Мегалопта
| Мегалопта | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Галиктиды |
| Подсемейство: | Галиктина |
| Род: | Мегалопта Смит, 1853 г. |
Megalopta — широко распространенный неотропический род пчел трибы Augochromini семейства Halictidae , известных как потовые пчелы. [ 1 ] Это самые крупные из пяти ночных родов Аугохлорини. У большинства из них бледная покровная пигментация, и у всех большие глазки , что, скорее всего, является особенностью их ночного поведения. [ 2 ] Они обитают в тропической Центральной Америке и на всей территории Южной Америки. Подрод Noctoraptor является клептопаразитом . [ 3 ] Они не известны из летописи окаменелостей. [ 4 ]
Мегалопта была впервые описана Фредериком Смитом в 1853 году. [ 5 ] Типовой вид — Megalopta idalia, ныне известный как Megalopta amoena . [ 5 ] [ 6 ] Большинство исследований, проведенных на Megalopta, сосредоточено на M. genalis .
Общее описание
[ редактировать ]Мегалопты длиной до 2 см. У них большие глазки и сложные глаза, которые используются для ночного кормления. [ 7 ] У них желто-коричневое брюшко с темно-коричневыми полосами, а также грудная клетка и голова от металлического зеленого/желтого до бронзового цвета. [ 1 ]
Ночное поведение и зрение
[ редактировать ]все виды Megalopta ведут ночной или сумеречный образ жизни. Считается, что [ 4 ] В целом Megalopta демонстрируют бимодальный характер кормления и активны в течение примерно 90 минут после захода и до восхода солнца. [ 8 ] независимо от наличия еды. [ 9 ] Самцы и самки активны в несколько разное время, и самки обычно имеют более высокий общий уровень активности. [ 8 ] Предполагается, что это изменение ниши, чтобы избежать конкуренции со стороны дневных пчел или, возможно, избежать нападения хищников. [ 9 ]
У насекомых обычно есть пара сложных глаз и трио однолинзовых глазков на макушке головы. [ 10 ] В то время как у большинства ночных насекомых глаза являются суперпозиционными, у всех перепончатокрылых есть аппозиционные глаза, которые менее чувствительны к свету, чем глаза суперпозиции. Аппозиционные глаза Мегалопты в тридцать раз более чувствительны к свету, чем дневные пчелы, но даже это не объясняет точности их зрения. [ 11 ] Они также могут использовать свои глазки для дополнения ночного видения. У сумеречных пчел глазки больше, чем у дневных пчел, а у ночных пчел самые большие глазки из всех. [ 12 ] Глазки не используются для получения точной визуальной информации, но могут использоваться для других целей визуальной информации. Глазки Megalopta очень приспособлены к чувствительности. У них большие глазковые линзы, а процент площади сетчатки, покрытой рабдомом, в пять раз выше, чем у дневных пчел. [ 10 ] Однако адаптация к чувствительности, скорее всего, произошла за счет временного разрешения. Одна из теорий заключается в том, что они используют стратегии нейронного пространственного суммирования для улучшения временного разрешения. [ 13 ] Их рабдом удлиненный, с микроворсинками, ориентированными в одном направлении, что потенциально позволяет им видеть направление поляризованного света. [ 10 ] Глазки Megalopta имеют спинной край, где фоторецепторы чувствительны к поляризованному свету, например, от восходящего или заходящего солнца. Закат и восход солнца создают в небе уникальные узоры поляризованного света, и Мегалопта может использовать эти световые узоры для навигации. [ 14 ] Несмотря на поверхностную анатомию, позволяющую определять направленность поляризованного света, рабдомы имеют «червеобразную форму» и расположены радиально, что сводит на нет эту способность. [ 10 ] У Meglopta также отсутствуют пигменты в глазках, которые улавливают коротковолновый свет, возможно, из-за их среды обитания в джунглях. [ 10 ]
Гнездование и женская иерархия
[ редактировать ]Мегалопта гнездится на мертвых ветвях, палках и лозах. Их гнезда имеют характерный воротник вокруг входа из пережеванной древесины и состоят из большого полого туннеля и нескольких ячеек. [ 4 ] Внутренние камеры сделаны из того же жеваного дерева, что и вход. Мегалопты эусоциальны факультативно . [ 2 ] Их гнезда варьируются от одиночных женских гнезд до одиннадцати женских гнезд, но в общественных гнездах обычно содержится 2-4 самки. [ 15 ] По мере наступления засушливого сезона одиночные гнезда самок постепенно превращаются в гнезда с несколькими самками, в результате чего самки вылупляются и остаются в гнезде. [ 4 ] Обычно хотя бы один потомок самки