислородсодержащих сесквитерпеноидов. [9]
Исследования осметериального секрета позволяют разделить виды папилионид на две большие категории на основании химических свойств осметериального секрета. [10]
- Одна представляет собой группу, в которой химический состав осметриального секрета последнего личиночного возраста заметно отличается по качеству от такового у более молодых личинок. Результаты, полученные с помощью Papilio protenor , [10] П. демодок [8] и другие Papilio виды ( P. helenus , P. machaon , P. memnon , P. bianor , P. maccki , P. xuthus род Papilio и др., неопубликованная работа) могут отнести к этой группе (триба Papilionini), что может можно назвать «гетерогенным типом».
- К другой группе, по-видимому, относятся роды Luehdorfia (триба Zerynthiini ), Graphium (триба Graphiini ) и Atropaneura (триба Troidini ), у которых при последнем личиночном экдизисе не происходит качественного изменения осметериального секрета. Эту группу можно обозначить как «однородный тип», который далее подразделяется на три типа.
- Монотерпен - Людорфия (Zerynthiini, Parnassiinae)
- Сесквитерпен - Атрофаневра (Troidini, Papilionnae)
- Алифатическая кислота и ее эфир - Графий (Graphiini, Papilioninae)
Функция
[ редактировать ]Выворот осметиальной железы явно эффективен в уменьшении хищничества со стороны муравьев и мелких пауков. [3] и его химические компоненты, как было доказано, отпугивают или убивают муравьев, [2] [11] и богомолы. [1] [4]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Chattopadhyay, J. 2011. Структура и защитная эффективность железистого секрета личиночного осметерия Graphium agamemnon agamemnon Linnaeus, 1758 (Lepidoptera: Papilionidae).
- ^ Перейти обратно: а б Эйснер Т. и Мейнвальд Ю.К. 1965. Защитные выделения гусеницы (Papilio). Science, Нью-Йорк 150: 1733–1735.
- ^ Перейти обратно: а б Дамман, Х. 1986. Осметиальные железы бабочки-парусника Eurytides Marcellus как защита от естественных врагов. Экол.Энтомоль. 11: 261-265.
- ^ Перейти обратно: а б с Чоу Ю.С. и Цай Р.С. 1989. Защитные химические вещества для выживания гусениц. Experientia (Базель) 45 (4): 390-392.
- ^ Перейти обратно: а б Кроссли, А.С. и Уотерхаус, Д.Ф. 1969. Ультраструктура осметерия и природа его секреции у личинок Papilio (чешуекрылых). Ткань и клетка 1: 525-554.
- ^ Перейти обратно: а б Руководитель, Чоу-Чин; Иен Шинг Чоу (1991) Тонкая структура личиночного осметрия Papilio demoleus libanius (Lepidoptera: Papilionidae). Энн. Энтомол. Соц. Являюсь. 84(3):294-302.
- ^ Бургер, Б.В., Манро, З., Рот, М., Спайс, HSC, Трутер, В. и Гретсема, Х. 1985. Составляющие осметеального секрета личинок предфинального возраста цитрусовых махаонов, Papilio demodocus (Esper) (Lepidoptera: Папилиониды). Дж. Хим. Экол. 11 (8): 1093-1114.
- ^ Перейти обратно: а б Бургер Б.В., Рот М., Ле Ру М., Спайс, Х.С.С., Трутер В. и Гертсема Х. 1978. Химическая природа защитной личиночной секреции цитрусовых Махаон, Papilio demodocus. Дж. Физиол насекомых. 24: 803-805.
- ^ Кейичи Хонда, Нанао Хаяши. Химическая природа личинок осметриального секрета бабочек-папилионид родов Parnassius, Sericinus и Pachliopta. Журнал химической экологии, июнь 1995 г., том 21, выпуск 6, стр. 859–867.
- ^ Перейти обратно: а б HONDA K. 1980: Осметиальные выделения личинок папилионид родов Luehdorfia, Graphium и Atropaneura (Lepidoptera). Биохимия насекомых. 10: 583-588.
- ^ ХОНДА, КЕЙИТИ. Защитный потенциал компонентов личиночного осметриального секрета бабочек-папилионид против муравьев. Физиологическая энтомология - Blackwell Publishing Ltd. [1] DO - 10.1111/j.1365-3032.1983.tb00346.x
Внешние ссылки
[ редактировать ]