Галиктина

Галиктина
	Халиктус скабиоза
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Галиктиды
Подсемейство:	Галиктина
Племена
	Аугохлорини ; Ценогаликтин ; Халиктини ; Спецодини ; Тринчостомини ;

В насекомых отряде Hymenoptera Halictinae являются самыми крупными, наиболее разнообразными и недавно разошедшимися из четырех подсемейств галиктид . ^{[ 2 ]} Они включают более 2400 пчел видов , принадлежащих к пяти таксономическим трибам Augochromini, Thrinchostomini, Caenohalictini, Sphecodini и Halictini, которые некоторые энтомологи альтернативно объединяют в две трибы Augochromini и Halictini. ^{[ 2 ]}

Подсемейство Halictinae также принадлежит к монофилетической кладе перепончатокрылых Aculeata , представители которой характеризуются наличием видоизмененного яйцеклада в виде ядовитого жала для защиты хищника и добычи. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Включая все эусоциальные и клептопаразитические таксоны Halictidae, ^{[ 1 ]} эти маленькие пчелы питаются массово пыльцой, снабжают своих птенцов и демонстрируют широкий спектр поведенческих социальных полиморфий , начиная от одиночного гнездования и заканчивая обязательной эусоциальностью . ^{[ 5 ]} По оценкам палеонтологической летописи , эусоциальность в этом подсемействе возникла примерно от 20 до 22 миллионов лет назад, что является относительно недавним явлением по сравнению с другими предполагаемыми источниками эусоциальности. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} Таким образом, считается, что Halictinae моделируют примитивную эусоциальность продвинутых эусоциальных перепончатокрылых. ^{[ 1 ]} Из-за своей полиморфной социальности и недавно развившейся эусоциальности Halictinae представляют ценность для изучения социальной эволюции . ^{[ 2 ]}

Племена

Аугохлорини

Примерно 250 видов, принадлежащих к трибе Augochromini, существуют только в Новом Свете , населяя главным образом Неотропики и некоторые районы Северной Америки . Социальность Augochromini, хотя и не совсем понятная, в значительной степени полиморфна во всем своем ареале, а также между видами и родами и внутри них. Факультативная эусоциальность наблюдалась у таких родов, как Augochromopsis и Megalopta , а клептопаразитизм недавно развился отдельно у трёх аугохлорных родов и подродов Temnosoma , Megalopta (Noctoraptor) и Megommation (Cleptommation) . ^{[ 1 ]}

Тринчостомини

Два рода Thrinchostoma и Parathrincostoma составляют трибу Thrinchostomini. Эти насекомые — крупные неметаллические пчелы, обитающие на Мадагаскаре , а также Африки и Азии в тропиках . Двенадцать из 56 видов тринчостом являются аборигенными на Мадагаскаре и обладают некоторой специфичностью к растениям- хозяевам . Виды Parathrincostoma , два из которых произрастают на Мадагаскаре, вероятно, являются клептопаразитами, о чем свидетельствует отсутствие структур для сбора пыльцы в их женской морфологии . Хотя данные об социальности и биологии гнездования ограничены, считается, что наблюдаемые популяции на юге Африки являются одиночными. ^{[ 1 ]}

Ценогаликтин

Виды трибы Caenohalictini населяют территории только Нового Света и внешне похожи на Augochromini. Виды Caenohalictine практикуют либо одиночное, либо коллективное гнездование. Некоторые роды ведут ночной образ жизни . ^{[ 1 ]}

Спецодини

Триба Sphecodini включает четыре клептопаразитических рода пчел, которые откладывают яйца на хранилищах пыльцы в гнездах своих хозяев или рядом с ними. Эти клептопаразитические пчелы являются универсальными хозяевами и принадлежат к древней линии паразитов , которая не имеет уникальной специфичности ни с одним непаразитическим галиктиновым таксоном. Виды, принадлежащие к крупнейшему роду Sphecodes , демонстрируют особенно агрессивный паразитизм, нападая, а иногда и убивая одиночных или социальных самок-хозяев гнезда перед откладыванием яиц в клетки-хозяева, снабжённые пыльцой. Такие паразиты обитают на всех континентах, за исключением Австралии . ^{[ 1 ]} Некоторые систематики относят его к трибе Halictini.