остается в гнезде, не размножается и не выращивает яичников. Вместо этого она поддерживает гнездо и добывает пищу, пока основательница продолжает размножаться. [ 16 ] В эусоциальных сообществах поколения товарищей по гнезду перекрываются, а это означает, что в течение брачного сезона необходимо отложить и вылупиться два или более выводка. [ 17 ] Яйца обычно откладываются в засушливый сезон и вылупляются через 35 дней. [ 4 ] [ 17 ] Яйца, отложенные в более сухой засушливый сезон, обычно производят больше более крупных особей, участвующих в размножении, в отличие от сравнительно влажного засушливого сезона, который производит меньше рабочих особей меньшего размера. [ 17 ] Связь между размножением и засушливым сезоном, вероятно, является результатом наличия цветов. [ 1 ] Преимущества одиночного образа жизни по сравнению с эусоциальным образом жизни меняются в зависимости от сезона. В засушливый сезон эусоциальный образ жизни обеспечивает повышение производительности, а в сезон дождей эти преимущества обычно основаны на страховании. [ 18 ]
В улье, состоящем из нескольких самок, обычно есть одна доминирующая самка, а остальные считаются нештатными. [ 17 ] Доминирующая самка обычно макроцефальная и самая старая самка в улье. [ 3 ] Доминирующая самка аналогична королеве в ульях медоносных пчел, ее также можно назвать королевой или основательницей. Нештатные самки делятся на две роли: собирателей и обитателей гнезда. Самки в гнезде обычно остаются в гнезде и охраняют вход, а также выполняют гигиенические задачи. [ 15 ] Halictinae являются массовыми временными, то есть они хранят пищу, необходимую для роста личинок, до откладки яиц и не взаимодействуют с личинками во время развития. [ 16 ] Однако экспериментально основательницы продемонстрировали способность выявлять проблемы внутри запечатанной камеры. Основательницы открыли ячейку, чтобы оценить состояние личинок, и в результате либо обнаружили что-то неладное, прервали личинки и повторно использовали ячейку, либо не нашли ничего плохого и повторно запечатали ячейку. Личинки в повторно запечатанных клетках развивались нормально. [ 16 ] Еще одно родительское поведение основательниц имеет гигиеническую основу: удаление фекалий из клеток, из которых выросли здоровые взрослые особи. [ 16 ] Считается, что эти отклонения от массового временного поведения являются предшественником эусоциальности. [ 16 ]
Гинандроморфия
[ редактировать ]Гинандроморфия – это наличие в одном организме как женских, так и мужских признаков. Два вида Megalopta продемонстрировали гинандроморфию: Megalopta amoena и хорошо изученный Megalopta genalis . Оба образца имели двустороннее разделение: мужские характеристики слева и женские характеристики справа. По сравнению с особями мужского или женского пола, у которых есть бимодальные периоды кормления, активность гинандроморфа была сдвинута значительно раньше в течение дня. [ 8 ] Важно отметить, что это исследование было основано на одном экземпляре, и обобщения о гинандроморфии у Megalopta сделать невозможно. Более того, эта мутация крайне редка: во всем роде обнаружено всего два экземпляра.
Взаимодействие с другими видами
[ редактировать ]Macrosiagon gracilis — паразит M. genalis и M.ecuadoria . [ 19 ] У Megalopta уровень паразитизма в расплоде ниже, чем у других одиночных пчел. К значимым паразитам выводка относятся Lophostigma cincta , мутилидная оса и клептопаразитические Megalopta . виды [ 9 ] Во многих погибших гнездах на палочке обнаруживаются прорези и ячейки разрушаются. Считается, что это работа шелковистого муравьеда Cyclopes Didactylus , но это не подтверждено. [ 4 ] У самок также часто имеется большое количество нематод в метасомальных железах. [ 4 ] Личинки паразитической мухи Fiebrigella sp. потребляют запасы пыльцы в клетках Megalopta , в результате чего личинки, населяющие эти клетки, имеют меньший размер тела. [ 15 ] Parkia velutina опыляется Megalopta. [ 7 ]
Клептопаразитизм
[ редактировать ]Когенеровый клептопаразитизм наблюдался у подрода Noctoraptor . Это означает, что эти пчелы паразитируют на других видах Megalopta . M. byroni паразитирует на M. genalis и M. ecuadoria , но, скорее всего, паразитирует на других видах. [ 4 ] . В случае Noctoraptor клептопаразитизм принимает форму выводкового паразитизма. Нокторапторы не обладают физиологией для строительства гнезд или ячеек, что вынуждает паразитов, вторгающихся в гнезда других Megalopta, откладывать яйца.
Виды и подроды
[ редактировать ]Существует много дискуссий о филогении внутри Megalopta . Одна школа мысли утверждает, что Megalopta имеет два подрода: Megalopta и Noctoraptor . [ 2 ] Подрод Noctoraptor был описан в 1997 г. по типовому виду M. byroni. [ 20 ] M. byroni была первой известной ночной пчелой-паразитом. [ 20 ] Noctoraptor можно отличить от других Megalopta по анатомическим различиям, связанным с паразитизмом, включая уменьшенную скопу, большие косообразные челюсти и отсутствие базитибиальной пластинки. [ 20 ] В новой литературе вместо разделения на два подрода подразделяются на пять видовых групп: Aegis, Amoena, Yanomami, Byroni и Sodalis. Эти группы определяются схожими физическими характеристиками. Группа видов Byroni содержит виды, которые были бы в Noctoraptor . [ 6 ] Эти группы видов были определены для Megalopta в Бразилии, поэтому списки групп видов не включают все известные виды. [ 6 ] Система групп видов не получила широкого распространения.
Независимо от подродов или групп видов, Megalopta, скорее всего, является парафилетическим и сгруппирован с родом Xenochroma , при этом вид M. atra наиболее тесно связан с Xenochroma по сравнению с другими Megalopta . [ 21 ] Ксенохлора может быть подродом Megalopta . [ 21 ] M. atra считается высокогорным видом, тогда как остальные представители рода — равнинные. Megalopta , Megommation и Megaloptidia образуют единую кладу с предком, добывающим пищу при тусклом свете. Это означает, что клада Xenochroma вернулась к дневному добыванию пищи после того, как развилась адаптация к ночному добыванию пищи. [ 21 ]
Вид Megalopta amoena известен под несколькими названиями: Megalopta ecuadoria, Megalopta Centralis, Megalopta idalia, Megalopta gibbosa, Megalopta ochrias, Megalopta lecointei и Megalopta vigilans. [ 6 ]
Список видов
[ редактировать ]- Megalopta aegis (Вачал, 1904 г.)
- Megalopta aeneicollis Friese, 1926 г.
- Megalopta amoena (Спинола, 1853 г.)
- Megalopta atlantica Сантос и Сильвейра, 2009 г.
- Мегалопта атра Энгель, 2006 г.
- Megalopta boliviensis Friese, 1926 г.
- Megalopta byroni Энгель, Брукс и Янега, 1997 г.
- Megalopta chaperi (Вачал, 1904 г.)
- Megalopta cuprea Friese, 1911 г.
- Megalopta Furunculosa Hinojosa-Diaz & Engel, 2003 г.
- Megalopta genalis Мид-Уолдо, 1916 г.
- Мегалопта гуарани Сантос и Мело, 2014 г.
- Megalopta guimaraesi Сантос и Сильвейра, 2009 г.
- Megalopta huaoranii Гонсалес, Грисволд и Аяла, 2010 г.
- Megalopta karitiana Сантос и Мело, 2014 г.
- Мегалопта мапингуари Сантос и Мело, 2014 г.
- Мегалопта мундуруку Сантос и Мело, 2014 г.
- Мегалопта Мура Сантос и Мело, 2014 г.
- Megalopta nigriventris Friese, 1926 г.
- Megalopta nitidicollis Friese, 1926 г.
- Megalopta noctifurax Энгель, Брукс и Янега, 1997 г.
- Megalopta notiocleptis Engel, 2011 г.
- Перуанская мегалопта Фризе, 1926 г.
- Мегалопта пираха Сантос и Мело, 2014 г.
- Мегалопта пурпурата Смит, 1879 г.
- Megalopta sodalis (Вачал, 1904 г.)
- Megalopta sulciventris Friese, 1926 г.
- Megalopta tacarunensis Cockerell, 1923 г.
- Megalopta tetewana Гонсалес, Грисволд и Аяла, 2010 г.
- Ксаванте Мегалопта Сантос и Мело, 2014 г.
- Мегалопта яномами Сантос и Мело, 2014 г.