Халиктини

Насчитывающее более 2000 описанных видов, Halictini являются крупнейшим племенем галиктидных пчел, обладающим значительным поведенческим разнообразием. Lasioglossum , Mexalictus и Patellapis sensu lato Известные роды . Большинство видов принадлежат к роду Lasioglossum , который включает в себя множество ночных и дневных , социально-паразитических, одиночных, эусоциальных и общинных пчел. Виды Lasioglossum отличаются ослабленным наружным жилкованием крыльев , а виды Mexalictus по форме тела напоминают Lasioglossum , но обладают сильным жилкованием крыльев. Mexalictus включает шесть описанных видов редких пчел, встречающихся во влажных высокогорных районах от юго-востока Аризоны до северной Гватемалы . Социальное поведение видов Mexalictus неизвестно. Недавние данные наблюдений за Patellapis sl позволяют предположить, что этот род практикует коллективное гнездование, при этом в одном гнезде делят до восьми самок. Большинство видов Patellapis sl обитают в южной Африке и на Мадагаскаре, хотя виды также встречаются в тропической Азии и северной Австралии. ^{[ 1 ]}

Социальное разнообразие

Между галиктинскими видами и внутри них существует большое разнообразие социальных систем. Эти несоответствия в социальной фенологии происходят как на местном уровне, так и в разных географических точках. Разнообразие организации колоний, выраженное у галиктиновых видов, представлено по градиенту от одиночного гнездования до облигатной эусоциальности. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 5 ]}

Эусоциальность

Эусоциальное поведение связано с совместным гнездованием и уходом за выводком , перекрытием взрослых поколений и разделением социальных ролей, отмеченным внутриколонийной репродуктивной иерархией . ^{[ 3 ]} Социальные роли эусоциальной колонии распределены по кастам , в которые входят репродуктивная королева (королевы) , рабочие- женщины , которые добывают пыльцу и заботятся о выводке и гнезде, а также выводок, состоящий из потенциальных рабочих, репродуктивных самцов и гинекологов . гнезда У Halictinae одна или несколько самок нашли место колонии и инициировали ее развитие, сначала производя выводок рабочих для добычи ресурсов и ухода за будущим потомством, а затем выводок самцов и гинекологов для спаривания и распространения генов . Спаренная займет гинекология - это потенциальная матка, которая либо перейдет в новое гнездо, либо положение бывшей королевы гнезда, либо потерпит подчинение или вред со стороны нынешней королевы. ^{[ 6 ]}

В брачный период эусоциальная галиктинская королева обычно откладывает несколько выводков, причем более ранние выводки состоят преимущественно из рабочих-женщин, а более поздние - из репродуктивных самцов и гинекомастий. ^{[ 7 ]} Эусоциальная королева монополизирует репродуктивную способность гнезда, предотвращая воспроизводство рабочих колонии. ^{[ 8 ]} Перекрытие взрослых поколений позволяет дочерям рабочих внести свой вклад в выращивание последующих выводков. Однако эусоциальность также существует внутри поколений без дублирования взрослых. В результате большой рабочей нагрузки, связанной со строительством гнезд и повторной доставкой еды в эусоциальных колониях, совместное использование гнезд также экономит время, энергию и природные ресурсы. ^{[ 3 ]}

Когда несколько самок основали колонию, доминирующая королева может подчинить другую основательницу. Однако такие основательницы могут остаться в колонии, вероятно, из-за возможности унаследовать касту королев, если нынешняя королева умрет или потеряет свое положение. Также подчиненные самки могут найти возможность отложить в гнезде собственные яйца. ^{[ 3 ]}

Большой размер колонии эусоциальных насекомых требует как затрат, так и выгод. Увеличение размера группы часто коррелирует с увеличением привлекательности хищников . Однако в соответствующих ситуациях скопления особей могут обеспечить более эффективную защиту от хищников. В ситуациях низкой угрозы паразитов и хищников, а также при наличии большой территории и ресурсов риск привлечения хищника из скопления превышает возможные выгоды от совместного гнездования и репродуктивного выращивания. Когда угроза паразитов и хищников высока, а территория и ресурсы ограничены, большее количество отдельных рабочих может улучшить родительскую заботу о потомстве. Например, увеличение количества рабочих в колонии повышает эффективность защиты гнезда, например, жалит врагов и блокирует входы в гнездо. Обладание ядовитым жалом у Halictinae, вероятно, было полезным для эволюции эусоциальности подсемейства, препятствуя повышенному вниманию хищников, вызванному групповым проживанием. Еще одним преимуществом совместного гнездования является то, что необходимость добывать пищу вдали от гнезда не требует временного оставления гнезда, когда в гнезде остается избыток самок, что снижает риск нападения хищников на выводок. ^{[ 3 ]}