Видовые группы [ 6 ]
[ редактировать ]- Эгиды Группа видов
- Мегалопта эгида
- Megalopta aeneicollis
- Мегалопта нитидиколлис
- Мегалопта сульцивентрис
- Хорошая видовая группа
- Мегалопта хороша
- Мегалопта чапери
- Мегалопта гимараези
- Мегалопта мура
- яномами Группа видов
- Мегалопта пираха
- Megalopta yanomami
- Байрони Группа видов
- Мегалопта Атлантика
- Мегалопта Байрони
- Мегалопта гуарани
- Мегалопта карициана
- Мегалопта мапингуари
- Мегалопта ноктифуракс
- Мегалопта пурпурата
- Ксаванте Мегалопта
- Член видовой группы
- Медная мегалопта
- Мегалопта мундуруку
- Член Мегалопты
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Янзен, Дэниел Х. (1968). «Заметки о гнездовании и добывании пищи Megalopta (Hymenoptera: Halictidae) в Коста-Рике» . Журнал Канзасского энтомологического общества . 41 (3): 342–350. ISSN 0022-8567 . JSTOR 25083720 .
- ^ Jump up to: а б с Энгель, Майкл С. (2000). «Классификация пчелиной трибы Augochromini (Hymenoptera, Halictidae)» . Бюллетень Американского музея естественной истории . hdl : 2246/1598 .
- ^ Jump up to: а б Энгель, М.С. (2006). «Новая ночная пчела рода Megalopta с примечаниями о других видах Центральной Америки». Объявления Международной энтомологической ассоциации Франкфурта . 31 :37–49.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час WCISLO, УИЛЬЯМ Т.; АРНЕСОН, ЛОРА; РЁШ, КАРИ; ГОНСАЛЕС, ВИКТОР; СМИТ, АДАМ; ФЕРНАНДЕС, ГЕРМОГЕНЕС (20 октября 2004 г.). «Эволюция ночного поведения у потовых пчел, Megalopta genalis и M. ecuadoria (Hymenoptera: Halictidae): бегство от конкурентов и врагов?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 83 (3): 377–387. дои : 10.1111/j.1095-8312.2004.00399.x . ISSN 0024-4066 .
- ^ Jump up to: а б Смит, Фредерик (1853). Каталог перепончатокрылых насекомых в коллекции Британского музея... Лондон: Напечатано по заказу попечителей. дои : 10.5962/bhl.title.8766 .
- ^ Jump up to: а б с д и Сантос, LM; Мело, Гарда (27 марта 2015 г.). «Обновление таксономии пчел рода Megalopta (Hymenoptera: Apidae, Augochromini), включая пересмотр бразильских видов» . Журнал естественной истории . 49 (11–12): 575–674. Бибкод : 2015JNatH..49..575S . дои : 10.1080/00222933.2014.946106 . ISSN 0022-2933 . S2CID 84687648 .
- ^ Jump up to: а б Хопкинс, MJG; Хопкинс, ХК Форчун; Сотерс, Калифорния (сентябрь 2000 г.). «Ночное опыление Parkia velutina пчелами Megalopta в Амазонии и его возможное значение в эволюции хироптерофилии» . Журнал тропической экологии . 16 (5): 733–746. дои : 10.1017/s0266467400001681 . ISSN 0266-4674 . S2CID 86548267 .
- ^ Jump up to: а б с Кричилский, Эрин; Вега-Идальго, Альваро; Хантер, Кейт; Кингвелл, Каллум; Ритнер, Челси; Всисло, Уильям; Смит, Адам (27 февраля 2020 г.). «Первый гинандроморф неотропической пчелы Megalopta amoena (Spinola, 1853) (Halictidae) с заметками о ее циркадном ритме » Журнал исследований перепончатокрылых . 75 : 97–108. дои : 10.3897/jhr.75.47828 . ISSN 1314-2607 .
- ^ Jump up to: а б с Смит, Адам Р.; Кухня, Шеннон М.; Тони, Райан М.; Зиглер, Кристиан (март 2017 г.). «Является ли ночной поиск пищи тропической пчелой спасением от мешающей конкуренции?» . Журнал науки о насекомых . 17 (2). дои : 10.1093/jisesa/iex030 . ISSN 1536-2442 . ПМЦ 5469389 . ПМИД 28931157 .
- ^ Jump up to: а б с д и Берри, Р.П.; Всисло, WT; Ордер, EJ (23 марта 2011 г.). «Оцеллярные приспособления для зрения в сумерках у ночной пчелы» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (8): 1283–1293. дои : 10.1242/jeb.050427 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 21430205 . S2CID 10442933 .
- ^ Ордер, Эрик Дж.; Кельбер, Альмут; Гислен, Анна; Грейнер, Биргит; Рибби, Вилли; Всисло, Уильям Т. (10 августа 2004 г.). «Ночное зрение и ориентация на ориентиры у тропической галиктидной пчелы» . Текущая биология 14 (15): 1309–1318. Бибкод : 2004CBio...14.1309W . дои : 10.1016/j.cub.2004.07.057 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 15296747 . S2CID 4980024 .