Одиночное гнездование

При одиночном гнездовании одна репродуктивная самка спаривается, откладывает и самостоятельно заботится о своем личном выводке репродуктивных самцов и самок. Молодые самки созревают, а затем расходятся из колонии, чтобы основать собственное гнездо и спариваться. Одиночные гнезда труднее привлекают внимание хищников и паразитов. Однако они должны самостоятельно добывать пыльцу и защищать свое гнездо и выводок. ^{[ 3 ]}

Обязательная эусоциальность

Облигатная эусоциальность описывает виды, которые проявляют эусоциальность во всех местных, географических и временных популяциях. Известно, что такие виды существуют в пределах семи родов галиктин: Halictus ( Halictus ), Halictus ( Seladonia ), Lasioglossum ( Evylaeus ), Lasioglossum ( Dialictus ), Augochroma , Augochromella , Augochromophsis . ^{[ 2 ]} Хотя эусоциальность выражена всегда, облигатно эусоциальные виды по-прежнему демонстрируют социальное разнообразие по степени эусоциальности. ^{[ 8 ]}

Факультативная эусоциальность

Факультативная эусоциальность , также известная как факультативная одиночная жизнь, описывает виды или популяции, в которых выражено как одиночное, так и эусоциальное поведение. Эусоциальность развилась независимо от множества линий одиночных перепончатокрылых. Однако некоторые факультативно-эусоциальные виды демонстрируют возврат от эусоциальности обратно к одиночному гнездованию. ^{[ 2 ]}

Коммунальное гнездование

Коммунальное гнездование встречается реже, чем эусоциальное. Пчелы, гнездящиеся сообща, имеют общее гнездо или часть гнезда, но каждая самка в общем гнезде заботится о своем выводке и выращивает его самостоятельно; нет сотрудничества и нет разделения труда. Ранее считалось, что коллективное гнездование является переходным этапом от одиночного поведения к эусоциальности, но тот факт, что одиночная, коллективная и эусоциальная стратегии существуют отдельно у Halictus sexcinctus, не подтверждает эту теорию. ^{[ 2 ]} ^{[ 9 ]} Филогенетические данные этого вида позволяют предположить, что коллективное поведение на самом деле может служить переходным шагом между эусоциальностью и эволюционным возвратом к одиночному гнездованию. ^{[ 10 ]}

Многолетняя эусоциальность

Lasioglossum Marginatum - единственный известный вид, демонстрирующий многолетнюю эусоциальность. Колонии этого вида производят один выводок рабочих в течение трех-четырех лет, а затем в последний сезон размножения производят выводок самцов и гинекологов. Перед окончанием сезона размножения самцы расходятся по гнездам, где производят гинекологическое производство, для спаривания. Самцы, попавшие в гнезда не последнего года, спариваются с рабочими, а рабочие расходятся, чтобы основать новые гнезда. Королевы такого же размера, как рабочие, но продолжительность жизни составляет четыре-пять лет, а рабочие живут один год. ^{[ 2 ]}

Эволюция эусоциальности

Чтобы выдвинуть гипотезу о происхождении и утрате социального поведения у галиктиновых видов, решающее значение имеет филогения социальных таксонов. ^{[ 2 ]} Филогении, построенные на основе датирования окаменелостей, демонстрируют многочисленные возвраты Halictidae к одиночному гнездованию. ^{[ 4 ]} Морфологические данные были использованы в 1960-х годах для создания филогении, предполагающей возврат поведения от эусоциальности к одиночному гнездованию у родов Augochroma и Augochromella . Однако при картировании других таксономических отношений морфологические данные оказались проблематичными. Филогении, основанные на последовательностях ДНК, оказались наиболее показательными из галиктиновых взаимоотношений. Самые последние молекулярные данные предполагают три-четыре независимых источника эусоциальности и частые возвраты от эусоциальности к одиночному гнездованию. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Детерминанты социальности