- ^ Керфут, Уильям Б. (январь – февраль 1967 г.). «Корреляция между размером глазков и кормовой деятельностью пчел (Hymenoptera; Apoidea)» . Американский натуралист . 101 (917): 65–70. дои : 10.1086/282470 . ISSN 0003-0147 . S2CID 85377556 .
- ^ Бэрд, Эмили; Фернандес, Диана С.; Всисло, Уильям Т.; Ордер, Эрик Дж. (2015). «Управление полетом и точность приземления ночной пчелы Megalopta устойчивы к большим изменениям интенсивности света» . Границы в физиологии . 6 : 305. doi : 10.3389/fphys.2015.00305 . ISSN 1664-042X . ПМЦ 4623526 . ПМИД 26578977 .
- ^ Ордер, Эрик Дж.; Кельбер, Альмут; Валлен, Рита; Всисло, Уильям Т. (декабрь 2006 г.). «Оцеллярная оптика ночных и дневных пчел и ос» . Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 293–305. Бибкод : 2006ArtSD..35..293W . дои : 10.1016/j.asd.2006.08.012 . ISSN 1467-8039 . ПМИД 18089077 .
- ^ Jump up to: а б с Смит, Адам Р.; Всисло, Уильям Т.; О'Доннелл, Шон (3 июля 2008 г.). «Размер тела формирует кастовое выражение, а клептопаразитизм уменьшает размер тела у факультативно эусоциальных пчел Megalopta (Hymenoptera: Halictidae)» . Журнал поведения насекомых . 21 (5): 394–406. Бибкод : 2008JIBeh..21..394S . дои : 10.1007/s10905-008-9136-1 . ISSN 0892-7553 . S2CID 23107308 .
- ^ Jump up to: а б с д и Киньонес, А.Е.; Всисло, WT (2015). «Загадочный расширенный уход за расплодом факультативно эусоциальной потной пчелы Megalopta genalis» . Общество насекомых . 62 (3): 307–313. дои : 10.1007/s00040-015-0409-3 . ISSN 0020-1812 . ПМК 4469088 . ПМИД 26097252 .
- ^ Jump up to: а б с д Тирни, С.М.; Фишер, Китай; Рехан, С.М.; Капхайм, КМ; Всисло, WT (май 2013 г.). «Частота социального гнездования потовой пчелы Megalopta genalis (Halictidae) не меняется в зависимости от градиента количества осадков, несмотря на различия в производстве расплода и размерах тела» . Общество насекомых . 60 (2): 163–172. дои : 10.1007/s00040-012-0280-4 . ISSN 0020-1812 . S2CID 949049 .
- ^ Смит, Арканзас; Капхайм, КМ; Всисло, WT (ноябрь 2019 г.). «Преимущества социальности в выживании и продуктивности у тропических факультативно эусоциальных пчел Megalopta genalis меняются в зависимости от сезона» . Общество насекомых . 66 (4): 555–568. дои : 10.1007/s00040-019-00713-z . ISSN 0020-1812 . S2CID 195353744 .
- ^ Фалин, Закари Х.; Арнесон, Лаура К.; Всисло, Уильям Т. (2000). «Ночные летающие потовые пчелы Megalopta genalis и Me. ecuadoria (Hymenoptera: Halictidae) как хозяева паразитоидного жука Macrosiagon gracilis (Coleoptera: Rhipiphoridae)» . Журнал Канзасского энтомологического общества . 73 (3): 183–185. ISSN 0022-8567 . JSTOR 25085964 .
- ^ Jump up to: а б с Энгель, Майкл С.; Брукс, Роберт В.; Янега, Дуглас (1997). Новые роды и подроды агохлорных пчел (Hymenoptera: Halictidae) / Майкл С. Энгель, Роберт В. Брукс и Дуглас Янега . Лоуренс, Канзас: Музей естественной истории, Канзасский университет. дои : 10.5962/bhl.title.4042 .
- ^ Jump up to: а б с Тирни, Саймон М.; Санджур, Орис; Грахалес, Гретель Г.; Сантос, Леандро М.; Бермингем, Элдридж; Всисло, Уильям Т. (27 июля 2011 г.). «Инвазии в фототические ниши: филогенетическая история агохлорных пчел, добывающих пищу при тусклом свете (Halictidae)» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1729): 794–803. дои : 10.1098/rspb.2011.1355 . ISSN 0962-8452 . ПМК 3248740 . ПМИД 21795273 .