Роли королевы-работницы и репродуктивный перекос

Эусоциальные королевы имеют крупные тела, являются основательницами гнезд, монополизируют откладку яиц в гнезде и выращивают выводок с помощью менее или нерепродуктивных рабочих самок. Эти рабочие являются дочерьми королевы, имеют небольшие тела и помогают выращивать молодой гнездовой выводок, в основном производимый королевой. Рабочие способны откладывать яйца гинекологов или самцов и иногда делают это, что ограничено физическим контролем королевы. ^{[ 2 ]} Королева может управлять эволюцией и поддержанием нерепродуктивных каст потомства посредством родительских манипуляций с использованием феромонов или утверждения поведенческого доминирования . ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]}^{[ 8 ]} Королевы могут установить свое господство, ударяя рабочих головой, блокируя им проезд через проходы гнезда и уговаривая рабочих глубже проникнуть в гнездо. ^{[ 5 ]} Успешная репродуктивная монополизация королевы зависит от ее способности контролировать рабочих колонии и от численности рабочего населения. Избыток рабочих может оказаться неуправляемым для королевы и привести к воспроизводству рабочих. ^{[ 8 ]}

Когда королева несет ответственность за большую часть потомства, которое производит ее гнездо, в ее гнезде наблюдается высокий репродуктивный перекос между кастами королевы и рабочих. Низкий репродуктивный перекос возникает, когда в гнезде наблюдается небольшое отклонение между репродуктивным успехом королевы и рабочей особи. ^{[ 2 ]} Сильная эусоциальность измеряется высоким репродуктивным перекосом, и влияние различных факторов на этот перекос определяет выраженную социальность колонии. ^{[ 8 ]}

Факторы окружающей среды

Широтные , высотные и местные вариации частично объясняются влиянием окружающей среды, таким как продолжительность сезона цветения, температура, наличие субстрата для гнездования и риск нападения хищников или паразитизма. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} Чтобы эусоциальность была выражена, летний сезон размножения должен обеспечить время для последовательного производства как рабочих, так и репродуктивных выводков. Таким образом, облигатно эусоциальные виды обитают в средах, характеризующихся длительными сезонами размножения. Коммунальные и одиночные виды обычно ограничены короткими сезонами размножения, а факультативно-эусоциальные виды представлены в более разнообразных средах. ^{[ 8 ]}

В более теплом климате с более длительными сезонами размножения колонии имеют более длинные циклы и большие размеры, что требует от королевы (маток) взаимодействия с большим количеством рабочих членов. Этот результат объясняет широтные градиенты облигатной эусоциальности у Halictus ligatus, Rubicundus и Halictus Lasioglossum malachurum . ^{[ 11 ]} Эти виды в некоторой степени демонстрируют, что по мере увеличения размера колонии способность королев контролировать своих рабочих и монополизировать воспроизводство колонии снижается, уменьшая репродуктивный перекос и степень эусоциальности. Однако у L.malachrum такая тенденция наблюдается только в северных популяциях. ^{[ 8 ]}

В Европе северные колонии L.malachurum производят один рабочий выводок, за которым следует гинекологический выводок. Однако южноевропейские колонии производят больше выводков в результате более длительных периодов размножения . Королевы в этих колониях редко доживают до последних выводков, производящих гинекомастии, что увеличивает потенциал спаривания рабочих и уменьшает монополизацию королевы на воспроизводство в брачный период. Исследование L.malachurum на юге Греции продемонстрировало, что степень эусоциальности местных популяций варьируется в зависимости от колонии и года, что является возможным результатом различий в выживаемости королев в периоды размножения. Кроме того, исследование показало, что социальная организация колоний L.malachurum варьируется в зависимости от географического положения. По сравнению с популяциями северной Греции, популяции южной Греции демонстрировали больший размер колоний, повышенное развитие яичников, меньшее спаривание рабочих и меньшее количество маток размером с рабочих. ^{[ 8 ]}

Поведенческая пластичность

Внося свой вклад в огромное социальное разнообразие галиктин, взрослые самки галиктин обладают способностью проявлять любую репродуктивную роль, которую проявляет их вид, и могут корректировать свое социальное поведение в ответ на поведенческие взаимодействия внутри своего гнезда и условий окружающей среды. ^{[ 2 ]}^{[ 5 ]} Степень этой социальной пластичности различается среди галиктиновых видов и популяций, что еще больше способствует большой меж- и внутривидовой изменчивости подсемейства. ^{[ 8 ]}

Было замечено, что Megalopta genalis , факультативная эусоциальная галиктина, в основном демонстрирует одиночное гнездование, обладая при этом способностью к совместному проживанию и социальному доминированию. Это эусоциальное поведение выражается в ответ на изменения в местной среде. ^{[ 5 ]}

Возврат к одиночному поведению у некоторых факультативно-эусоциальных галиктиновых видов связан с условиями окружающей среды, вызывающими удаление рабочих выводков из эусоциальных колоний. В некоторых местных популяциях сосуществуют эусоциальные гнезда и возврат к одиночным гнездам, что, возможно, отражает контроль отдельной королевы над адаптацией колонии к условиям окружающей среды посредством ее решения о типах производимого выводка. ^{[ 8 ]}

Генетика

галиктинской популяции в сочетании с условиями окружающей среды влияет на ее выраженную социальность. Генетический состав ^{[ 2 ]}^{[ 7 ]} Репертуар доступного социального поведения отдельной галиктиновой пчелы определяется ее специфическим генетическим составом.

Филогеографическое , социально распространение Halictus Rubicundus полиморфного галиктина, подтверждает важность генетики в выраженной социальности. В пределах своего ареала эусоциальные популяции H. Rubicundus существуют в районах с обычно более длительным вегетационным периодом, в то время как одиночные популяции населяют районы с более коротким вегетационным периодом. Такое географическое распределение предполагает социальную детерминацию факторами окружающей среды. Однако филогенетический анализ на основе последовательностей ДНК выявил генетическую структуру популяций H. Rubicundus . Социальные и одиночные популяции H. Rubicundus в Северной Америке принадлежат к разным эволюционным линиям, а некоторые популяции более тесно связаны с популяциями, с которыми они разделяют социальное поведение, чем с географически более близкими популяциями. ^{[ 7 ]}

В конечном итоге на социальную организацию галиктинской колонии влияет взаимодействие генотипа ее членов, социальной пластичности, внутриколонийных отношений и условий окружающей среды. Механизмы взаимодействия этих факторов у Halictinae в настоящее время недостаточно изучены. Однако обширность галиктинского социального разнообразия внутри видов и между видами предоставляет широкие возможности для изучения.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Дэнфорт, Б.Н.; и др. (2008). «Филогения Halictidae с акцентом на эндемичных африканских Halictinae» (PDF) . Апидология . 39 : 86–101. дои : 10.1051/apido:2008002 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Шварц, член парламента; и др. (2007). «Изменение парадигм социальной эволюции насекомых: идеи галиктиновых и аллодапиновых пчел». Ежегодный обзор энтомологии . 52 : 127–150. дои : 10.1146/annurev.ento.51.110104.150950 . hdl : 2328/9446 . ПМИД 16866635 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Андерссон, М. (1984). «Эволюция эусоциальности». Ежегодный обзор экологии и систематики . 15 : 165–189. doi : 10.1146/annurev.es.15.110184.001121 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Брэди, С.Г.; и др. (2009). «Пчелы, муравьи и жалящие осы (Aculeata)» (PDF) . Древо жизни : 264–269. Архивировано из оригинала (PDF) 19 июня 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Аренсон, Л.; Всисло, WT (2003). «Доминантно-подчиненные отношения у факультативно социальной ночной пчелы Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 76 (2): 183–189. JSTOR 25086104 .
^ Тирни, С.М.; и др. (2008). «Биология гнездования и социальное поведение ксенохлоровых пчел (Hymenoptera: Halictidae: Augochromine) из Перу» (PDF) . Журнал Канзасского энтомологического общества . 81 (1): 61–72. дои : 10.2317/jkes-704.24.1 . ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Jump up to: ^а ^б ^с Суси, СЛ; Дэнфорт, Б.Н. (2002). «Филогеография социально полиморфной потной пчелы Halictus Rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)» (PDF) . Эволюция . 56 (2): 330–341. doi : 10.1554/0014-3820(2002)056[0330:potsps]2.0.co;2 . ПМИД 11926501 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Вайман, LM; Ричардс, Миннесота (2003). «Социальная организация колонии Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera, Halictidae) на юге Греции» (PDF) . Общество насекомых . 50 (3): 1–12. дои : 10.1007/s00040-003-0647-7 . Архивировано из оригинала (PDF) 12 августа 2011 г.
^ Келлер Л. (2003). «Поведенческая пластичность: уровни социальности пчел» (PDF) . Современная биология . 13 (16): Р644–Р645. дои : 10.1016/S0960-9822(03)00571-2 . ПМИД 12932342 .
^ Ричардс М.Х. (2003). «Изменчивое поведение рабочих у слабоэусоциальной потной пчелы Halictus sexcinctus Fabricius». Общество насекомых . 50 (4): 361–364. дои : 10.1007/s00040-003-0691-3 .
^ Янега, Д. (1 июня 1993 г.). «Влияние окружающей среды на производство самцов и социальную структуру Halictus Rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)». насекомые Социальные 40 (2): 169–180. дои : 10.1007/BF01240705 . ISSN 0020-1812 .

[Danforth-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Дэнфорт, Б.Н.; и др. (2008). «Филогения Halictidae с акцентом на эндемичных африканских Halictinae» (PDF) . Апидология . 39 : 86–101. дои : 10.1051/apido:2008002 .

[Schwarz-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Шварц, член парламента; и др. (2007). «Изменение парадигм социальной эволюции насекомых: идеи галиктиновых и аллодапиновых пчел». Ежегодный обзор энтомологии . 52 : 127–150. дои : 10.1146/annurev.ento.51.110104.150950 . hdl : 2328/9446 . ПМИД 16866635 .

[Andersson-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Андерссон, М. (1984). «Эволюция эусоциальности». Ежегодный обзор экологии и систематики . 15 : 165–189. doi : 10.1146/annurev.es.15.110184.001121 .

[Brady-4] Jump up to: ^а ^б ^с Брэди, С.Г.; и др. (2009). «Пчелы, муравьи и жалящие осы (Aculeata)» (PDF) . Древо жизни : 264–269. Архивировано из оригинала (PDF) 19 июня 2012 г.

[Arenson-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Аренсон, Л.; Всисло, WT (2003). «Доминантно-подчиненные отношения у факультативно социальной ночной пчелы Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 76 (2): 183–189. JSTOR 25086104 .

[Tierney-6] Тирни, С.М.; и др. (2008). «Биология гнездования и социальное поведение ксенохлоровых пчел (Hymenoptera: Halictidae: Augochromine) из Перу» (PDF) . Журнал Канзасского энтомологического общества . 81 (1): 61–72. дои : 10.2317/jkes-704.24.1 . ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[Soucy-7] Jump up to: ^а ^б ^с Суси, СЛ; Дэнфорт, Б.Н. (2002). «Филогеография социально полиморфной потной пчелы Halictus Rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)» (PDF) . Эволюция . 56 (2): 330–341. doi : 10.1554/0014-3820(2002)056[0330:potsps]2.0.co;2 . ПМИД 11926501 .

[Wyman-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Вайман, LM; Ричардс, Миннесота (2003). «Социальная организация колонии Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera, Halictidae) на юге Греции» (PDF) . Общество насекомых . 50 (3): 1–12. дои : 10.1007/s00040-003-0647-7 . Архивировано из оригинала (PDF) 12 августа 2011 г.

[9] Келлер Л. (2003). «Поведенческая пластичность: уровни социальности пчел» (PDF) . Современная биология . 13 (16): Р644–Р645. дои : 10.1016/S0960-9822(03)00571-2 . ПМИД 12932342 .

[10] Ричардс М.Х. (2003). «Изменчивое поведение рабочих у слабоэусоциальной потной пчелы Halictus sexcinctus Fabricius». Общество насекомых . 50 (4): 361–364. дои : 10.1007/s00040-003-0691-3 .

[11] Янега, Д. (1 июня 1993 г.). «Влияние окружающей среды на производство самцов и социальную структуру Halictus Rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)». насекомые Социальные 40 (2): 169–180. дои : 10.1007/BF01240705 . ISSN 0020-1812 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]